Hücreyi yerleştir - Place cell
Bir yer hücresi , bir hayvan çevresinde yer alanı olarak bilinen belirli bir yere girdiğinde aktif hale gelen hipokampus içindeki bir tür piramidal nörondur . Yer hücrelerinin toplu olarak, bilişsel harita olarak bilinen uzayda belirli bir konumun bilişsel bir temsili olarak hareket ettiği düşünülmektedir . Yer hücreleri, bu tür uzamsal işlemeyi gerçekleştirmek için hipokampus ve çevresindeki bölgelerdeki diğer nöron türleri ile birlikte çalışır. Kemirgenler, yarasalar, maymunlar ve insanlar dahil olmak üzere çeşitli hayvanlarda bulunmuştur.
Yer hücre ateşleme paternleri genellikle görsel işaretler , koku alma ve vestibüler uyaranlar dahil olmak üzere ortamdaki uyaranlarla belirlenir . Yer hücreleri, yeniden eşleme olarak bilinen bir fenomen olan ateşleme düzenini bir düzenden diğerine aniden değiştirme yeteneğine sahiptir. Bu yeniden eşleme, yer hücrelerinin bazılarında veya aynı anda tüm yer hücrelerinde meydana gelebilir. Ortamın kokusundaki değişiklik gibi bir takım değişikliklerden kaynaklanabilir.
Yer hücrelerinin epizodik bellekte önemli bir rol oynadığı düşünülmektedir . Bir hafızanın içinde yer aldığı uzamsal bağlam hakkında bilgi içerirler. Ek olarak, belirli bir deneyime dahil olan yer hücrelerinin çok daha hızlı bir zaman ölçeğinde yeniden etkinleştirilmesi olan tekrar sergileyerek konsolidasyon gerçekleştirirler . Yer hücreleri, hafıza fonksiyonunun azalmasına dahil olabilen Alzheimer hastalığı gibi yaş ve hastalıkla birlikte değişiklikler gösterir.
2014 Nobel Fizyoloji veya Tıp Ödülü , yer hücrelerinin keşfi için John O'Keefe'ye ve ızgara hücrelerinin keşfi için Edvard ve May-Britt Moser'a verildi .
Arka plan
Yer hücreleri ilk olarak 1971'de John O'Keefe ve Jonathan Dostrovsky tarafından sıçanların hipokampüsünde keşfedildi. Hipokampuslarında bozukluk olan farelerin uzamsal görevlerde kötü performans gösterdiğini fark ettiler ve bu nedenle bu alanın çevrenin bir tür uzamsal temsilini barındırması gerektiğini varsaydılar. Bu hipotezi test etmek için , hipokampusta hücre dışı olarak tek tek hücrelerin aktivitesini kaydedebilecekleri kronik elektrot implantları geliştirdiler . Bir sıçan " belirli bir yöne bakan test platformunun belirli bir bölümüne yerleştirildiğinde " bazı hücrelerin aktivite gösterdiğini kaydettiler . Bu hücreler daha sonra yer hücreleri olarak adlandırılacaktı.
1976'da O'Keefe, yer birimleri dedikleri şeyin varlığını gösteren bir takip çalışması yaptı . Bu birimler, ortamdaki belirli bir yerde, yer alanında ateşlenen hücrelerdi. Bir sıçan kendi yerinde olmadığında düşük bir dinlenme ateşleme hızına (<1 Hz) sahip oldukları, ancak yer alanı içinde bazı durumlarda 100 Hz'in üzerinde olabilen özellikle yüksek bir ateşleme hızına sahip oldukları tanımlanmaktadır. Ek olarak, O'Keefe, yanlış yerleştirme birimleri olarak adlandırdığı ve yalnızca belirli bir yerde ateşlenen, ancak yalnızca fare koklama gibi ek bir davranış sergilediğinde ateşlenen 6 özel hücre tanımladı. veya beklenen bir uyaranın yokluğu. Bulgular nihayetinde bilişsel harita teorisini, hipokampüsün uzamsal bir temsili, çevrenin bilişsel bir haritasını tuttuğu fikrini destekledi .
