Seymouria -Seymouria

Seymouria
Zaman aralığı: Erken Permiyen
Seymouria1.jpg
Ulusal Doğa Tarihi Müzesi'nde sergilenen bir Seymouria baylorensis fosili
bilimsel sınıflandırma e
Krallık: hayvanlar
filum: Kordata
Emir: Seymouriamorpha
Aile: Seymouriidae
cins: Seymouria
Broili, 1904
Türler
  • S. baylorensis Broili, 1904 ( tip )
  • S. sanjuanensis Vaughn, 1966
  • S. grandis Olson, 1979
Eş anlamlı
  • Conodectes favosus Cope, 1896
  • Desmospondylus anomalisi Williston, 1910

Seymouria bir olan sönmüş cins arasında Seymouriamorph Erken gelen Permiyen arasında Kuzey Amerika ve Avrupa'da . Amfibiler (biyolojik anlamda)olmalarına rağmen, Seymouria birçok sürüngen özelliğiylekaradaki yaşama iyi adapte olmuşlardı- aslında o kadar çok ki Seymouria ilk önce ilkel bir sürüngen olarak düşünülmüştü. Öncelikle iki türden, Seymouria baylorensis ve Seymouria sanjuanensis'ten bilinmektedir . Tip türü, S. baylorensis , fosilleri yalnızca Teksas'ta bulunmasına rağmen, daha sağlam ve uzmanlaşmıştır. Öte yandan, Seymouria sanjuanensis daha bol ve yaygındır. Bu küçük türler bulunan altı iskeletlerin bir blok dahil olmak üzere birden iyi korunmuş fosil, bilinir Cutler Oluşumunda ait New Mexico ve tamamen büyümüş iskeletlerin bir çift Tambach Oluşumunda ait Almanya'dan yanyana yatan fosilleşmiş edildi.

20. yüzyılın ilk yarısında Seymouria , bilinen en eski ve en "ilkel" sürüngenlerden biri olarak kabul edildi. Paleontologlar , genel vücut şeklinin, captorhinids gibi erken sürüngenlerinkine nasıl benzediğini ve uzuvların, kalçaların ve kafatasının belirli adaptasyonlarının, o zamanlar bilinen herhangi bir modern veya soyu tükenmiş amfibiyen türünden ziyade, erken sürüngenlerinkine benzer olduğunu belirtti. . Güçlü bir şekilde inşa edilmiş uzuvlar ve omurga, Seymouria'nın suda çok az zaman harcayarak esas olarak karasal olduğu fikrini de destekledi . Bununla birlikte, 1950'lerde, Seymouriamorpha grubundaki Seymouria'nın yakın akrabası olan Discosauriscus'ta fosilleşmiş iribaşlar keşfedildi . Bu, seymouriamorfların ( Seymouria dahil ) suda yaşayan bir larva evresine sahip olduğunu ve bu nedenle Seymouria'yı gerçek bir sürüngen değil, sürüngenlerle yakından ilişkili bir amfibi yaptığını gösterir. Artık en ilkel sürüngen olarak kabul edilmese de Seymouria , amniyotları (sürüngenler, memeliler ve kuşlar ) karakterize eden amniyotik yumurtanın evriminden önce sürüngen benzeri iskelet özelliklerinin kazanıldığını belgeleyen önemli bir geçiş fosilidir .

Tarih

Seymouria baylorensis'in yaşam restorasyonu ve ölçek tablosu

Fosilleri Seymouria ilk kenti yakınlarında bulundu Seymour içinde, Baylor County , Texas (tip türlerin isminden anlaşılacağı, Seymouria baylorensis şehir ve ilçe hem kastederek). İlk keşfedilen fosiller, CH Sternberg tarafından 1882'de toplanan bir grup bireydi . Ancak bu fosiller 1930'a kadar düzgün bir şekilde hazırlanıp Seymouria olarak tanımlanamayacaktı .

Dünyanın dört bir yanından çeşitli paleontologlar, 19. yüzyılın sonlarında ve 20. yüzyılın başlarında kendi Seymouria baylorensis fosillerini buldular . Açıkça Seymouria olarak adlandırılan ilk fosiller , biri birkaç pektoral ve vertebral elementle korunmuş olan bir çift tamamlanmamış kafatasıydı. Bu fosiller, 1904 yılında Alman paleontolog Ferdinand Broili tarafından tanımlandı ve şimdi Münih'te saklanıyor . Amerikalı paleontolog SW Williston daha sonra 1911'de neredeyse tam bir iskeleti tanımladı ve yakın zamanda parçalı uzuvlar ve omurlardan adını verdiği bir takson olan " Desmospondylus anomalus " un Seymouria'nın genç ve hatta embriyonik bireylerini temsil ettiğini kaydetti .

