Fiyat denklemi - Price equation

Evrim ve doğal seleksiyon teorisinde , Fiyat denklemi ( Price denklemi veya Price teoremi olarak da bilinir ), bir özelliğin veya alelin zaman içinde frekansta nasıl değiştiğini açıklar . Denklem , evrim ve doğal seçilimin matematiksel bir tanımını vermek için bir özellik ve uygunluk arasındaki kovaryansı kullanır . Gen aktarımının ve doğal seçilimin bir popülasyonun her yeni neslindeki alellerin frekansı üzerindeki etkilerini anlamanın bir yolunu sağlar. Fiyat denklemi, Londra'da WD Hamilton'ın akraba seçimi üzerindeki çalışmasını yeniden türetmek için çalışan George R. Price tarafından türetilmiştir . Fiyat denkleminin örnekleri, çeşitli evrimsel durumlar için oluşturulmuştur. Fiyat denkleminin ekonomide de uygulamaları vardır .

Fiyat denkleminin fiziksel veya biyolojik bir yasa olmadığını belirtmek önemlidir. Deneysel olarak doğrulanmış sonuçların kısa veya genel bir ifadesi değildir. Bu, popülasyon dinamiğinin çeşitli istatistiksel tanımlayıcıları arasındaki tamamen matematiksel bir ilişkidir. Matematiksel olarak geçerlidir ve bu nedenle deneysel doğrulamaya tabi değildir. Basit bir ifadeyle, "hayatta kalma" ve "en uygun" matematiksel tanımları göz önüne alındığında, aslında aşikar olan "en uygun olanın hayatta kalması" ifadesinin matematiksel bir yeniden ifadesidir.

Beyan

Fiyat denklemi, bir popülasyondaki bir özelliğin ortalama miktarındaki bir nesilden diğerine bir değişikliğin ( ), alt popülasyon için özelliğin miktarları ile alt popülasyonların uygunlukları arasındaki kovaryans ile beklenen değişiklikle birlikte belirlendiğini gösterir. uygunluk nedeniyle özellik değeri miktarında, yani : ${\görüntüleme stili z}$${\görüntüleme stili\Delta z}$${\displaystyle z_{i}}$${\görüntüleme stili ben}$${\ Displaystyle w_{i}}$${\displaystyle \mathrm {E} (w_{i}\Delta z_{i})}$

${\displaystyle \Delta {z}={\frac {1}{w}}\operatöradı {cov} (w_{i},z_{i})+{\frac {1}{w}}\operatöradı {E } (w_{i}\,\Delta z_{i}).}$

İşte nüfusu üzerinde ortalama spor olduğunu ve ve sırasıyla nüfus ortalama ve kovaryans temsil etmektedir. 'Fitness' tüm popülasyon için ortalama yavru sayısının popülasyondaki yetişkin birey sayısına oranıdır ve bu oran yalnızca alt popülasyon için aynıdır . ${\görüntüleme stili w}$${\ Displaystyle \ operatör adı {E} }$${\displaystyle \operatöradı {cov} }$${\görüntüleme stili w}$${\ Displaystyle w_{i}}$${\görüntüleme stili ben}$

Kovaryans terimi, doğal seçilimin etkilerini yakalar; uygunluk ( ) ile özellik değeri ( ) arasındaki kovaryans pozitif ise, özellik değerinin popülasyon üzerinde ortalama olarak artacağı tahmin edilir . Kovaryans negatifse, özellik zararlıdır ve sıklığında azalma olacağı tahmin edilmektedir. ${\ Displaystyle w_{i}}$${\displaystyle z_{i}}$${\görüntüleme stili ben}$

İkinci terim, özellik gelişimini etkileyebilecek doğrudan seçilim dışındaki faktörleri temsil eder. Bu terim, genetik sürüklenme , mutasyon yanlılığı veya mayotik sürüşü kapsayabilir . Ek olarak, bu terim çok seviyeli seçimin veya grup seçiminin etkilerini kapsayabilir . ${\displaystyle \mathrm {E} (w_{i}\Delta z_{i})}$