Hipokampal yer hücrelerinin işlevinin çevredeki noktalara mı , çevresel sınırlara mı yoksa ikisi arasındaki etkileşime mi bağlı olduğu konusunda çok fazla tartışma var . Ek olarak, tüm yer hücreleri aynı dış ipuçlarına dayanmaz. İpuçlarındaki önemli bir ayrım, yerel ve uzaktır; yerel ipuçları bir öznenin hemen yakınında görünürken, uzak ipuçları uzaktadır ve daha çok yer işaretleri gibi davranır. Bireysel yer hücrelerinin birini takip ettiği veya her ikisine de dayandığı gösterilmiştir. Ek olarak, yer hücrelerinin dayandığı ipuçları, konunun önceki deneyimine ve ipucunun belirginliğine bağlı olabilir.
Ayrıca, hipokampal piramidal hücrelerin, uzamsal olmayan bilgilerin yanı sıra uzamsal bilgileri de gerçekten kodlayıp kodlamadığı konusunda çok fazla tartışma olmuştur. Bilişsel harita teorisine göre, hipokampusun birincil rolü, mekansal bilgileri yer hücreleri aracılığıyla depolamaktır ve hipokampus, bir özneye mekansal bilgi sağlamak için biyolojik olarak tasarlanmıştır. Yer hücrelerinin ses frekansı gibi uzamsal olmayan boyutlara tepki verdiğini gösteren bir çalışma gibi son bulgular, bilişsel harita teorisiyle aynı fikirde değil. Bunun yerine, hipokampüsün sürekli değişkenleri kodlayan daha genel bir işleve sahip olduğunu ve konumun bu değişkenlerden biri olduğunu söyleyen yeni bir teoriyi destekliyorlar. Bu, hipokampusun öngörücü bir işlevi olduğu fikrine uyuyor.
Izgara hücreleriyle ilişki
Yer hücrelerinin ızgara hücrelerinin türevleri olduğu , entorinal korteksteki piramidal hücrelerin olduğu öne sürülmüştür . Bu teori, yer hücrelerinin yer alanlarının, altıgen ızgara benzeri aktivite modellerine sahip birkaç ızgara hücresinin bir kombinasyonu olduğunu öne sürer. Teori, hesaplamalı modeller tarafından desteklenmiştir. İlişki Hebbian öğrenme yoluyla ortaya çıkabilir . Ancak ızgara hücreleri, yol entegrasyon girişi gibi yer alanlarının oluşumunda daha destekleyici bir rol oynayabilir. Hipokampal işlevin uzamsal olmayan bir başka açıklaması, hipokampusun mevcut bağlamın temsillerini üretmek için girdilerin kümelenmesini gerçekleştirdiğini öne sürer - uzamsal veya uzamsal olmayan.
Özellikler
Yer alanları
Hücreleri, yer alanı olarak bilinen bir ortamın belirli bir bölgesine ateşleyin. Yer alanları, duyusal nöronların alıcı alanlarına kabaca benzerdir , çünkü ateşleme bölgesi, ortamdaki bir duyusal bilgi bölgesine karşılık gelir. Bununla birlikte, alıcı alanların aksine, yer hücreleri topografya göstermez, bu da iki komşu hücrenin mutlaka komşu yer alanlarına sahip olmadığı anlamına gelir. Hücreler , yer alanı içinde yüksek frekansta patlamalar halinde sivri uçlar yerleştirin, ancak yer alanının dışında nispeten hareketsiz kalırlar. Yer alanları tahsis merkezlidir , yani bedenden ziyade dış dünyaya göre tanımlanırlar. Bireyden ziyade çevreye göre yönlendirme yaparak, yer alanları çevrenin sinirsel haritaları olarak etkili bir şekilde çalışabilir. Tipik bir yer hücresi, küçük bir laboratuvar ortamında yalnızca bir veya birkaç yer alanına sahip olacaktır. Bununla birlikte, daha büyük ortamlarda, yer hücrelerinin, genellikle düzensiz olan birden çok yer alanı içerdiği gösterilmiştir. Yer hücreleri de yönlülük gösterebilir, yani belirli bir yönde hareket ederken yalnızca belirli bir yerde ateşlenirler.