Aynı şekilde, İngiliz paleontolog DMS Watson 1918'de , ünlü Edward Drinker Cope tarafından 1896'da adlandırılan şüpheli bir cins olan Conodectes'in muhtemelen Seymouria ile eşanlamlı olduğunu belirtti . Robert Broom (1922), bu ismin ilk yayınlandığı için cinsin Conodectes olarak anılması gerektiğini savundu , ancak Alfred Romer (1928), Seymouria adının bilim camiasında değiştirilemeyecek kadar popüler olduğunu belirterek itiraz etti . Bu süre boyunca, Seymouria genellikle çok erken bir sürüngen, "kotilozorlar" olarak bilinen ve diğer birçok sağlam gövdeli Permiyen sürüngenlerini veya sürüngen benzeri dört ayaklıları da içeren evrimsel bir sınıfın parçası olarak görülüyordu . Bununla birlikte, birçok paleontolog, sürüngenlere olan bağlılığından emin değillerdi ve tartışmasız "labirentodont" amfibiler olan embolomerlerle pek çok benzerlik kaydettiler . Sürüngenlerden (yani diğer "kotilozorlardan") ve amfibilerden (yani embolomerlerden) gelen bu özelliklerin kombinasyonu, Seymouria'nın iki grup arasındaki evrimsel geçişin merkezinde olduğunun kanıtıydı . Ne olursa olsun, hangi grubun gerçekten parçası olduğu sonucuna varmak için biyolojisi hakkında yeterince şey bilinmiyordu. Süpürge (1922) ve Rus paleontolog Peter Sushkin (1925), Amfibiler arasında bir yerleşimi destekledi, ancak bu zaman zarfındaki çoğu çalışma, geçici olarak onu son derece "ilkel" bir sürüngen olarak kabul etti; bunlar , 1939'da Theodore E. White tarafından yayınlanan, türlere atıfta bulunulan materyalin kapsamlı bir yeniden tanımını içeriyordu .

İlk olarak Berman ve diğerleri tarafından tanımlanan "Tambach sevenler" Seymouria sanjuanensis örneğinin bir dökümü . (2000)

Ancak Seymouria'nın biyolojik olarak sürüngen olmadığına dair dolaylı kanıtlar ortaya çıkmaya başladı. 1940 tarafından, çeşitli cinsler ile bağlantılı olduğunu Seymouria bir grubun bir parçası olarak Seymouriamorpha . Gibi bazı seymouriamorphs, Kotlassia , su alışkanlıkları olmadığı ve hatta Seymouria kendisi bazen yan çizgileri, duyu yapıları yalnızca kullanılabilir sualtı sahip olduğu ileri edilmiştir. Watson (1942) ve Romer (1947) Seymouria'nın sınıflandırması konusundaki duruşlarını tersine çevirerek onu sürüngenler yerine amfibiler arasına yerleştirdi. Belki de en yıkıcı kanıt 1952'de, Çek paleontolog Zdeněk Špinar'ın seymouriamorph Discosauriscus'un genç fosillerinde korunan solungaçları rapor etmesiyle geldi . Bu, seymouriamorfların bir larva aşamasına sahip olduğunu ve dolayısıyla biyolojik olarak amfibi olduklarını kesin olarak kanıtladı . Bununla birlikte, Seymouria ve sürüngenler arasındaki yüksek miktarda benzerlik , seymouriamorfların amniyotların atalarına oldukça yakın olduğu fikrini destekledi .

Berman, Reisz ve Eberth (1987) tarafından tanımlanan, altı Seymouria sanjuanensis iskeleti içeren Cutler Formasyonu bloğunun bir kopyası