Price (1972), buna "çevre değişikliği" terimi olarak atıfta bulundu ve her iki terimi de kısmi türev gösterimi (∂ _NS ve ∂ _EC ) kullanarak belirtti. Bu çevre kavramı, türler arası ve ekolojik etkileri içerir. Fiyat bunu şu şekilde açıklıyor:

Fisher, tahakküm ve epistasisi çevre etkileri olarak gören biraz alışılmadık bir bakış açısı benimsedi. Örneğin, (1941) şöyle yazar: 'Herhangi bir gen çiftinin oranındaki bir değişiklik, türün bireylerinin kendilerini içinde buldukları çevrede bir değişiklik teşkil eder.' Bu nedenle, M üzerindeki doğal seçilimin etkisinin gen frekanslarındaki değişikliklerin toplamsal veya doğrusal etkileriyle sınırlı olduğunu düşünürken, diğer her şeyi -baskınlık, epistasis, popülasyon baskısı, iklim ve diğer türlerle etkileşimler- bir mesele olarak gördü. Çevre.

—  GR Price (1972), Fisher'in temel teoremi netleştirildi

Kanıt

Belirli bir özelliğin miktarının değiştiği bir birey popülasyonu olduğunu varsayalım . Bu bireyler, her birinin gösterdiği özellik miktarına göre gruplandırılabilir. Tüm bireylerin yalnızca bir grubu ( özelliğin tek bir ortak değerinden oluşan) ve her biri bir bireyden oluşan ( özelliğin farklı değerlerinden oluşan) gruplar kadar az olabilir . Her grubu , gruptaki üye sayısı ve grubun tüm üyeleri arasında paylaşılan özelliğin değeri olacak şekilde indeksleyin . Şimdi , bu özelliğe sahip olmanın , ürünün bir sonraki nesildeki yavru sayısını temsil ettiği bir uygunluğa sahip olmakla ilişkili olduğunu varsayalım . Gruptan yavru bu sayıyı Ifade tarafından böylece . Let olmak ortalama gruptan soyu tarafından gösterilen karakteristik miktarı . tarafından tanımlanan gruptaki özellikteki değişiklik miktarını belirtin${\görüntüleme stili n}$${\görüntüleme stili n}$${\görüntüleme stili n}$${\görüntüleme stili n}$${\görüntüleme stili n}$${\görüntüleme stili ben}$${\displaystyle n_{i}}$${\displaystyle z_{i}}$${\displaystyle z_{i}}$ ${\ Displaystyle w_{i}}$${\displaystyle w_{i}n_{i}}$${\görüntüleme stili ben}$${\displaystyle n_{i}'}$${\displaystyle w_{i}=n_{i}'/n_{i}}$${\displaystyle z_{i}'}$${\görüntüleme stili ben}$${\görüntüleme stili ben}$${\displaystyle \Delta z_{i}}$

${\displaystyle \Delta {z_{i}}\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;z_{i}'-z_{i}}$

Şimdi bu popülasyondaki ortalama karakteristik değeri ve bir sonraki nesildeki ortalama karakteristik değeri alın. Ortalama karakteristikteki değişimi ile tanımlayın . Yani, ${\görüntüleme stili z}$${\displaystyle z'}$${\görüntüleme stili\Delta {z}}$

${\displaystyle \Delta {z}\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;z'-z}$

Bunun (mümkün olduğu için ) öğesinin ortalama değeri olmadığını unutmayın . Ayrıca bu popülasyonun ortalama uygunluğu olarak alın. Fiyat denklemi şunları belirtir: ${\displaystyle \Delta {z_{i}}}$${\displaystyle n_{i}\neq n'_{i}}$${\görüntüleme stili w}$