yeniden eşleme
Yeniden eşleme, bir özne yeni bir çevreyi veya aynı ortamı yeni bir bağlamda deneyimlediğinde ortaya çıkan yer alanı özelliklerindeki değişikliği ifade eder. Bu fenomen ilk olarak 1987'de rapor edildi ve hipokampusun hafıza fonksiyonunda rol oynadığı düşünülüyor. Genel olarak iki tür yeniden eşleme vardır: genel yeniden eşleme ve kısmi yeniden eşleme. Genel yeniden eşleme gerçekleştiğinde, yer hücrelerinin çoğu veya tamamı yeniden eşlenir, yani bir yer alanını kaybeder veya kazanırlar veya yer alanları konumunu değiştirir. Kısmi yeniden eşleme, çoğu yer alanının değişmediği ve yer hücrelerinin yalnızca küçük bir bölümünün yeniden eşlendiği anlamına gelir. Ortamdaki değişikliklerden bazılarının yeniden haritalamayı tetiklediği, ortamın şeklinin veya boyutunun, duvarların renginin, ortamdaki kokunun veya bir konumun eldeki görevle ilişkisinin değiştirilmesini içerir.
faz presesyonu
Yer hücrelerinin ateşlenmesi, faz presesyonu olarak adlandırılan bir süreç olan yerel teta dalgalarına göre zamanlanır . Bir yer alanına girdikten sonra, yer hücreleri, alttaki teta dalgalarının fazında belirli bir noktada patlamalar halinde ateşlenir. Bununla birlikte, bir hayvan yer alanında ilerledikçe, ateşleme aşamalı olarak aşamada daha erken gerçekleşecektir. Bu olgunun yer kodlamasının doğruluğunu arttırdığı ve öğrenme için gerekli olan plastisiteye yardımcı olduğu düşünülmektedir.
yönlülük
Bazı durumlarda, yer hücreleri yönlülük gösterir, yani yalnızca özne belirli bir yönde hareket ederken bir yerde ateşlenirler. Ancak, aynı zamanda çok yönlü de olabilirler, yani öznenin yönü ne olursa olsun ateş ederler. Bazı yerlerdeki hücrelerde yönlülük eksikliği, özellikle yoksul ortamlarda ortaya çıkabilirken, daha karmaşık ortamlarda yönlülük artar. Radyal kol labirent yönü meydana böyle bir ortamdır. Bu ortamda, hücreler birden fazla yer alanına sahip olabilir; bunlardan biri güçlü bir şekilde yönlüyken diğerleri değildir. Sanal gerçeklik koridorlarında, yer hücrelerinin popülasyonundaki yönlülük derecesi özellikle yüksektir. Yer hücrelerinin yönlülüğünün, hayvanın davranışının bir sonucu olarak ortaya çıktığı gösterilmiştir. Örneğin, fareler tek bir yönde doğrusal bir yolda hareket ettiğinde alıcı alanlar çarpık hale gelir. Son zamanlardaki teorik çalışmalar, yer hücrelerinin , mevcut durumu tahmin edilen ardıl durumlara eşleyen bir ardıl temsilini kodladığını ve yönlülüğün bu biçimcilikten ortaya çıktığını öne sürüyor. Bu hesaplama çerçevesi ayrıca engellerin etrafındaki yer alanlarının bozulması için bir hesap sağlar.
Sensör girişi
Yer hücrelerinin başlangıçta basit duyusal girdilerle doğrudan ilişkili olarak ateşlendiğine inanılıyordu, ancak çalışmalar bunun böyle olmayabileceğini öne sürdü. Yer alanları genellikle bir çevreden bir yer işaretinin kaldırılması gibi büyük duyusal değişikliklerden etkilenmez, ancak bir nesnenin rengindeki veya şeklindeki bir değişiklik gibi ince değişikliklere yanıt verir. Bu, yer hücrelerinin basit bireysel duyusal ipuçlarından ziyade karmaşık uyaranlara tepki verdiğini göstermektedir. İşlevsel farklılaşma modeline göre, duyusal bilgi, yapıya fiilen ulaşmadan önce hipokampusun yukarısındaki çeşitli kortikal yapılarda işlenir, böylece yer hücreleri tarafından alınan bilgiler, farklı uyaranların bir derlemesi, işlevsel bir türevi olur.
