Amfibilerde cinsel seçilim - Sexual selection in amphibians
Amfibialarda Cinsel seçim içerir cinsel seçim süreçleri amfibiler dahil kurbağalar , semenderler ve SBD . Kurbağa türlerinin çoğunluğunu oluşturan uzun süreli yetiştiriciler, erkek-erkek rekabetinin meydana geldiği, erkeklerin çok sayıda ilk olarak su kenarına geldiği ve çok çeşitli seslendirmeler ürettiği, çağrıların derinliğindeki değişikliklerle birlikte çağrıların hızındaki düzenli aralıklarla üreme mevsimlerine sahiptir. ve eşleri çekmek için diğer karmaşık davranışlar. En uygun erkekler, en derin vıraklamalara ve en iyi bölgelere sahip olacaklar; dişilerin, eş seçimlerini en azından kısmen erkeklerin vıraklama derinliğine göre yaptıkları biliniyor . Bu, türlerin %90'ında dişilerin erkeklerden daha büyük olduğu, %10'unda erkeklerin ve dişi grupları için savaşan erkeklerin olduğu cinsel dimorfizme yol açmıştır .
Semenderlerde ve semenderlerde kadınların dikkatini çekmek için erkekler arasında doğrudan bir rekabet vardır ve dişilerin dikkatini onu çiftleşmek için seçmeye ilgisini çekecek kadar uzun süre tutmak için ayrıntılı kur gösterileri vardır. Bazı türler spermi uzun üreme mevsimleri boyunca depolar , çünkü ekstra zaman rakip spermlerle etkileşime izin verebilir.
Semenderlerde seçim
Kur gösterimlerinin önemli yönleri, erkek uyarı duruşu, yaklaşma ve takip, alt tabaka izinin işaretlenmesi ve kuyruk dalgalanmalarını içerir. Bir erkek dişinin dikkatini çektiğinde, bireysel tanıma, eş tanıma ve eş seçimi kararları için kullanılan feromonları serbest bırakabilir ve genellikle dişi erkeğin spermatoforuna karşı alıcılığını arttırır ve onunla üreme başarısı şansını arttırır . In kınalı semender (Plethodon shermani) , erkekler doğrudan dişinin burun üzerine feromon geçerlidir. Sudaki pürüzsüz semenderde ( Lissotriton vulgaris ), feromonlar dolaylı olarak verilir; erkek onları kuyruğuyla dişiye doğru sürükler. Bazı türlerde, dişinin çiftleşme kararında daha büyük, daha ayrıntılı bir erkek kuyruğunun rol oynadığı gösterilmiştir. İtalyan tepeli semenderin ( Triturus carnifex ) türlerinde, büyük orta sırt vücut tepelerine sahip olan erkekler, çiftleşmek isteyen dişiler için daha elverişliydi.
Dişi seçimi, erkeklerin üreme girişiminde son adımdır; dişi, erkeğin özelliklerini arzu edilir bulmazsa, üreme başarılı olmaz. Çoğu türde olduğu gibi, vücut büyüklüğü dişiler arasında önemli ve en yaygın istenen özelliktir. Vücut boyutu, uygunluk ve/veya genetik kalitenin göstergesidir; ve kolayca gözlemlenebilir olduğu için bir dişinin eşini nasıl seçeceğinin bir göstergesi olabilir. Daha büyük bir beden, daha yüksek babalık ile pozitif olarak ilişkilidir; dolayısıyla daha büyük erkekler, daha küçük erkeklere göre daha fazla yavru doğurmada daha başarılıdır. Erkek semenderler ayrıca daha büyük dişileri tercih ederler çünkü daha küçük dişilerden daha fazla yumurta üretirler.