${\displaystyle w\,\Delta {z}=\operatöradı {cov} (w_{i},z_{i})+\operatöradı {E} (w_{i}\,\Delta z_{i})}$

burada fonksiyonları ve sırasıyla Denklem (1) 'de tanımlandığı gibidir ve (2) altında ve geleneksel tanımlarına eşdeğer olan örnek ortalaması ve kovaryans ; ancak, bir popülasyonun özelliklerinin istatistiksel tahminleri olmaları amaçlanmamıştır. Özellikle, Fiyat denklemi, gerçek bir birey popülasyonunun akışı boyunca bir özelliğin gerçek ortalama değerinin yörüngesini modelleyen deterministik bir fark denklemidir . Ortalama uygunluğun sıfır olmadığı varsayıldığında , bunu şu şekilde yazmak genellikle yararlıdır: ${\ Displaystyle \ operatör adı {E} }$${\displaystyle \operatöradı {cov} }$${\görüntüleme stili w}$

${\displaystyle \Delta {z}={\frac {1}{w}}\operatöradı {cov} (w_{i},z_{i})+{\frac {1}{w}}\operatöradı {E } (w_{i}\,\Delta z_{i})}$

Bu karakteristik özel durumda (yani, uygunluğun kendisi ilginin özelliğidir), o zaman Price'ın denklemi Fisher'in temel doğal seçilim teoremini yeniden formüle eder . ${\displaystyle z_{i}=w_{i}}$

Fiyat denklemini kanıtlamak için aşağıdaki tanımlara ihtiyaç vardır. Eğer gerçek sayılar bir çift gerçekleşme sayısı olan ve daha sonra: ${\displaystyle n_{i}}$${\displaystyle x_{i}}$${\görüntüleme stili y_{i}}$

• Değerlerin ortalaması :${\displaystyle x_{i}}$

${\displaystyle \operatöradı {E} (x_{i})\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;{\frac {1}{\sum _{i}n_{i}} }\sum _{i}x_{i}n_{i}}$

${\görüntüleme stili (1)}$

• ve değerleri arasındaki kovaryans :${\displaystyle x_{i}}$${\görüntüleme stili y_{i}}$

${\displaystyle \operatöradı {cov} (x_{i},y_{i})\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;{\frac {1}{\sum _{i} n_{i}}}\sum _{i}n_{i}[x_{i}-\operatöradı {E} (x_{i})][y_{i}-\operatöradı {E} (y_{i} )]=\operatöradı {E} (x_{i}y_{i})-\operatöradı {E} (x_{i})\operatöradı {E} (y_{i})}$

${\görüntüleme stili (2)}$

Uygun olduğunda gösterim de kullanılacaktır. ${\displaystyle \langle x_{i}\rangle =\operatöradı {E} (x_{i})}$

Diyelim ki, tümü bir gerçek sayı ile tanımlanan genetik bir özelliğe sahip bir organizma popülasyonu var. Örneğin, sayının yüksek değerleri, özelliğin daha düşük bir değerine sahip diğer bazı organizmalara göre artan görme keskinliğini temsil eder. Aynı özellik değerine sahip olarak karakterize edilen popülasyonda gruplar tanımlanabilir. Alt simge özelliği olan grubu tanımlasın ve o gruptaki organizmaların sayısı olsun . Toplam organizma sayısı şu durumda bulunur : ${\görüntüleme stili ben}$${\displaystyle z_{i}}$${\displaystyle n_{i}}$${\görüntüleme stili n}$

${\displaystyle n=\sum _{i}n_{i}}$

Karakteristiğin ortalama değeri şu şekilde tanımlanır: ${\görüntüleme stili z}$

${\displaystyle z\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;\operatör adı {E} (z_{i})={\frac {1}{n}}\sum _{i} z_{i}n_{i}}$

${\görüntüleme stili (3)}$

Şimdi, popülasyonun çoğaldığını ve bir sonraki nesilde gruptaki bireylerin sayısının ile temsil edildiğini varsayalım . Sözde spor grubunun önceki nesil olan birey sayısının bir sonraki nesilde de birey sayısı oranı olarak tanımlanır. Yani, ${\görüntüleme stili ben}$${\displaystyle n'_{i}}$ ${\ Displaystyle w_{i}}$${\görüntüleme stili ben}$