.png)
Yer hücreleri tarafından alınan duyusal bilgi, metrik veya bağlamsal bilgi olarak kategorize edilebilir; burada metrik bilgi, yer hücrelerinin nerede ateşleneceğine karşılık gelir ve bağlamsal girdi, bir yer alanının belirli bir ortamda ateşlenip ateşlenmeyeceğine karşılık gelir. Metrik duyusal bilgi, iki nokta arasındaki mesafeyi gösterebilen her türlü uzaysal girdidir. Örneğin, bir ortamın kenarları, genel yer alanının boyutunu veya bir yer alanındaki iki nokta arasındaki mesafeyi işaret edebilir. Metrik sinyaller doğrusal veya yönlü olabilir. Yönlü girdiler, bir yer alanının oryantasyonu hakkında bilgi sağlarken, doğrusal girdiler esasen temsili bir ızgara oluşturur. Bağlamsal ipuçları, yerleşik yer alanlarının, nesne rengindeki veya şeklindeki değişiklik gibi ortamdaki küçük değişikliklere uyum sağlamasına izin verir. Metrik ve bağlamsal girdiler , hipokampal yer hücrelerine ulaşmadan önce entorinal kortekste birlikte işlenir . Görsel-uzaysal ve koku girdileri, yer hücreleri tarafından kullanılan duyusal girdilerin örnekleridir. Bu tür duyusal ipuçları hem metrik hem de bağlamsal bilgileri içerebilir.
Görsel-uzaysal girdiler
Geometrik sınırlar veya yön işaretleri gibi uzamsal ipuçları, metrik girdinin önemli örnekleridir . Bir örnek, göreli mesafe ve konum hakkında bilgi sağlayan bir ortamın duvarlarıdır. Yer hücreleri genellikle yakın çevredeki ipuçlarından ziyade ayarlanmış uzak ipuçlarına dayanır, ancak yerel ipuçları yerel yer alanları üzerinde derin bir etkiye sahip olabilir. Görsel duyusal girdiler de önemli bağlamsal bilgiler sağlayabilir . Belirli bir nesnenin veya çevrenin duvarlarının rengindeki bir değişiklik, belirli bir alanda bir yer hücresinin ateşlenip yanmayacağını etkileyebilir. Bu nedenle, görsel-uzaysal duyusal bilgi, yer alanının oluşumu ve hatırlanması için kritik öneme sahiptir.
koku girdileri
Yer hücreleri öncelikle görsel-uzaysal girdiye dayansa da, bazı çalışmalar koku girdisinin yer alanlarının oluşumunu ve stabilitesini de etkileyebileceğini düşündürmektedir. Koku alma, görsel bilgi kaybını telafi edebilir, hatta aynı görsel-uzaysal ipuçlarında sabit yer alanlarının oluşmasından sorumlu olabilir. Bu, koku gradyanlarından oluşan sanal bir ortamda yapılan bir çalışma ile doğrulanmıştır. Bir ortamdaki koku uyaranındaki değişiklik, yer hücrelerinin yeniden eşlenmesine de neden olabilir.
Vestibüler girişler
Rotasyonlar gibi vestibüler sistemden gelen uyaranlar, ateşlenen yer hücrelerinde değişikliklere neden olabilir. Vestibüler girdi aldıktan sonra, bazı yer hücreleri bu girdiyle hizalanmak için yeniden eşlenebilir, ancak tüm hücreler yeniden eşlenmez ve görsel ipuçlarına daha fazla bağımlıdır. Hastalarda vestibüler sistemin iki taraflı lezyonları, kısmen, radyal kol labirenti ve Morris su navigasyon görevi gibi uzaysal görevlerle ilgili zorluklarla kanıtlandığı gibi, hipokampal yer hücrelerinin anormal ateşlenmesine neden olabilir .