Cinsel zorlamada, zorla çiftleşmeleri, aynı dişiyle tekrarlanan çiftleşme denemelerini ve direnen dişileri cezalandırmayı içeren bir erkek cinsel sindirme biçimi. erkekler zorla dişilerle çiftleşir; bir örnek kırmızı sırtlı semenderdir ( Plethodon cinereus ). Hakim bilimsel görüş, cinsel zorlamanın erkekler ve kadınlar arasındaki doğal uyumsuzluktan kaynaklanan cinsel çatışmanın bir tezahürü olduğu yönünde olmasına rağmen, interseksüel seçilim ve intraseksüel seçilim ile birlikte üçüncü bir cinsel seçilim biçimi olarak da önerilmiştir . Bazı semender türlerinde, bölgeci ve saldırgan dişiler de erkekleri korkutur. Plethodon cinereus dişileri, sosyal polijini sergileyen erkekleri agresif bir şekilde cezalandırır . Erkeklerin, çiftleşme poliandrisine katılan dişileri cezalandırdığı ve onları tek eşli çiftleşmeye zorladığı gösterilmiştir.
Semender popülasyonları ağırlıklı olarak erkek önyargılı olma eğilimindedir, bu da daha az sayıda dişiye erişmek için daha fazla sayıda erkeğin rekabet etmesine neden olur. Erkekler, diğer erkekleri ilgilenilen dişiden uzak tutmak ve kendi babalıklarını ve üreme başarısını sağlamak için farklı taktikler kullanacaklar, örneğin dişide zaten birikmiş olabilecek diğer erkeklerin spermatoforunu çalmak için kullanılan cinsel savunma gibi , ve cinsel müdahale, bir erkek dişiyi başka bir flört eden erkekten uzaklaştırdığında, örneğin sperm kapaklama, bu sayede rakip bir erkek, spermatoforunu doğrudan başka bir erkek tarafından bırakılanların üzerine doğrudan bırakır. Dişiler ayrıca cinsel müdahaleye de katılırlar: rakip bir dişi, kendisini flört eden erkek ile flört ettiği dişi arasına yerleştirir ve erkeği kendi flört dansına dahil etmeye çalışır; bu, sperm rekabetinden kaçınmak için bir taktiktir. Erkek, önceki bir erkekle çiftleşen bir dişiden spermi alır: birçok semender türü, önceki erkekten spermatoforu çıkarır ve kendi spermini sokar; böylece babalığını garanti altına alır.
Sperm depolama, dişilerin yumurtalarını dölleyen spermleri kontrol edebildiği bir yöntemdir. Dişi semenderler ve semenderler, özellikle de Triturus vulgaris , kloaklarının duvarlarında spermatecae adı verilen sperm depolama bezlerine sahiptir. Sperm depolama, çevreye tepki olarak üremeyi kontrol etmek için bağımsız olarak gelişmiştir. Dişiler, döllenme için gerekli olana kadar birden fazla spermatofor saklama yeteneğine sahiptir. Sperm depolama, bir dişinin, çiftleşme sırasında veya sonrasında biriken spermi çıkarması veya bir spermatofor setini diğerine tercih etmesi durumunda ortaya çıkan, şifreli kadın seçiminin çiftleşme sonrası cinsel seçim sürecine yol açar. Spermatoforlar, spermleri içeren bir kapaktan ve spermatoforu bir substrata sabitleyen jelatinli bir destek düzeneğinden oluşur. Spermatoforlar üreme başarısı için çok merkezidir; bu nedenle dikkatli bir şekilde işlenirler. Çiftleşme başarısının kuyruk kaybı, yetişkin vücut büyüklüğü ve yaş gibi olumlu fenotipik özelliklerle doğrudan bir ilişkisi vardır.
Kurbağalarda ses sinyali
Erkek kurbağalar kadınlarda çağrısına kullanmak sesler çıkarma için çok önemli üreme başarısı içinde kurbağa . Başlangıçta, erkek kurbağalar, çiftleşme öncesi bir izolasyon mekanizması olarak kabul edilen reklam çağrıları üretecektir, çünkü dişiler, türler, cinsel hazır olma ve büyüklük hakkında bilgi aktaran, dişilerin en çekici buldukları çağrıya doğru hareket ettiği, türdeş erkekleri izole etmek için kullanırlar. . In Hyla versicolor iken, dişiler uzun aramalar ziyade kısa aramaları lehine microcephalus Dendropsophus kısa ve yüksek oranda çağrı ilgi vardır.