1966 yılında, Peter Paul Vaughn açıklanan Seymouria kalıntılarını Organ Kaya Shale ait Utah . Kafataslarından oluşan bu kalıntılar, yeni bir tür olan Seymouria sanjuanensis'i temsil ediyordu . Bu türün fosillerinin Seymouria baylorensis'e göre daha bol ve yaygın olduğu bulunmuştur . Geçerlilikleri S. sanjuanensis'inkinden daha şüpheli olmasına rağmen, daha sonra birkaç tür daha Paul E. Olson tarafından adlandırıldı . Örneğin, Seymouria'nın Agilis neredeyse tam bilinen (Olson, 1980), iskelet gelen Chickasha Oluşumunda ait Oklahoma tarafından yeniden atandı Michel Laurin ve Robert R. Reisz'ın için parareptile Macroleter 2001 yılında Seymouria grandis a itibaren bir yıl önce açıklanan, Texas'ta bulunan beyin kabuğu, başka herhangi bir tetrapod olarak yeniden adlandırılmadı, ancak çok az biliniyor. Langston (1963) , Kanada'nın doğu kıyısındaki Prince Edward Adası'ndaki Permiyen çökellerinde S. baylorensis'ten ayırt edilemeyen bir uyluk kemiği bildirmiştir . Seymouria benzeri iskelet kalıntıları, ilk kez Sullivan & Reisz (1999) tarafından tarif edildiği gibi Oklahoma'daki Richards Spur Ocağından da bilinmektedir .

Berman, Reisz, & Eberth (1987) tarafından tarif edildiği gibi , New Mexico'daki Cutler Formasyonu'nda altı S. sanjuanensis iskeleti içeren bir tortu bloğu bulunmuştur . 1993'te Berman & Martens , Almanya'daki Tambach Formasyonu'ndan S. sanjuanensis fosillerini tanımladıklarında, Kuzey Amerika dışında ilk Seymouria kalıntılarını bildirdiler . Tambach Formasyonu ayrıca S. sanjuanensi'nin Cutler Formasyonu'nunkilere benzer kalitede fosiller üretmiştir . Örneğin, 2000 yılında Berman ve meslektaşları, yan yana duran S. sanjuanensis'in tam ve tam olarak eklemlenmiş iki iskeleti olan "Tambach Aşıkları" nı tanımladılar (ancak çiftleşme sırasında öldürülmüş bir çift olup olmadığı belirlenememektedir). Tambach Formasyonu ayrıca Seymouria'nın gelişimsel olarak en genç bilinen fosillerini üretti ve esas olarak gençlerden bilinen Discosauriscus ile karşılaştırmalara yardımcı oldu .

Açıklama

Seymouria bireyleri, büyük başlı, kısa boyunlu, tıknaz uzuvlu ve geniş ayaklı, sağlam yapılı hayvanlardı. Oldukça küçüklerdi, sadece yaklaşık 60 cm uzunluğundaydılar. Kafatası yukarıdan bakıldığında kutumsu ve kabaca üçgendi, ancak diğer seymouriamorfların çoğundan daha alçak ve daha uzundu. Omurların geniş, şişmiş sinir kemerleri vardı (omuriliğin üstündeki kısım). Bir bütün olarak vücut şekli güncel sürüngenler ve benzer olduğu sürüngen benzeri gibi tetrapods captorhinids , diadectomorphs ve parareptiles . Toplu olarak bu tür hayvanlara geçmişte "kotilozorlar" deniyordu, ancak bir dal oluşturmasalar da (doğal, ilişkilere dayalı bir gruplama).

Kafatası

S. baylorensis ve S. sanjuanensis'ten alınan kafataslarının diyagramları .

Kafatası birçok küçük plaka benzeri kemikten oluşuyordu. Seymouria'da bulunan kafatası kemiklerinin konfigürasyonu, çok daha eski tetrapodların ve tetrapod akrabalarınınkine çok benziyordu. Örneğin, Ventastega ve embolomerler gibi hayvanlarda bulunan plesiomorfik ("ilkel") durum olan bir zamanlararası kemiği korur . Kafatası kemikleri, antik amfibiler ve kaptorinid sürüngenler için tipik olduğu gibi, yoğun bir şekilde dokuluydu . Ek olarak, kafatasının arka kısmında, yan tarafı boyunca uzanan büyük bir kesi vardı. Bu kesi otik çentik olarak adlandırılmıştır ve aynı genel alanda benzer bir kesi Paleozoik amfibilerin çoğunda ortaktır ("labirentodontlar", bazen denir), ancak amniyotlarda bilinmemektedir. Otik çentiğin alt kenarı tarafından oluşturulan skuamöz kemik üst kenarı aşağı dönük oluşturduğu ise, flanşlar arasında supratemporal ve tablo (otik flanşlar olarak da bilinir) kemikleri. Tabular ayrıca kafatasının arkasından görülebilen ikinci bir aşağı dönük flanşa sahiptir; bu flanş (oksipital flanş olarak bilinir) beyin kasasına bağlanır ve beyin kasası ile kafatasının yanı arasındaki boşluğu kısmen gizler. Otik ve oksipital flanşların gelişimi Seymouria'da (özellikle S. baylorensis ) diğer seymouriamorflardan daha fazladır.