Hareket girişleri
Hareket aynı zamanda önemli bir mekansal ipucu olabilir. Fareler, ne kadar uzağa ve hangi yöne gittiklerini belirlemek için kendi hareket bilgilerini kullanırlar, buna yol entegrasyonu adı verilir . Bu, özellikle sürekli duyusal girdilerin yokluğunda geçerlidir. Örneğin, görsel-uzaysal girdilerin olmadığı bir ortamda, bir hayvan dokunmayı kullanarak çevre kenarını arayabilir ve hareketinin o kenardan uzaklığına bağlı olarak konumu ayırt edebilir. Yol entegrasyonuna büyük ölçüde , hipokampustaki hücreleri yerleştirmek için bilgi ileten entorinal kortekste bir tür nöron olan ızgara hücreleri yardımcı olur . Izgara hücreleri, bir konumun ızgara temsilini oluşturur, böylece hareket sırasında yer hücreleri, dış ortamlarının referans ızgarasına göre yönlendirilirken yeni konumlarına göre ateşlenebilir.
Bölümsel hafıza
Yer hücreleri epizodik bellekte önemli bir rol oynar . Olaysal belleğin önemli bir yönü, olayın meydana geldiği uzamsal bağlamdır. Hipokampal yer hücreleri, bir konumdan gelen ipuçları kaldırıldığında ve sinyallere veya önceki bir konumdan gelen bir sinyal alt kümesine maruz kaldığında belirli yer alanları ateşlenmeye başladığında bile kararlı ateşleme modellerine sahiptir. Bu, yer hücrelerinin, hafızanın meydana geldiği ortamın sinirsel temsilini hatırlatarak bir hafıza için uzamsal bağlam sağladığını göstermektedir. Mekansal bağlam kurarak, yer hücreleri bellek kalıplarını tamamlamada rol oynar. Ayrıca, yer hücreleri, ayrı bir yerin sinirsel haritasını hatırlayarak, mevcut deneyim ile geçmiş hafıza arasında etkin bir ayrım yaparak bir konumun uzamsal temsilini koruyabilir. Bu nedenle, yer hücrelerinin hem kalıp tamamlama hem de kalıp ayırma niteliklerini gösterdiği kabul edilir.
Desen tamamlama
Örüntü tamamlama, kısmi veya bozulmuş bir duyusal ipucundan bütün bir hafızayı geri çağırma yeteneğidir. Yer hücreleri, bir konumdan önemli sinyaller kaldırıldıktan sonra bile sabit bir ateşleme alanı koruyabilir, bu da orijinal girdinin yalnızca bir kısmına dayalı bir deseni geri çağırabileceklerini gösterir. Ayrıca, yer hücreleri tarafından sergilenen desen tamamlama simetriktir, çünkü tüm bir hafıza onun herhangi bir bölümünden alınabilir. Örneğin, bir nesne-yer ilişkilendirme belleğinde, bir nesneyi geri çağırmak için uzamsal bağlam kullanılabilir ve nesne uzamsal bağlamı geri çağırmak için kullanılabilir.
Desen ayrımı
Kalıp ayırma, bir hafızayı diğer saklanan hafızalardan ayırt etme yeteneğidir. Desen ayrımı , hipokampusun hafıza oluşumu ve geri çağırma ile ilgili bir bölümü olan dentat girusta başlar . Dentat girustaki granül hücreler, rekabetçi öğrenmeyi kullanarak duyusal bilgileri işler ve yer alanlarını oluşturmak için bir ön temsili iletir. Yer alanları, ince duyusal sinyal değişikliklerine yanıt olarak yeniden haritalama ve ateşleme hızlarını ayarlama yeteneğine sahip olduklarından son derece spesifiktir. Bu özgüllük, anıları birbirinden ayırdığı için örüntü ayrımı için kritiktir.