Bir dişi ilgi gösterirse, erkek kurbağalar kur yapma çağrılarına geçecektir, bunlardan bazıları, Wells ve Schwartz tarafından belirtildiği gibi, reklam çağrılarından yüzde elli daha fazla not içerebilen ve bir erkek olduğunda daha karmaşık hale gelebilen orandaki bir artıştır. belirli bir yumurtlama sitesinde. tarafından belirtildiği gibi Panama'dan cam kurbağa ( Hyalinobatrachium fleischmanni ), bir dişi kurbağa ilk görüldüğünde uzun aramalar yapar ve bir dişi ilgi gösterdiğinde birden fazla kesik kesik cıvıltıya geçer . tarafından belirtildiği gibi
Anuranlar harekete karşı oldukça hassas olduklarından, dişiler ilgiyi iletmek için dikkat çekici hareketler kullanırlar. Dişi bir kurbağa ayrıca erkeklere kendi ses sinyallerini göndererek çiftleşmeyi ve rekabetçi davranışları motive edebilir. Dişi İber ebe kara kurbağaları ( Alytes sisternasii ) kendilerini diğer erkek rakiplerden ayırmak için kur çağrıları kullanır. Afrika ortak platannası ( Xenopus laevis ), erkeklerin görünmediği durumlarda düet çağrısı kullanır ve dişilerin bölgesel erkekleri uydu erkeklerden ayırt etmesine izin verir. Emei müzik kurbağa ( Babina daunchina ) dişi çağıran sese doğru erkek hareketini uyarır veya phonotaxis .
Arama, yüksek düzeyde aerobik solunum gerektiren, enerji açısından pahalı bir aktivitedir. Seçim, en verimli çağrı üretimini, yüksek düzeyde enerji gerektirmeyen kaliteli bir çağrıyı tercih eder. bir erkek kurbağanın sürekli olarak dişileri aramasına izin vermek. Küçük bir ağaç kurbağası olan Dendropsophus microcephalus , birkaç saat boyunca 25 kata kadar daha fazla oksijen gerektiren dakikada 100 nota üretecektir. Bazı kurbağalar daha az enerjik çağrılar üretirler ve daha uzun süreler boyunca koroda kalırlar ve daha uzun süre aktif kalma yeteneği, çiftleşme başarısı için daha yüksek enerjili bir vokal gösterimden daha iyidir.
Çağrı üretiminin morfolojik ve biyokimyasal süreçleri cinsel seçilimden etkilenir. Erkek kurbağalar tarafından belirtildiği gibi , daha büyük kulak zarı ile ses sinyalinin radyasyonunu artıran daha yüksek sesli çağrılara olanak sağlayan ses keseleri geliştirmiştir. Erkekler tarafından belirtildiği gibi, ayrıca yüksek düzeyde aerobik kas lifleri, birçok mitokondri ve yağ depolaması olan daha büyük gövde kaslarına sahiptir .
Duyusal sömürü hipotezi, dişilerin, cinsel seçilim tarafından tercih edilen cinsel sinyaller için önceden var olan doğal tercihlere sahip olduğunu ve erkeklerin dişiler için uygun olduğu bilinen çağrılar ürettiğini belirtir. 72 anuran türünden gelen reklam çağrıları üzerine yakın zamanda yapılan bir araştırma, erkeklerde çağrı özelliklerinin çoğunun filogenetik korelasyon gösterdiğini göstermiştir ; sadece sınırlı ölçüde. Erkek anuranlar genellikle diğer erkekleri korkutmak için arama oranını değiştirirler, ancak dişiler agresif seslendirmelerin bir erkek-erkek rekabeti biçimi olduğunu gösteren reklam ve kur çağrılarını agresif olanlara tercih etme eğilimindedir. tarafından belirtildiği gibi
Reklam ve agresif çağrılar genellikle benzer sıklıkta ancak farklı oranlarda üretilir. Doğu Avustralyalı düz bir kurbağa olan Geocrinia victoriana , rakiplerini savuşturmak için uzun agresif bir notaya ve dişileri çekmek için daha kısa notalara sahiptir. In Kuzey kriket kurbağa ( acris crepitans ) erkek agresif çağrılar dişileri çekmek ve diğer erkek arayanları sindirmeye ikili bir amaca hizmet. Madagaskar parlak gözlü kurbağa ( Boophis madagascariensis ) nabız hızını ve notaları değiştirerek 28 farklı türde agresif çağrı üretebilir. tarafından belirtildiği gibi
