Parapatrik türleşme - Parapatric speciation

Seçici bir fenotipik veya genotipik frekans gradyanına (bir kline) tabi olan popülasyonu temsil eden bir diyagram. Gradyanın her bir ucu farklı seçici koşullar (farklı seçim) yaşar. Hibrit bölge oluşumu üzerine üreme izolasyonu meydana gelir. Çoğu durumda, hibrit bölge, seçici bir dezavantaj nedeniyle elimine edilebilir. Bu, türleşme sürecini etkili bir şekilde tamamlar.

Gelen parapatrik türleşmenin , bir türün iki alt-populasyonu gelişmeye üreme izolasyon alışverişi devam ederken birbirinden genleri . Bu türleşme modunun üç ayırt edici özelliği vardır: 1) çiftleşme rastgele olmayan bir şekilde gerçekleşir, 2) gen akışı eşit olmayan bir şekilde gerçekleşir ve 3) popülasyonlar sürekli veya süreksiz coğrafi aralıklarda bulunur. Bu dağılım modeli, diğer şeylerin yanı sıra , eşit olmayan dağılma , eksik coğrafi engeller veya farklı davranış ifadelerinin sonucu olabilir . Parapatrik türleşme, melez bölgelerin genellikle iki popülasyon arasındaki kavşakta var olacağını tahmin eder.

Gelen Biyocoğrafyaya terimleri, Parapatrik ve parapatry genellikle arasındaki ilişkiyi tanımlamak için kullanılan organizmalar aralıkları anlamlı ölçüde üst üste yapmak ama birbirine hemen bitişik olan; dar bir temas bölgesi dışında birlikte oluşmazlar. Parapatry, sempati (aynı alan) ve allopatry veya peripatry (iki benzer farklı alan vakası ) karşıtı bir coğrafi dağılımdır .

Parapatry'nin çeşitli "formları" önerilmiş ve aşağıda tartışılmıştır. Coyne ve Orr içinde Türleşme üç grup halinde bu formları kategorize clinal parapatrik çeşitleme literatür çoğu ile uyum içinde, (çevre gradyanları) "atlama taşı" (ayrık populasyonları) ve stasipatric türleşmeye. Bundan böyle, modeller benzer bir format izlenerek alt bölümlere ayrılmıştır.

Charles Darwin , bu türleşme modunu ilk öneren kişiydi. 1930'da Ronald Fisher , klinal türleşmenin sözlü bir teorik modelini ana hatlarıyla belirttiği The Genetical Theory of Natural Selection'ı yayınladığında değildi . 1981'de Joseph Felsenstein , alternatif bir "ayrık popülasyon" modeli önerdi ("basamak taşı modeli).Darwin'den bu yana, parapatrik türleşme üzerinde çok sayıda araştırma yapıldı - mekanizmalarının teorik olarak makul olduğu sonucuna varıldı. kesinlikle doğada meydana geldi".

Modeller

Matematiksel modeller, laboratuvar çalışmaları ve gözlemsel kanıtlar, doğada parapatrik türleşmenin varlığını desteklemektedir. Parapatry nitelikleri, sapma sırasında kısmi bir dışsal engel anlamına gelir; bu nedenle, bu türleşme modunun gerçekten meydana gelip gelmediğini veya alternatif bir modun (özellikle, allopatrik türleşme ) verileri açıklayıp açıklayamayacağını belirlemede bir zorluğa yol açar . Bu problem, doğası gereği genel sıklığına ilişkin cevaplanmamış soruyu ortaya koymaktadır.

Parapatrik türleşme, allopatride (ve peripatride), sempatide ve parapatride ikisinin ortasında olduğu popülasyonlar arasındaki bir gen akışı seviyesi olarak anlaşılabilir . Bunun özünde, parapatry tüm sürekliliği kapsar; olarak temsil edilir . Bazı biyologlar, "parapatrik" teriminin tamamen kullanılmamasını savunarak bu tanımlamayı reddederler, çünkü "birçok farklı uzaysal dağılım, orta düzeyde gen akışına neden olabilir". Diğerleri bu konumu savunur ve coğrafi sınıflandırma şemalarının (coğrafi türleşme biçimleri) tamamen terk edilmesini önerir.

Doğal seçilimin parapatrik türleşmede (diğer modlar arasında) birincil itici güç olduğu gösterilmiştir ve sapma sırasında seçilimin gücü genellikle önemli bir faktördür. Parapatrik türleşme da neden olduğu üreme izolasyonu kaynaklanabilecek sosyal seleksiyon : bireyler etkileşim altruistically .