Kafatasının duyusal aparatı da bir dizi benzersiz özellikten bahsetmeyi hak ediyor. Yörüngeleri de biraz daha yakın gençlerde burnu için her ne kadar (göz çukurları), kafatası uzunluğu boyunca yaklaşık olarak ortasında edildi. Akut bir ön kenarı olan diğer seymouriamorfların dairesel yörüngelerinden daha eşkenar dörtgenlerdi. Bazı yazarlar, Seymouria'nın birkaç örneğinin yörüngeleri çevreleyen kemiklerde ve otik çentiğin önünde bulunan belirsiz oluklara sahip olduğunu belirtmişlerdir . Bu oluklar muhtemelen , Seymouria'nın varsayılan larva aşaması da dahil olmak üzere, suda yaşayan hayvanlar için yararlı olan basınca duyarlı organlardan oluşan bir ağ olan yanal çizgi sisteminin kalıntılarıydı . Pek çok örnek, yan çizgilerinin hiçbir kalıntısını, hatta yavruları korumaz. Yaklaşık olarak parietal kemiklerin ortasında, parietal göz olarak bilinen bir duyu organını tutmuş olabilecek, epifiz foramenleri olarak bilinen küçük bir delik vardı . Seymouria'da pineal foramen diğer seymouriamorflardan daha küçüktür.

Üzengi kafatasını ve kafatası duvarı arasında yer alır konik bir çubuk-benzeri kemik. Bu otik çentik üst kenarına kafatasını bağlı ve muhtemelen bir tarafından alınan titreşimlerin bir kanal olarak servis tympanum muhtemelen otik çentik içinde uzanıyorsa (kulak zan). Bu şekilde dış dünyadan gelen sesi beyne iletebilir. Stapeslerin konfigürasyonu, amniyot olmayan tetrapodlar ve amniyotlar arasında orta düzeydedir. Bir yandan, gerçek sürüngenler ve diğer amniyotlar kulak çentiklerini kaybettiklerinden kulak çentiğiyle bağlantısı olağandışıdır, bu da kulak zarını ve üzengi kemiğini çene ekleminin kuadrat kemiğine doğru aşağı doğru kaymaya zorlar . Öte yandan, Seymouria'nın stapeslerinin ince, hassas yapısı, işitme için işe yaramaz, ancak kafatasını güçlendirmek için yararlı olan kalın bir stapesleri olan amniyot olmayan tetrapodların çoğu üzerinde bir uzmanlıktır. Seymouria baylorensis'in iç kulağı , vestibülün arkasında (alttan ziyade) bulunan bir koklear girintiyi korur ve ön yarım daire kanalı muhtemelen kıkırdaklı (kemik yerine) bir supraoksipital tarafından çevrelenmiştir . Bu özellikler gerçek sürüngenlere ve sinapsidlere göre daha ilkeldir.

Damak (ağız çatı) amniyota olmayan amniyota hem tetrapodlarda ile bazı benzerlikler vardı. Bir yandan, "labirentodont" amfibiler için karakteristik olduğu gibi, labirent benzeri iç emaye katlamalı birkaç izole diş tuttu. Öte yandan, ağzın ön tarafındaki vomer kemikleri oldukça dardı ve komşu koanalar (burun boşluğundan ağza giden delikler) amniyotlarda olduğu gibi büyük ve birbirine yakındı. Damak, genellikle uzun ve ince bir kültriform süreçle (beyin kabuğunun tabanının ileri dalı) ayrılan körelmiş interpteryoid boşlukları (orta hat boyunca bir çift delik) ile katı kemiktir. İzole dişlerin yanı sıra, damak ayrıca pterygoid kemiklerin arka kısmından yayılan küçük dişlerle kaplıdır . Seymouria , pterygoidin çatal benzeri bir dalı (resmen enine flanş olarak bilinir) ve pterygoidden ayrı bir epipterygoid kemiğin varlığı gibi damağın amniyot benzeri birkaç özelliğine sahiptir . Bununla birlikte, bu özellikler çeşitli amniyot olmayan tetrapodlarda gözlenmiştir, bu nedenle amniyot statüsünü göstermezler.