${\displaystyle w_{i}={\frac {n_{i}'}{n_{i}}}}$

${\görüntüleme stili (4)\,}$

Bu nedenle, bir grubun "daha yüksek uygunluğa" sahip olduğunu söylemek, üyelerinin bir sonraki nesilde birey başına daha fazla yavru ürettiğini söylemekle eşdeğerdir. Benzer şekilde, tüm gruplardaki toplam birey sayısını temsil eder ve şu şekilde ifade edilebilir: ${\görüntüleme stili n'}$

${\displaystyle n'=\sum _{i}n'_{i}}$

Ayrıca, popülasyonun ortalama uygunluğunun, aşağıdaki gibi bir bütün olarak popülasyonun büyüme oranı olduğu gösterilebilir:

${\displaystyle w\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;\operatöradı {E} (w_{i})={\frac {1}{n}}\sum _{i} w_{i}n_{i}={\frac {1}{n}}\sum _{i}{\frac {n_{i}'}{n_{i}}}n_{i}={\frac {1}{n}}\sum _{i}n_{i}'={\frac {n'}{n}}}$

${\görüntüleme stili (5)}$

Toplam nüfus artabilse de, belirli bir gruptaki bireylerin oranı değişebilir. Özellikle, bir grup diğer gruptan daha yüksek bir uygunluk değerine sahipse, o zaman daha yüksek uygunluk grubu, bir sonraki nesilde daha düşük uygunluk grubuna göre temsilde daha büyük bir artışa sahip olacaktır. Ortalama uygunluk, popülasyonun nasıl büyüdüğünü temsil eder ve ortalamanın altında uygunluğa sahip gruplar orantılı olarak düşme eğiliminde olurken, ortalamanın üzerinde uygunluğa sahip gruplar orantılı olarak artma eğiliminde olacaktır.

Zamanla değişen her gruptaki bireylerin oranı ile birlikte, tek bir grup içindeki özellik değerleri bir nesilden diğerine biraz değişebilir (örneğin, mutasyon nedeniyle ). Bu iki baskı birlikte, özelliğin tüm popülasyon üzerindeki ortalama değerinin zamanla değişmesine neden olacaktır. Grubun yeni neslinde, orijinal grubun tüm üyeleri için değerinin tam olarak aynı miktarda değiştiğini varsayarsak, özelliğin ortalama değeri : ${\displaystyle z'_{i}}$${\displaystyle z'}$

${\displaystyle z'={\frac {1}{n'}}\sum _{i}z'_{i}n_{i}'}$

${\görüntüleme stili (6)}$

gruptaki özelliğin (muhtemelen yeni) değerleri nerede . Denklem (2) şunu gösterir: ${\displaystyle z'_{i}}$${\görüntüleme stili ben}$

${\displaystyle \operatöradı {cov} (w_{i},z_{i})=\operatöradı {E} (w_{i}z_{i})-wz}$

${\görüntüleme stili (7)}$

Ebeveynden çocuk popülasyonlarına karakteristik değerdeki değişikliği çağırın ki . (1) Denklem görüldüğü gibi, beklenen değer operatörü olan doğrusal , yani ${\displaystyle \Delta z_{i}}$${\displaystyle \Delta z_{i}=z'_{i}-z_{i}}$${\ Displaystyle \ operatör adı {E} }$

${\displaystyle \operatöradı {E} (w_{i}\,\Delta z_{i})=\operatöradı {E} (w_{i}z'_{i})-\operatöradı {E} (w_{i }z_{i})}$

${\görüntüleme stili (8)}$

Denklemler (7) ve (8) birleştirilirse,

${\displaystyle \operatöradı {cov} (w_{i},z_{i})+\operatöradı {E} (w_{i}\,\Delta z_{i})=\left[\operatöradı {E} (w_ {i}z_{i})-wz\sağ]+\sol[\operatöradı {E} (w_{i}z'_{i})-\operatöradı {E} (w_{i}z_{i}) \right]=\operatöradı {E} (w_{i}z'_{i})-wz}$