Çevresel gradyanlar

Parapatrik popülasyon dağılımının sürekli doğası nedeniyle, popülasyon nişleri çoğu zaman örtüşecek ve türün çevresel bir gradyan boyunca ekolojik rolünde bir süreklilik üretecektir. Coğrafi olarak izole edilmiş popülasyonların gen akışı olmadan üreme izolasyonunu geliştirebildiği allopatrik veya peripatrik türleşmede, parapatrik türleşmenin azaltılmış gen akışı genellikle , evrimsel basınçlardaki bir varyasyonun gen içindeki alel frekanslarında bir değişikliğe neden olduğu bir klin üretecektir. popülasyonlar arasındaki havuz . Bu çevresel gradyan, sonuçta genetik olarak farklı kardeş türlerle sonuçlanır.

Fisher'in orijinal türleşme anlayışı (çoğu modern türleşme araştırmasının aksine) morfolojik tür kavramına dayanıyordu . Bu yorumuyla, onun sözel, teorik modeli olabilir etkili bir şekilde yeni bir tür üretmek; daha sonra matematiksel olarak doğrulandı. Coyne ve Orr'un "ya kısıtlayıcı ya da biyolojik olarak gerçekçi olmayan varsayımlar" olduğunu öne sürerek, en çok güvenerek klinik türleşme olasılığını göstermek için başka matematiksel modeller geliştirilmiştir.

Caisse ve Antonovics tarafından klinal türleşme için matematiksel bir model geliştirildi ve bu model, "bu nedenle gen akışıyla birbirine bağlı popülasyonlar arasında hem genetik sapma hem de üreme izolasyonunun meydana gelebileceğine" dair kanıtlar buldu. Bu araştırma, terminal coğrafi uçlarının bir halka oluşturmak için bir araya gelmemesi dışında, bir halka türüyle (aşağıda tartışılan) karşılaştırılabilir klinal izolasyonu desteklemektedir.

Doebeli ve Dieckmann, ekolojik temasın parapatrik türleşmede önemli bir faktör olduğunu ve yerel popülasyonda ayrışmaya bir engel olarak hareket eden gen akışına rağmen, yıkıcı seçilimin sınıflandırıcı çiftleşmeyi yönlendirdiğini öne süren bir matematiksel model geliştirdiler ; sonunda gen akışında tam bir azalmaya yol açar. Bu model , hiçbir zaman ikincil bir temas olayı olmaması dışında pekiştirmeye benzer . Yazarlar, "çevresel gradyanlar boyunca uzamsal olarak yerelleştirilmiş etkileşimlerin, frekansa bağlı seçim yoluyla türleşmeyi kolaylaştırabileceği ve ortaya çıkan türler arasında coğrafi ayrım kalıplarına yol açabileceği" sonucuna varıyor . Ancak, Polechová ve Barton tarafından yapılan bir çalışma bu sonuçlara itiraz ediyor.

Yüzük türleri

Bir halka türünde, bireyler, coğrafi bir engelin etrafında uygun bir habitatı işgal eden bitişik popülasyonlarda kendi türlerinin üyeleriyle başarılı bir şekilde çoğaltabilir (gen alışverişi yapabilir) . Kliniğin ucundaki bireyler, temas ettiklerinde çoğalamazlar.

Halka türü kavramı, özel bir durum olarak allopatrik türleşme ile ilişkilidir; bununla birlikte, Coyne ve Orr, Mayr'ın orijinal bir halka türü kavramının allopatrik türleşmeyi tanımlamadığını, "ama mesafe ile gen akışının zayıflaması yoluyla meydana gelen türleşmeyi" tanımladığını savunuyorlar . Halka türlerinin geleneksel olmayan bir anlamda parapatrik türleşmenin kanıtını sağladığını iddia ediyorlar. Şu sonuca varıyorlar:

Bununla birlikte, halka türleri, gen akışının üreme izolasyonunun evrimini engellediğini göstermek için klinik izolasyon vakalarından daha ikna edicidir. Klinik izolasyonda, üreme izolasyonunun, popülasyonlar arasındaki mesafe ile artan çevresel farklılıklardan kaynaklandığı iddia edilebilir. Halka türleri için benzer bir tartışma yapılamaz çünkü üreme açısından en izole edilmiş popülasyonlar aynı habitatta meydana gelir .

ayrık popülasyonlar

Coyne ve Orr tarafından "basamak taşı" modeli olarak anılan model, tür popülasyonu dağılım modeli nedeniyle farklılık gösterir. Ayrık gruplardaki popülasyonlar, daha sınırlı gen akışı nedeniyle şüphesiz bir kliniğe göre daha kolay türleşir. Bu, bir popülasyonun üreme izolasyonunu geliştirmesine izin verir, çünkü ya seçim ya da sürüklenme , popülasyonlar arasındaki gen akışına baskın gelir. Ayrık popülasyon ne kadar küçük olursa, türler muhtemelen daha yüksek oranda parapatrik türleşmeye uğrayacaktır.