Yeniden etkinleştirme, tekrar oynatma ve ön oynatma
Yer hücreleri genellikle yer alanlarının dışında yeniden etkinleştirme sergiler. Bu yeniden etkinleştirme, gerçek deneyimden çok daha hızlı bir zaman ölçeğine sahiptir ve çoğunlukla başlangıçta deneyimlendiği sırayla veya daha nadiren tersine gerçekleşir. Yeniden oynatmanın hafızanın geri alınmasında ve hafıza konsolidasyonunda işlevsel bir rolü olduğuna inanılmaktadır . Bununla birlikte, yeniden oynatma bozulduğunda, yer kodlamasını mutlaka etkilemez, bu da esasen her koşulda konsolidasyon için olmadığı anlamına gelir. Aynı etkinlik dizisi, gerçek deneyimden önce ortaya çıkabilir. Preplay olarak adlandırılan bu fenomen, tahmin ve öğrenmede rol oynayabilir .
Model hayvanlar
Yer hücreleri ilk olarak sıçanlarda keşfedildi, ancak yer hücreleri ve yer benzeri hücreler o zamandan beri kemirgenler, yarasalar ve primatlar da dahil olmak üzere bir dizi farklı hayvanda bulundu. Ek olarak, 2003 yılında insanlarda yer hücreleri için kanıt bulundu.
kemirgenler
Hem sıçanlar hem de fareler, genellikle yer hücreleri araştırmaları için model hayvanlar olarak kullanılır. Sıçanlar, çok sayıda hücrenin aynı anda kaydedilmesine izin veren çok dizili elektrotların geliştirilmesinden sonra özellikle popüler hale geldi. Bununla birlikte, fareler, daha geniş bir genetik varyant yelpazesinin mevcut olması avantajına sahiptir. Ek olarak, farelerin kafaları sabitlenebilir, bu da mikroskopi tekniklerinin doğrudan beyne bakmasına izin verir. Sıçanlar ve fareler benzer yer hücresi dinamiklerine sahip olsalar da, fareler daha küçük yer hücrelerine sahiptir ve aynı boyuttaki yolda hücre başına yer alanlarının sayısında bir artış vardır. Ek olarak, tekrar oynatmaları, farelerdeki tekrar oynatmaya kıyasla daha zayıftır.
Sıçanlara ve farelere ek olarak, çinçillalarda yer hücreleri de bulunmuştur .
Sıçanlar ayrıca, diğer sıçanların pozisyonunu kodlayan hücreler olan sosyal yer hücrelerine sahiptir. Bu bulgu, yarasalardaki sosyal yer hücrelerinin raporuyla aynı zamanda Science'da yayınlandı .
yarasalar
Yer hücreleri, Mısır meyve yarasalarında ilk kez 2007 yılında Nachum Ulanovsky ve laboratuvarı tarafından rapor edildi. Yarasalardaki yer hücrelerinin 3B'de bir yer alanı vardır, bu muhtemelen yarasanın üç boyutta uçmasından kaynaklanmaktadır. Yarasalardaki yer hücreleri, yarasalar ikisi arasında geçiş yaptığında yeniden eşlemenin gerçekleştiği görme veya ekolokasyona dayalı olabilir. Yarasaların da sosyal yer hücreleri vardır; bu bulgu, farelerdeki sosyal yer hücrelerinin raporuyla aynı zamanda Science'da yayınlandı.
Primatlar
Japon makak ve marmoset hücrelerinde yerle ilgili tepkiler bulunmuştur , ancak bunların gerçek yer hücreleri mi yoksa uzaysal görüş hücreleri mi olduğu hala tartışılmaktadır. Uzamsal görüş hücreleri, maymunun vücudunun konumundan ziyade göz hareketi veya "bir uzayın görünümü" ile görsel olarak keşfedilen konumlara yanıt verir. Makakta, maymun deney odasının etrafında motorlu bir taksi sürerken hücreler kaydedildi. Ek olarak, sanal bir gerçeklikte gezinirken yerle ilgili yanıtlar bulundu. Daha yakın zamanlarda, serbestçe hareket eden makak ve marmosetlerin hipokampüsünde yer hücreleri tanımlanmış olabilir.
Hücre fonksiyonunu yerleştirme bozuklukları
alkolün etkileri
Yer hücre ateşleme hızı, etanol maruziyetinden sonra önemli ölçüde azalır, bu da alkole maruz kaldıktan sonra mekansal süreçte bozulmaların nedeni olduğu varsayılan uzamsal duyarlılığın azalmasına neden olur.