${\görüntüleme stili (9)}$

Şimdi yukarıdaki eşitlikteki ilk terimi hesaplayalım. Denklem (1)'den şunu biliyoruz:

${\displaystyle \operatöradı {E} (w_{i}z'_{i})={\frac {1}{n}}\sum _{i}w_{i}z'_{i}n_{i }}$

Uygunluğun tanımını yerine koyarsak, (Denklem (4)), şunu elde ederiz: ${\textstyle w_{i}={\frac {n'_{i}}{n_{i}}}}$

${\displaystyle \operatöradı {E} (w_{i}z'_{i})={\frac {1}{n}}\sum _{i}{\frac {n'_{i}}{n_ {i}}}z'_{i}n_{i}={\frac {1}{n}}\sum _{i}n'_{i}z'_{i}={\frac {n '}{n}}~{\frac {1}{n'}}\sum _{i}z'_{i}n'_{i}}$

${\görüntüleme stili (10)}$

Daha sonra, Denklem (5)'ten ortalama uygunluk ( ) ve Denklem (6)'dan ortalama çocuk özellikleri ( ) tanımlarını yerine koymak, Fiyat denklemini verir: ${\textstyle w={\frac {n'}{n}}}$${\textstyle z'}$

${\displaystyle \operatöradı {cov} (w_{i},z_{i})+\operatöradı {E} (w_{i}\,\Delta z_{i})=wz'-wz=w\,\Delta z\,}$

Sürekli-zaman Fiyat denkleminin türetilmesi

ile gösterilen belirli bir özellikle karakterize edilen bir grup grup düşünün . Gruba ait olan bireylerin sayısı üstel bir büyüme yaşar:${\görüntüleme stili i=1,...,n}$${\displaystyle x_{i}}$${\displaystyle n_{i}}$${\görüntüleme stili ben}$

nerede grubun uygunluğuna karşılık gelir. Özelliğin beklenen değerinin zaman evrimini tanımlayan bir denklem türetmek istiyoruz:${\displaystyle f_{i}}$Zincir kuralına dayanarak, sıradan bir diferansiyel denklem türetebiliriz :Zincir kuralının başka bir uygulaması bize şunları verir:${\displaystyle dp_{i}/dt}$Bileşenleri özetlemek bize şunu verir:

bu aynı zamanda çoğaltıcı denklemi olarak da bilinir . Şimdi, şunu not edin:

Bu nedenle, tüm bu bileşenleri bir araya getirerek, sürekli zamanlı Fiyat denklemine ulaşırız:

Basit Fiyat denklemi

Karakteristik değerler ebeveynden alt nesile değişmediğinde, Fiyat denklemindeki ikinci terim sıfır olur ve bu da Fiyat denkleminin basitleştirilmiş bir versiyonuyla sonuçlanır: ${\displaystyle z_{i}}$

${\displaystyle w\,\Delta z=\operatöradı {cov} \left(w_{i},z_{i}\sağ)}$

şu şekilde yeniden ifade edilebilir:

${\displaystyle \Delta z=\operatöradı {cov} \left(v_{i},z_{i}\sağ)}$

kesirli uygunluk nerede : . ${\displaystyle v_{i}}$${\displaystyle v_{i}=w_{i}/w}$

Bu basit Fiyat denklemi, yukarıdaki Denklem (2)'deki tanım kullanılarak kanıtlanabilir. Evrim hakkında şu temel açıklamayı yapar: "Eğer belirli bir kalıtsal özellik, kesirli uygunluktaki bir artışla ilişkilendirilirse, bu özelliğin çocuk popülasyondaki ortalama değeri, ebeveyn popülasyondakine göre artacaktır."