Alt çene birkaç plesiomorfik özelliği korudu. Örneğin, mandibulanın iç kenarı üç koronoid kemiğe sahipti. Mandibula ayrıca, meckelian fenestra olarak bilinen iç kenarı boyunca en az bir büyük delik tuttu, ancak bu özellik yalnızca Cutler Formasyonu örneklerinden birinin 2005 yılında yeniden araştırılması sırasında doğrulandı. Bu özelliklerin hiçbiri amniyotlarda yaygın değildir. Beyin kabuğu, çeşitli tetrapodomorflarla ortak bir özellikler mozaiğine sahipti. Braincase tarafında oluklar ve sinir deliklerinin sistemi balık kişilerce alışılmadık benzer Megalichthys , ve kıkırdak baz başka plesiomorphic özelliktir. Bununla birlikte, iç karotid arterler , amniyotlara benzer türetilmiş bir özellik olan kemik kompleksinin arkasına yakın bir yerde beyin kabuğunu deler.

kafatası sonrası iskelet

Williston'un (1911) Seymouria baylorensis örneğinin bir iskelet resmi . Elin dördüncü parmağının çok uzun olduğuna ve çok fazla kaudal kaburga gösterildiğine dikkat edin.

Omurga oldukça kısadır ve kalçanın önünde toplam 24 omur bulunur. Omurlar gastrosentrözdür, yani her omurun plörocentrum olarak bilinen daha büyük, biraz makara şeklinde bir bileşeni ve bir intercentrum olarak bilinen daha küçük, kama şeklinde (veya önden hilal şeklinde) bir bileşeni vardır. Pleurocentra'nın üzerinde yer alan nöral arklar, pleurocentrum'un kendisinden yaklaşık üç kat daha geniş, masa benzeri zigapofizler (eklem plakaları) ile geniş yapılara şişer. Bazı omurlar, kısmen ortadan alt bölümlere ayrılmış sinirsel dikenlere sahipken, diğerleri enine kesitte oval şekillidir. Dorsal omurların kaburgaları yatay olarak uzanır ve omurlara iki yerde bağlanır: intercentrum ve nöral arkın kenarı. Boyun pratikte yoktur, sadece birkaç omur uzunluğundadır. İlk boyun omuru olan atlas , yalnızca olgun bireylerde mevcut olan küçük bir intercentrumun yanı sıra azaltılmış bir pleurocentrum'a sahipti. Atlas pleurocentrum (varsa) atlasın intercentrum'u ve onu takip eden eksen vertebranın intercentrum'u (amniyotlarda olduğu gibi) arasında sıkışmış olsa da , boynun bu bölgesindeki düşük kemik gelişimi, amniyotların karakteristik atlas ekseni kompleksi ile tezat oluşturur. Ek olarak, daha sonraki çalışmalar, atlas intercentrum'un, daha çok amfibi dereceli tetrapodlarınkine benzer şekilde, sol ve sağ bölüme ayrıldığını buldu. Hemen hemen tüm diğer Paleozoik tetrapodların (amniyot veya başka türlü) aksine, Seymouria , diğer seymouriamorfların ince, dairesel göbek pullarından bile, herhangi bir kemik pulu veya kabuğu kalıntısından tamamen yoksundur.

Göğüs (omuz) kuşağının birkaç sürüngen benzeri özelliği vardır. Örneğin, skapula ve korakoid (sırasıyla omuz yuvasının üstünde ve altında bulunan kemikli plakalar) büyük bir omuz bıçağından ziyade ayrı kemiklerdir. Benzer şekilde, interklavikula düz ve mantar şeklindeydi, uzun ve ince bir "sap" vardı. Kol kemiği (ön-kol kemiği) kas bağlantı için geniş alanlara sahip, hafif bükülmüş, köşeli L şeklinde oldu. "Tetrahedral" olarak tanımlanan bu form, tetrapodlar için plesiomorfiktir. Öte yandan, humerus da sürüngen benzeri bir adaptasyona sahiptir: entepikondiler foramen olarak bilinen bir delik . Yarıçapı yaklaşık kum saati şeklinde edildi. Ulna benzer, ancak bir belirgin sahip olmasına artık ödenmesi Olekranon süreci olarak amfibi veya sucul olanlar karasal tetrapodlarda yaygın ama nadirdir. El bileğinde (bilek) on kemik ve elin beş kalın parmağı vardır. Karpal kemiklerin tamamen gelişmiş ve birbirleriyle yakın temas halinde olmaları, karasallığın bir başka göstergesidir. Falanjların (parmak kemikleri) boyutu, parmak uçlarına doğru küçülür, burada her biri pençesiz, küçük, yuvarlak bir segmentte biter. Falanks formülü (baş parmaktan küçük parmağa kadar parmak başına falanj sayısı) 2-3-4-4-3'tür.