Bu parapatrik türleşme biçiminin gerçekleşip gerçekleşemeyeceğini test etmek için teorik olasılık sağlayan ve biyolojik akla yatkınlığı destekleyen (model parametrelerine ve bunların doğayla olan uyumuna bağlı olarak) birkaç matematiksel model geliştirilmiştir. Çalışan bir model geliştiren ilk kişi Joseph Felsenstein'dı . Daha sonra, Sergey Gavrilets ve meslektaşları, nicel türleşme çalışmasına önemli ölçüde katkıda bulunan çok sayıda analitik ve dinamik parapatrik türleşme modeli geliştirdiler. ("İleri okuma" bölümüne bakın)

Para-allopatrik türleşme

Barton ve Hewitt tarafından 170 hibrit bölge çalışırken geliştirilen diğer kavramlar , parapatrik türleşmenin allopatrik türleşmeye neden olan aynı bileşenlerden kaynaklanabileceğini öne sürdü. Para-allopatrik türleşme olarak adlandırılan popülasyonlar, parapatrik olarak ayrılmaya başlar, ancak allopatriden sonra tamamen türleşmeye başlar.

Stasipatrik modeller

Parapatrik türleşmenin bir varyasyonu, tür kromozom farklılıklarını içerir. Michael JD White , Avustralya morabine çekirgelerini ( Vandiemenella ) incelerken stasipatrik türleşme modelini geliştirdi . Yaygın bir türün alt popülasyonlarının kromozomal yapısı yetersiz kalır ; fiksasyona yol açar . Daha sonra, alt-popülasyonlar tür içinde daha geniş bir aralıkta genişler, dar hibrit bölgelerinde hibritleşir ( yavruların sterilliği ile ). Futuyama ve Mayer , bu parapatrik türleşme biçiminin savunulamaz olduğunu ve kromozomal yeniden düzenlemelerin türleşmeye neden olma olasılığının düşük olduğunu iddia ediyor . Bununla birlikte, veriler kromozomal yeniden düzenlemelerin muhtemelen üreme izolasyonuna yol açabileceğini desteklemektedir, ancak bunun sonucu olarak türleşme sonuçları anlamına gelmez.

Delil

laboratuvar kanıtı

Parapatrik türleşmeyi açıkça test eden çok az laboratuvar çalışması yapılmıştır. Bununla birlikte, sempatik türleşme ile ilgili araştırmalar genellikle parapatrikliğin ortaya çıkmasına destek verir. Bunun nedeni, simaptrik türleşmede bir popülasyon içindeki gen akışının sınırsız olmasıdır; parapatrik türleşmede ise gen akışı sınırlıdır - bu nedenle üreme izolasyonunun daha kolay gelişmesine izin verir. Ödeen ve Florin , sempatik ve parapatrik türleşmeyle ilgili olarak 1950-2000 yılları arasında (çoğu daha önce Rice ve Hostert tarafından tartışılmıştı) yürütülen 63 laboratuvar deneyine uydular . Birincil eksiklik olarak laboratuvar popülasyonlarının boyutlarını öne sürerek, laboratuvar kanıtlarının sıklıkla önerilenden daha sağlam olduğunu iddia ediyorlar.

gözlemsel kanıt

Parapatrik türleşmeyi doğada gözlemlemek çok zordur. Bu, birincil bir faktörden kaynaklanmaktadır: parapatry kalıpları, alternatif bir türleşme modu ile kolayca açıklanabilir. Özellikle, ortak sınırları paylaşan yakından ilişkili türlerin belgelenmesi, bu coğrafi dağılım modelini yaratan modun parapatrik türleşme olduğu anlamına gelmez. Coyne ve Orr, parapatrik türleşmenin en ikna edici kanıtlarının iki biçimde ortaya çıktığını iddia ediyor. Bu, aşağıdaki kriterlerle açıklanmaktadır:

  • Bir ekoton oluşturan birleşen tür popülasyonları, aşağıdaki durumlarda parapatry'de ikna edici bir şekilde oluştuğu şeklinde yorumlanabilir :
    • Birbiriyle yakından ilişkili iki tür arasında bir coğrafi ayrım dönemi olduğuna dair hiçbir kanıt yoktur.
    • Cline boyunca farklı lokuslar uyum içinde değil
    • Kardeş grupları içeren filogeniler, farklı ayrılma sürelerini destekler
  • Özel bir habitatta, özelleşmiş habitatta ikamet etmeyen kardeş türlerinin yanında bulunan endemik bir tür, parapatrik türleşmeyi kuvvetle önerir.