Uygulamalar

Fiyat denklemi, zamanla değişen herhangi bir sistemi tanımlayabilir, ancak çoğunlukla evrimsel biyolojide uygulanır. Görmenin evrimi, basit yönlü seçimin bir örneğini sağlar. Orak hücreli anemi evrimi gösterileri nasıl bir heterozigot avantajı sürekli evrimini etkileyebilir. Fiyat denklemi, cinsiyet oranlarının evrimi gibi nüfus bağlamına bağlı özelliklere de uygulanabilir . Ek olarak, Fiyat denklemi, değişkenliğin evrimi gibi ikinci dereceden özellikleri modellemek için yeterince esnektir . Fiyat denklemi aynı zamanda farklı yerleşim yerlerinde nüfus özelliklerindeki değişimi gösteren Kurucu etkisinin bir uzantısıdır.

Dinamik yeterlilik ve basit Fiyat denklemi

Bazen kullanılan genetik model, tüm sonraki nesiller için parametrelerin hesaplanmasına izin vermek için Fiyat denklemi tarafından kullanılan parametrelere yeterli bilgiyi kodlar. Bu özellik dinamik yeterlilik olarak adlandırılır. Basitlik için, aşağıdaki basit Fiyat denklemi için dinamik yeterliliğe bakar, ancak aynı zamanda tam Fiyat denklemi için de geçerlidir.

Denklem (2)'deki tanıma atıfta bulunularak, karakter için basit Fiyat denklemi yazılabilir: ${\görüntüleme stili z}$

${\displaystyle w(z'-z)=\langle w_{i}z_{i}\rangle -wz}$

İkinci nesil için:

${\displaystyle w'(z''-z')=\langle w'_{i}z'_{i}\rangle -w'z'}$

Basit Fiyat denklemi bize yalnızca birinci nesil için değerini verir , ancak ikinci nesil için hesaplamak için gerekli olan ve değerini vermez . Değişkenler ve her ikisi de ilk neslin özellikleri olarak düşünülebilir, dolayısıyla bunları hesaplamak için Fiyat denklemi de kullanılabilir: ${\görüntüleme stili z}$${\displaystyle z'}$${\görüntüleme stili w'}$${\displaystyle \langle w_{i}z_{i}\rangle}$${\displaystyle z''}$${\ Displaystyle w_{i}}$${\displaystyle \langle w_{i}z_{i}\rangle}$

${\displaystyle {\begin{aligned}w(w'-w)&=\langle w_{i}^{2}\rangle -w^{2}\\w\left(\langle w'_{i} z'_{i}\rangle -\langle w_{i}z_{i}\rangle \sağ)&=\langle w_{i}^{2}z_{i}\rangle -w\langle w_{i} z_{i}\rangle \end{hizalı}}}$

Beş 0 kuşak değişkenler , , , , ve üç birinci nesil değişkenleri hesaplamak için devam etmeden önce bilinmelidir , ve hesaplamak için gerekli olan, ikinci nesil. Genel olarak, daha yüksek anları ve daha düşük anları nesilden bağımsız bir şekilde hesaplamanın bir yolu olmadıkça, Fiyat denkleminin zamanda ileriye doğru yayılmak için kullanılamayacağı görülebilir . Dinamik yeterlilik, bu tür denklemlerin genetik modelde bulunabileceği ve Fiyat denkleminin zaman içinde ileriye dönük modelin dinamiklerinin bir yayıcısı olarak tek başına kullanılmasına izin verdiği anlamına gelir . ${\görüntüleme stili w}$${\görüntüleme stili z}$${\displaystyle \langle w_{i}z_{i}\rangle}$${\displaystyle \langle w_{i}^{2}\rangle }$${\displaystyle \langle w_{i}^{2}z_{i}}$${\görüntüleme stili w'}$${\displaystyle z'}$${\displaystyle \langle w'_{i}z'_{i}\rangle}$${\displaystyle z''}$${\displaystyle \langle w_{i}^{n}\rangle}$${\displaystyle \langle w_{i}^{n}z_{i}\rangle}$