Erkekler, kulak misafiri olma olarak bilinen bir taktikle kendileri için amaçlanmayan sesli sinyalleri yakalayabilirler. Versicolor Hyla dişi çevresinde bir kez oranını ve süresini çağıran erkek artar. Dinleyiciler bu artan sinyalleri yakalayacak ve dişiyi daha agresif bir şekilde aramaya başlayacak ve bu da genellikle artan çatışmalara yol açacaktır. Gizli dinleme ayrıca erkek kurbağaların rakiplerinin vücut büyüklüğünü değerlendirmelerine olanak tanır. Ses sinyallerinin frekansı, gırtlak aparatının kütlesine bağlıdır ve büyük olanı, genel vücut büyüklüğü ile pozitif olarak ilişkili olan daha düşük frekanslı çağrılar üretecektir. Erkek kurbağalar, saldırgan çatışmalar başlatıp başlatmamaya karar vermek için gizli dinlemeyi kullanır. Erkek anuranların daha yüksek frekanslı çağrılarla bir kurbağaya saldırma olasılığı daha yüksektir. Ayrıca, rekabet çok yoğun hale geldiğinde kurbağaları bilgilendirebilir, burada çağrıyı tamamen azaltabilir veya durdurabilir ve koro dışında farklı bir yere gidebilir. Enerjiden tasarruf etmek için daha az rekabetin olduğu ve bir dişiye kur yapma şansının daha yüksek olduğu yerlerde dişileri aramaya çalışırlar. Bir uydu erkek, diğer erkeklerin seslendirmelerinde bir değişiklik duyduğunda, bir dişiyi çalmak için kur çağrısı yapmaya başlayacaktır, bazı erkekler artık dişinin ilgisini çekebilecek rekabetçi bir kur çağrısına daha fazla enerji yatırmaktadır. Uydu erkekler, bir popülasyonda cinsel üremenin %20'sine katkıda bulunabilir . tarafından belirtildiği gibi
Kurbağalarda çok eşlilik
Anuran çiftleşme sistemleri rastgeledir: dişiler ve erkekler birden fazla eşle ürer ve dişiler , bir dişi farklı zamanlarda birden fazla erkek tarafından döllendiğinde ardışık poliandri sergiler . Anuranlar harici gübrelerdir, bu nedenle sperm rekabeti yoktur . Poliandrinin kadınlara doğurganlık sigortası, baba bakımı sigortası ve ölüm riskinin dağıtılması gibi faydaları vardır. Dişi anuranlar, sık çiftleşme nedeniyle spermi tükenmiş erkeklerle çiftleşme riski yüksektir ve zindelik nitelikleri gösteren aynı birkaç erkeği seçme eğilimindedir . Başarılı bir çiftleşmenin şartı, erkek ve dişi gametlerin aynı anda ve doğru yönde salınmasıdır. tarafından belirtildiği gibi
Anuranlarda, poliandöz türlerin %70'i baba bakımı sergiler. In Allobates femoralis onlar suda yaşayan sitelere karasal gelen kurbağa yavrularını taşıyan sorumlu oldukları gibi dişinin yavru hayatta kalma, erkeğin taşıyan yeteneklerine bağlıdır. Bir dişi sadece bir erkekle çiftleşirse ve o fakir bir ebeveynse, tüm yavrularını kaybedebilir. Dişiler, çiftleştikleri erkeklerin bazılarının iyi ebeveynler olması muhtemel olduğundan, tüm yavrularını kaybetme riskini azaltır. Sıralı poliandri, dişilerin farklı yuva bölgelerinde birden fazla kavramaya sahip olmalarını sağlayarak, sıcaklık gibi abiyotik faktörlerin veya yavruların gelişimini etkileyen yırtıcılar gibi biyotik faktörlerin riskini azaltır. tarafından belirtildiği gibi
Poliandriye yol açmış olabilecek bazı erkek davranışları, bir erkeğin bir dişiye tutulduğu ve bir dişi ile çiftleştiği yer değiştirmedir, başka bir erkek de çiftleşmek ve başlangıçta çiftleşen erkeği yerinden etmek için çaba gösterebilir; agresif erkeklerin yüksek yoğunluğunun olduğu zorla çiftleşme ve dişinin çiftleşmek için daha iyi birini bulduğu ve daha az elverişli olanı terk ettiği dişi terk. Erkek tüm kavrama serbest bırakılmadan önce ayrılırsa ve ek bir erkek de bu yumurtaları döllerse, bu sıralı poliandriye yol açabilir. In Bibron en toadlet ( Pseudophryne bibronii ilgilidir yuva yetmezliği ve ölüm riskinin dağıtılması karşı sigorta gösteren yüksek ortalama yavru hayatta kalma sahip polyandrous davranışın yüksek düzeyde, sergilenen bu iki ila sekiz erkek, yuvalarının genelinde yumurta dışarı) kadın yayılması poliandry evrimi.