Bu, kullanılmayan bir madenden süzülen yüksek düzeyde bakırla kirlenmiş toprakta yetişen çimen türleri Agrostis tenuis ile örneklenmiştir . Bitişik kirlenmemiş topraktır. Popülasyonlar, çiçeklenme farklılıkları nedeniyle üreme izolasyonu geliştiriyor. Aynı fenomen, kurşun ve çinko ile kirlenmiş topraklarda Anthoxanthum odoratum'da da bulunmuştur . Türleşme allokroniden kaynaklanabilir .

Klinler genellikle parapatrik türleşmenin kanıtı olarak gösterilir ve doğada var olduğu çok sayıda örnek belgelenmiştir; birçoğu hibrit bölgeler içerir. Bununla birlikte, bu klinik kalıplar, aynı zamanda, genellikle, kökenlerini belirlemeye çalışan araştırmacılar için zorluklara neden olan bir ikincil temas döneminin izlediği allopatrik türleşme ile de açıklanabilir. Thomas B. Smith ve meslektaşları, büyük ekotonların "türleşme merkezleri" (parapatrik türleşme anlamına gelir) olduğunu ve tropik yağmur ormanlarında biyoçeşitliliğin üretiminde yer aldıklarını öne sürüyorlar . Bunlar morfolojik ve genetik sapma modellerini alıntı ötücü türler Andropadus virens . Jiggins ve Mallet hem olduğu doğa positing içinde parapatrik türleşmenin her aşamasını belgeleyen literatürde bir dizi incelenen mümkün ve muhtemelen (tartışılan çalışılan türlerde).

Tropikal mağara salyangozları ( Georissa saulae ) üzerinde yapılan bir araştırma, mağarada yaşayan popülasyonun, muhtemelen parapatry'de türeyen , yer üstü popülasyondan geldiğini bulmuştur.

Mo'orea adasındaki partula salyangozları,bir veya birkaç kolonizasyon olayından sonra, bazı türlerin halka türlerinin kalıplarını ifade etmesiyle , parapatrik olarak in situ olarak türetilmiştir.

Gelen Tennessee mağara salamanderin , göç eder farklılıkları anlaması için kullanılan gen akışı mağara yaşayan ve yüzey-daireli kesintisiz popülasyonları arasında. Konsantre gen akışı ve ortalama göç süresi sonuçları , popülasyonlar arasında heterojen bir dağılım ve sürekli parapatrik türleşme sonucunu çıkardı .

Okuyan Araştırmacılar Ephedra , bir türünü açıktohumluların Kuzey Amerika, kardeş türler çiftleri için parapatrik niş sapma kanıt bulunamadı E. californica'dan ve E. trifurca .

Kafkas kaya kertenkeleleri üzerine yapılan bir araştırma, üreme izolasyonunun gelişmesinde habitat farklılıklarının izolasyon süresinden daha önemli olabileceğini öne sürdü. Darevskia rudis , D. valentini ve D portschinskii bunların birbirleriyle tüm hibridize hibrid bölge ; Bununla birlikte, hibridizasyon arasında daha güçlü olan D. portschinskii ve D rudis arasında daha ucuz habitatları önce fakat canlı ayrılmış, D. Valentini iklimsel farklı yaşam daha sonra fakat canlı ayrılmış ve diğer iki tür.

Deniz organizmaları

Parapatrik türleşmenin, tam coğrafi engellerin (allopatride gerekli) bulunma olasılığının düşük olması nedeniyle okyanus türlerinde çok daha yaygın olduğu yaygın olarak düşünülmektedir. Yapılan çok sayıda çalışma, deniz organizmalarında parapatrik türleşmeyi belgelemiştir. Bernd Kramer ve meslektaşları Mormyrid balıklarında ( Pollimyrus castelnaui ) parapatrik türleşmenin kanıtlarını buldular ; Rocha ve Bowen ise parapatrik türleşmenin mercan kayalığı balıkları arasında birincil mod olduğunu iddia ediyor. Parapatrik türleşmenin bir clinal modeli için kanıtlar ortaya bulunmuştur Salpidae . Nancy Knowlton , büyük bir deniz organizmaları araştırmasında çok sayıda parapatry örneği buldu.

Ayrıca bakınız

Referanslar

daha fazla okuma

Nicel türleşme araştırması