Alzheimer hastalığı
Mekansal hafıza ve navigasyonla ilgili problemlerin Alzheimer hastalığının erken belirtilerinden biri olduğu düşünülmektedir . Alzheimer fare modellerinde yer hücrelerinin dejenere olduğu gösterilmiştir, bu da bu farelerde uzamsal hafıza ile ilgili bu tür sorunlara neden olur. Ayrıca, bu modellerdeki yer hücreleri, uzayın kararsız temsillerine sahiptir ve sağlıklı farelerdeki hücreleri yerleştirmenin yanı sıra yeni ortamlar için kararlı temsilleri öğrenemez. Örneğin faz presesyonu yoluyla hücre ateşlemesini etkileyen hipokampal teta dalgalarının yanı sıra gama dalgaları da etkilenir.
yaşlanma
Ateşleme hızı ve sivri uçların genişliği ve genliği gibi sivri uç özellikleri dahil olmak üzere yer alanı özellikleri, CA1 hipokampal bölgesindeki genç ve yaşlı sıçanlar arasında büyük ölçüde benzerdir. Ancak hipokampal CA3 bölgesindeki yer alanlarının boyutu genç ve yaşlı sıçanlar arasında aynı kalırken, bu bölgedeki ortalama ateşleme hızı yaşlı sıçanlarda daha yüksektir. Genç fareler, yer alanı plastisitesi sergilerler: düz bir yol boyunca hareket ettiklerinde, yer alanları birbiri ardına etkinleştirilir. Genç fareler tekrar tekrar aynı düz yolu geçtiğinde, yer alanları arasındaki bağlantı, plastisite nedeniyle güçlenir, sonraki yer alanlarının daha hızlı ateşlenmesine ve yer alanının genişlemesine neden olarak, muhtemelen genç farelerin uzamsal bellek ve öğrenmelerine yardımcı olur. Bununla birlikte, gözlemlenen bu yer alanı genişlemesi ve plastisite, yaşlı sıçan deneklerde azalır, muhtemelen uzamsal öğrenme ve hafıza kapasitelerini azaltır.
Bu plastisite, yaşlı sıçanlarda , uzamsal hafızayı iyileştirdiği bilinen NMDA reseptörlerini bloke eden bir antagonist olan memantin verilerek kurtarılabilir ve bu nedenle yaşlı deneklerde yer alanı plastisitesini geri kazanma girişiminde kullanıldı. Glutamat reseptörleri olan NMDA reseptörleri, yaşlı deneklerde azalmış aktivite sergiler. Memantin uygulaması, yaşlı sıçan deneklerde yer alan plastisitesinde artışa yol açar. Memantin , yaşlı sıçan deneklerde uzamsal bilginin kodlama sürecine yardımcı olmasına rağmen , bu bilginin daha sonra alınmasına yardımcı olmaz.
Yaşlı sıçanlar ayrıca CA1 bölgesindeki yer hücrelerinde yüksek bir kararsızlık gösterirler. Aynı ortama birkaç kez sokulduğunda, ortamın hipokampal haritası zamanın yaklaşık %30'unda değişti, bu da yer hücrelerinin tam olarak aynı ortama tepki olarak yeniden eşlendiğini düşündürdü. Aksine, CA3 yer hücreleri yaşlı deneklerde artmış plastisite gösterir. CA3 bölgesindeki aynı yer alanları benzer ortamlarda aktive olurken, genç farelerdeki farklı yer alanları benzer ortamlarda ateşlenir çünkü bu ortamlardaki ince farklılıkları yakalarlardı. Plastisitedeki bu değişikliklerin olası bir nedeni, kendi kendine hareket ipuçlarına olan güvenin artması olabilir.
Ayrıca bakınız
- Uzamsal görüş hücreleri , görme alanı için primat hipokampal muadili.
- ızgara hücreleri
- Baş yön hücreleri
Referanslar
Dış bağlantılar
-
İlgili Ortam Yeri hücrelerinin Wikimedia Commons