Tam Fiyat denklemi

Basit Fiyat denklemi, karakterlerin bir nesil boyunca değişmediği varsayımına dayanıyordu . Alt popülasyondaki karakterin değeri olmak üzere değiştikleri varsayılırsa , tam Fiyat denklemi kullanılmalıdır. Karakterde bir değişiklik çeşitli şekillerde ortaya çıkabilir. Aşağıdaki iki örnek, her biri Fiyat denklemine yeni bir bakış açısı getiren bu tür iki olasılığı göstermektedir. ${\displaystyle z_{i}}$${\displaystyle z_{i}}$

genotip uygunluğu

Genotipin uygunluğu fikrine odaklanıyoruz. İndeks genotipi gösterir ve çocuk popülasyondaki tip genotiplerinin sayısı : ${\görüntüleme stili ben}$${\görüntüleme stili ben}$

${\displaystyle n'_{i}=\sum _{j}w_{ji}n_{j}\,}$

hangi fitness verir:

${\displaystyle w_{i}={\frac {n'_{i}}{n_{i}}}}$

Bireysel değişkenlik değişmediğinden, ortalama değişkenlikler şöyle olacaktır: ${\displaystyle z_{i}}$

${\displaystyle {\begin{aligned}z&={\frac {1}{n}}\sum _{i}z_{i}n_{i}\\z'&={\frac {1}{n' }}\sum _{i}z_{i}n'_{i}\end{hizalı}}}$

bu tanımlarla, şimdi basit Fiyat denklemi geçerlidir.

soy uygunluğu

Bu durumda, uygunluğun, genotiplerinden bağımsız olarak bir organizmanın sahip olduğu çocuk sayısıyla ölçüldüğü fikrine bakmak istiyoruz. Şimdi soy ve genotipe göre iki gruplama yöntemimiz olduğunu unutmayın. Tam Fiyat denklemine olan ihtiyacı ortaya çıkaracak olan bu komplikasyondur. Bir tür organizmanın sahip olduğu çocuk sayısı : ${\görüntüleme stili ben}$

${\displaystyle n'_{i}=n_{i}\sum _{j}w_{ij}\,}$

hangi fitness verir:

${\displaystyle w_{i}={\frac {n'_{i}}{n_{i}}}=\sum _{j}w_{ij}}$

Artık çocuk popülasyonunda -th ebeveynin ortalama karakteri olan karakterlere sahibiz . ${\görüntüleme stili ben}$

${\displaystyle z'_{j}={\frac {\sum _{i}n_{i}z_{i}w_{ij}}{\sum _{i}n_{i}w_{ij}}} }$

küresel karakterlerle:

${\displaystyle {\begin{aligned}z&={\frac {1}{n}}\sum _{i}z_{i}n_{i}\\z'&={\frac {1}{n' }}\sum _{i}z_{i}n'_{i}\end{hizalı}}}$

bu tanımlarla birlikte, tam Fiyat denklemi artık geçerlidir.

eleştiri

Nesil başına ortalama karakteristikteki değişimin ( ) evrimsel ilerlemenin bir ölçüsü olarak kullanılması her zaman uygun değildir. Evrim devam ederken ortalamanın değişmediği (ve uygunluk ile karakteristik arasındaki kovaryansın sıfır olduğu) durumlar olabilir. ${\görüntüleme stili z'-z}$

Fiyat denkleminin kullanımına ilişkin eleştirel bir tartışma van Veelen (2005), van Veelen ve diğerleri'nde bulunabilir . (2012) ve van Veelen (2020). Frank (2012) eleştiriyi van Veelen et al . (2012).

Kültürel referanslar

Price'ın denklemi, 2008 gerilim filmi WΔZ'nin konusu ve başlığında yer alıyor .

Fiyat denklemi aynı zamanda BioShock 2 adlı bilgisayar oyunundaki posterlerde de yer alır ; burada bir "Beyin Güçlendirme" toniği tüketen bir kişi aynı anda bir kitap okurken Fiyat denklemini türetir. Oyun 1950'lerde, büyük ölçüde Price'ın çalışmasından önce geçiyor.

Ayrıca bakınız

• Fiyat denklemi örnekleri

Referanslar

daha fazla okuma