Dimorfizm ve morfoloji
Cinsel dimorfizm , semenderlerde ve anuran türlerinin %90'ında cinsiyetler arası boyut farkı olarak görülür. Daha büyük dişiler, daha fazla enerji depolayabildikleri ve daha fazla yavru üretebildikleri için yumurta boyutu veya kavrama boyutu dahil olmak üzere doğurganlık seçiminin bir sonucudur. Dişiler tarafından belirtildiği gibi asla erkeklerin iki katından fazla değildir.
Boy erkek-erkek rekabetinde önemlidir, daha büyük erkeklerin bir avantajı vardır, çünkü erkek dövüş davranışının erkek vücut büyüklüğü ile olumlu bir şekilde ilişkili olduğunu öne süren "erkek dövüş hipotezi" nedeniyle. İçinde Erkekler uzun dişli kurbağa ( Adelotus brevis ) ve fanged kurbağa ( Limnonectes kuhlii silah olarak) kullanım dişleri ve dişleri onların çağıran sitelerini savunmak için. Daha büyük beden ve daha büyük silahlar, daha yüksek üreme oranlarına yol açar. tarafından belirtildiği gibi Bununla birlikte, veriler, bu bir erkek mekanizması sadece üst-ailesi faaliyet göstermektedir Dentrobatoidea muhtemelen vücut büyüklüğü seçim basıncı azaltmak alternatif birleşme teknikleri. Büyük Afrika kurbağası ( Pyxicephalus adspersus ) erkekleri bölgeleri korurken, küçük korkmuş erkekler uzaklaşıp uydu erkekler haline gelir. Bu daha küçük erkekler gizli dinleme tekniklerini kullanır ve uydu konumlarının menzilindeki dişilerle çiftleşir.
Dendrobates auratus'ta cinsel rolün tersine çevrilmesi
Yeşil zehirli ok kurbağası Dendrobates auratus'ta çiftleşmenin ilk gözlemi, cinsiyet rolünün tersine çevrildiğine dair ikna edici kanıtlar gösteriyor. Küçük dişi kavrama boyutu, dişi-dişi rekabeti ve erkeklerin büyük ebeveyn bakımı yatırımı, cinsel rolün tersine çevrilmesinin karakteristiğidir. tarafından belirtildiği gibi , bu cinsel rolü tersine doğru olup olmadığını için test iki hipotez test edildi; cinsel rolün tersine çevrilmesi hipotezi ve ebeveyn kalitesi hipotezi.
Cinsel rolün tersine çevrilmesi hipotezinin doğru olması için, dişiler mümkün olduğu kadar çok erkek için rekabet ederdi ve bu desteklenmedi çünkü eşler için erkek-erkek rekabeti, dişi-dişi rekabeti kadar yaygındı. Cinsel rolü tersine çeviren erkekler genellikle daha seçici olurlar; bununla birlikte, Dendrobates auratus'ta dişiler erkekleri seçerken daha seçiciydiler ve dişilerin belirli erkeklerin ebeveyn bakımı için rekabet edeceğini öngören ebeveyn kalitesi hipotezini desteklediler. Dişiler çiftleşen partnerlerine karşı savunmacıydılar ve erkeklerin diğer dişilerle çiftleşmesini ve rakiplerinin yumurtalarını yok etmesini önlemek için kur teknikleri kullandılar. Bu gözlemler ebeveyn kalitesi hipotezini desteklemektedir. Summers, cinsel rolün tersine çevrilmesi hipotezini zayıflatır ve vaka ebeveyn kalitesi seçimini güçlendirir.