İki sakral (kalça) omur mevcuttu, ancak yalnızca birincisi ilium (kalçanın üst bıçağı) ile temas eden büyük, sağlam bir kaburgaya sahipti. Bazı araştırmalar, yalnızca bir sakral omur olduğunu ve birinci sakraldan daha kısa, daha kavisli bir kaburgaya sahip olması nedeniyle varsayılan ikinci sakralın aslında ilk kaudal olduğunu iddia etmiştir. Her ilium yandan bakıldığında alçak ve gözyaşı damlası şeklindeyken, bir bütün olarak kalçanın alt tarafı, aşağıdan bakıldığında dikdörtgen olan tek bir sağlam puboiskiyadik plakadan oluşur. Hem kalça hem de omuz soketleri yatayın 45 derece altına yönlendirildi. Femur humerus eşit kalın ve kaval kemiği ve fibula radiusta benzer kum saati şeklinde kemik sağlamdır. Tarsus (ayak bileği) (8 veya daha az olması) Daha önce tetrapodlarda (12 sahip olan) ve amniotları arasındaki ara ürün 11 kemikleri, içerir. Beş parmaklı ayaklar, falangeal formül 2-3-4-5-3 ile ellere oldukça benzer.

En fazla sadece yaklaşık 20 kaudal (kuyruk) omur vardı. Kuyruğun tabanını geçtikten sonra, kuyruklar alt kısımları boyunca köşeli çift ayraç olarak bilinen kemikli dikenler edinmeye başlar . Bunlar, numuneye bağlı olarak üçüncü ila altıncı kaudal civarında görünmeye başlar. Kaburgalar yalnızca ilk beş veya altı kaudalde bulunur; kuyruk tabanında uzundurlar ancak kısa süre sonra azalırlar ve tipik olarak köşeli çift ayraçların göründüğü aynı alanın çevresinde kaybolurlar.

Türler arasındaki farklar

Seymouria baylorensis ve Seymouria sanjuanensis , kafatasının farklı kemikleri arasındaki şekil ve bağlantılardaki çeşitli farklılıklara dayanarak birbirinden ayırt edilebilir. Örneğin, otik çizgisinin üzerinde kemik aşağı dönük flanş daha iyi gelişmiştir (bazen "tablo boynuz" ya da "otik işlemi" olarak adlandırılır) , S. baylorensis daha S. sanjuanensis ; kafatasının arkasına doğru daha geniş bir şekilde aşağıya doğru uzandığı için (yan taraftan bakıldığında) üçgen bir şekil alır. Olarak S. sanjuanensis , postfrontal kemik temas parietal kemik bir geniş vasıtasıyla, kama benzeri bir dikiş iken, iki kemik arasında bağlantı düz olarak tamamen S. baylorensis .

"Tambach aşıkları"na dayanan iki Seymouria sanjuanensis bireyinin yaşam restorasyonu

Bazı yazarlar iddia var postparietals arasında S. baylorensis göre daha küçüktü S. sanjuanensis fakat bazı örnekler S. sanjuanensis (örneğin, "Tambach severler") aynı zamanda küçük postparietals vardı. Buna ek olarak, "Tambach severler" ye sahiptir quadratojugal kemiği o daha benzer olan S. baylorensis ziyade S. sanjuanensis . Bu örneklerde her iki türden gelen özelliklerin kombinasyonu, iki türün güçlü bir şekilde farklılaşmış iki evrimsel yoldan ziyade sürekli bir soyun parçası olduğunu gösterebilir. Benzer şekilde, kafatasının arkasının oranlarıyla ilgili bazı farklılıklar, S. sanjuanensis örneklerinin çoğunun, S. sanjuanensis'in yetişkin üyeleri olan "Tambach aşıkları"nın keşfinden önce tam olarak büyümemiş olmasının bir eseri olarak kabul edilebilir . türler.

Bununla birlikte, bazı özellikler hala iki tür arasında açıkça ayırt edilmektedir. Lakrimal kemik , göz önünde, sadece yörünge ön kenarını kaplar S. baylorensis . Bununla birlikte, S. sanjuanensis örneklerinin yörüngenin altında küçük bir mesafe uzanan bir gözyaşı dalı vardır. Olarak S. sanjuanensis çok yörünge arka kenarının zikzak şeklinde oluşturulur , postorbital kemik daha dikdörtgendir, S. baylorensis . S. sanjuanensis'in lakrimal ve postorbital şekli, diğer seymouriamorflardaki duruma yakından karşılık gelirken, S. baylorensis'teki durum daha benzersiz ve türetilmiştir.

Burun kenarını oluşturan diş taşıyan maksilla kemiği de S. baylorensis'te belirgin bir şekilde benzersizdir . Olarak S. sanjuanensis , maksilla, uzunluğu boyunca uzanan bir çok sivri, yakın aralıklı dişleri olan, düşüktü. Bu durum diğer seymouriamorflara benzer. Bununla birlikte, S. baylorensis'in daha uzun bir burnu vardır ve dişleri genellikle çok daha büyük, daha az sayıda ve boyut olarak daha az homojendir. Ektopterygoidler S. baylorensis'te daha üçgen ve S. sanjuanensis'te dikdörtgen olmasına rağmen, damak genellikle iki tür arasında benzerdir .

paleobiyoloji

Yaşam tarzı

Romer (1928), Seymouria'nın iskeletinin biyolojik etkilerini tartışan ilk yazarlar arasındaydı . Sağlam uzuvların ve geniş gövdenin, yayılan bir yürüyüşe sahip güçlü, karasal bir hayvan olduğu fikrini desteklediğini savundu. Bununla birlikte, Permiyen yollarının genellikle bu zaman periyodundaki karasal tetrapodların göbek sürgüleri olmadığı, bunun yerine vücutlarını yerden uzak tutacak kadar güçlü olduğu fikrini desteklediğini de kaydetti. Zamandaki diğer paleontologlarda olduğu gibi, Romer, Seymouria'nın sürüngen (veya amniyot) bir üreme biçimine sahip olduğunu, yumurtaların kuru toprağa bırakıldığını ve bir amniyon zarı ile elementlerden korunduğunu varsaydı .

White (1939) biyolojik etkileri ayrıntılı olarak ele aldı. Otik bir çentiğin varlığının, çene kaslarının kafatası içinde tutunabileceği yüzey alanı miktarını azaltarak çene gücünü azalttığını kaydetti. Ek olarak, bu kadar büyük bir kesiğin varlığı nedeniyle kafatası daha kırılgan olurdu. Bir bütün olarak, Seymouria'nın büyük, aktif bir avla mücadele etmesini pek olası bulmadı . Bununla birlikte, damaktaki kas bağlanma bölgeleri, çağdaş amfibilerinkinden daha iyi gelişmişti. White, Seymouria'nın omurgasızlar, küçük balıklar ve hatta belki de bazı bitki materyalleri ile beslenen, çoğunlukla etobur bir genelci ve omnivor olduğunu tahmin etti . Hesabına göre yamyamlık bile olabilirdi.

White ayrıca, yanal (yan yana) hareketi kolaylaştıran, ancak omurganın herhangi bir burulmasını (bükülmesini) yasaklayan olağandışı şişmiş omurlara da dikkat çekti. Çünkü bu, yararlı olurdu Seymouria alçak uzuvları ve yürüme iken aksi torsiyonuna savunmasız olurdu geniş, yukarıdan ağır bir vücudu vardı. Bu aynı zamanda kaptorhinidlerde, diadektomorflarda ve diğer "kotilozorlarda" bu özelliğin varlığını da açıklayabilir. Belki de şişmiş omurlar, daha sonraki sürüngenlerde daha sonra güçlü kalça kaslarının yerini alacak olan burulmayı önlemek için geçici bir stratejiydi. Seymouria'nın oldukça gelişmemiş kalça kasları bu hipotezle uyumludur. Bununla birlikte, bu omurlar, hızlı bir yürüyüşten daha hızlı herhangi bir hızda burulmaya karşı savunmada yetersizdi, bu nedenle Seymouria muhtemelen hızlı hareket eden bir hayvan değildi.

White, Seymoria'nın karada oldukça yetkin olduğunu düşünse de, birkaç başka yaşam tarzını da tartıştı. Seymouria'nın da iyi bir yüzücü olduğunu varsayıyordu , çünkü (yanlışlıkla) hayvanın modern timsahlarınkine benzer derin ve güçlü bir kuyruğa sahip olduğunu tahmin ediyordu . Bununla birlikte, yarı suda veya suda yaşayan yırtıcı hayvanlara karşı savunmasız olacağını ve habitat tercihlerinin bir sonucu olarak Seymouria fosillerinin karasal tortularda daha yaygın olduğunu da kaydetti . Berman et al . Olarak (2000), bu hipotezi desteklenen Tambach Formasyonu korunmuş Seymouria da tamamen suda yaşayan hayvanlar yoksun iken fosil. Ayrıca "Tambach severlerin" iyi gelişmiş bilek ve ayak bileği kemiklerinin karasal yakınlıkları desteklediğine dikkat çektiler. Ön ayakların güçlü kas yapısına rağmen, Romer (1928) ve White (1939), Seymouria'da oyuk adaptasyonları için çok az kanıt buldu .

cinsel dimorfizm

Bazı yazarlar Seymouria'da var olan cinsel dimorfizm lehine tartışmışlardır , ancak diğerleri bu hipoteze ikna olmamıştır . (1939) Beyaz bazı örnekler savundu Seymouria baylorensis vardı chevrons diğer numuneler onları ilk altıda görünür sahipken, birinci, üçüncü kuyruk omur üzerinde göründü (kuyruk omurları altındaki kemik dikenleri). Bazı örneklerde köşeli çift ayraçların daha sonra ortaya çıkmasının, iç cinsel organlarını depolamak için daha fazla alana ihtiyaç duyan erkekler olduklarının göstergesi olduğunu öne sürdü. Bu tür cinsel farklılaşma hem kaplumbağalarda hem de timsahlarda bildirilmiştir . Buna dayanarak, Seymouria dişilerinin kaplumbağalar ve timsahlarda olduğu gibi karada büyük sarılı yumurtalar doğurduğu fikrini de destekledi . Vaughn (1966) daha sonra Seymouria sanjuanensis'te şerit edinimi ile belirli kafatası oranları arasında bir korelasyon buldu ve onların da cinsel dimorfizm örnekleri olduğunu öne sürdü.

Ancak Berman, Reisz ve Elberth (1987), White (1939) ve Vaughn'un (1966) metodolojilerini eleştirdi. White'ın gözlemlerinin muhtemelen hayvanların cinsiyetiyle ilgisi olmadığını savundular. Bu, Cutler Formasyonu örneklerinden bazılarının, ilk olarak beşinci kuyruk omurlarında görünen köşeli çift ayraçlara sahip olması gerçeğiyle desteklendi. Genital boyutun erkekler arasında iskeleti etkileyecek ölçüde değişken olması mümkün olsa da, daha olası açıklama White'ın gözlemlediği farklılıkların bireysel iskelet varyasyonu, evrimsel farklılık veya cinsel dimorfizmle ilgisi olmayan başka bir faktörden kaynaklanmasıydı. Aynı şekilde, kafatası oranlarının Vaughn'un (1966) Seymouria fosillerinde dimorfizmin mevcut olduğu önerisini desteklediği konusunda anlaştılar , ancak White'ın kriterlerine göre "dişi" olarak kabul edilen bir fosili kullanarak onu cinsiyetle nasıl ilişkilendirdiğine katılmadılar. Fosilleşmiş larva seymouriamorphs keşfi göstermiştir Seymouria olasılıkla o önceki hipotezler yıkıyoruz, bir su larva sahne vardı Seymouria karada yumurta koydu.

Histoloji ve gelişim

Histolojik bulunan örneklerden elde edilen bulgular Richards Spurs , Oklahoma ilgili ek bilgiler sağlamıştır Seymouria 'in biyolojisi. Bir femurun, çok sayıda pleksiform kanal tarafından delinmiş katmanlı bir matris ile karakterize edilen bir iç yapıya sahip olduğu bulundu. Yavaş büyümenin dinlenme çizgileri belirsizdir ve birbirine yakındır, ancak kemik gelişimi sırasında herhangi bir zamanda büyümenin durduğuna dair bir kanıt yoktur. Çoğu lissamfibiyen gibi, medüller boşluk açıktır ve az miktarda spongioza kemiğine sahiptir. Spongiosa kemiğinin gelişimi, Acheloma'nın (karasal bir amfibi) kinden biraz daha yüksektir , ancak Rhinesuchus ve Trimerorhachis gibi suda yaşayan amfibilerden çok daha az kapsamlıdır . Seymouria'nın omurları şekil olarak Discosauriscus'a göre daha sağlamdır ve yüksek miktarda gözenekliliğe rağmen düşük miktarda kıkırdağa sahiptir. Seymouria'nın , muhtemelen dalgalı yağışlı ve kurak mevsimlerden kaynaklanan çevresel stresler nedeniyle, yaşamın çok erken dönemlerinde başkalaşım geçirdiği sonucuna varılır .

Referanslar

Dış bağlantılar