Serebellar granül hücre - Cerebellar granule cell
| serebellar granül hücre | |
|---|---|
| |
| Detaylar | |
| Konum | Beyincik |
| Şekil | az sayıda dendrit içeren küçük hücre |
| İşlev | uyarıcı |
| nörotransmiter | glutamat |
| Presinaptik bağlantılar | Yosunlu lifler ve Golgi hücreleri |
| Postsinaptik bağlantılar | Serebellar kortekse paralel lifler |
| Nöroanatominin anatomik terimleri | |
Serebellar granül hücreler , serebellar korteksin kalın granüler tabakasını oluşturur ve beyindeki en küçük nöronlar arasındadır. ( Granül hücresi terimi , beynin çeşitli bölümlerindeki birbiriyle alakasız birkaç küçük nöron türü için kullanılır.) Serebellar granül hücreleri aynı zamanda beyindeki en çok sayıda nörondur: insanlarda, toplam sayı ortalamalarının yaklaşık 50 milyar olduğu tahmin edilmektedir, bu da şu anlama gelir: beynin nöronlarının yaklaşık 3/4'ünü oluşturduklarını.
Yapı
Hücre gövdeleri, serebellar korteksin altında kalın bir granüler tabaka halinde paketlenir. Bir granül hücre, her biri dendritik pençe adı verilen bir genişleme ile biten sadece dört ila beş dendrit yayar . Bu genişlemeler, yosunlu liflerden uyarıcı girdi ve Golgi hücrelerinden engelleyici girdi bölgeleridir.
Granül hücrelerinin ince, miyelinsiz aksonları, korteksin üst (moleküler) tabakasına dikey olarak yükselir, burada ikiye bölünür, her dal paralel bir lif oluşturmak üzere yatay olarak hareket eder ; dikey dalın iki yatay dala ayrılması, ayırt edici bir "T" şekline yol açar. Paralel bir lif, yaklaşık 6 mm'lik bir toplam uzunluk (kortikal tabakanın toplam genişliğinin yaklaşık 1/10'u) için yarıktan her yönde ortalama 3 mm uzanır. Onlar ilerledikçe, paralel lifler Purkinje hücrelerinin dendritik ağaçlarından geçer, geçtikleri her 3-5 kişiden biriyle temas ederek Purkinje hücresi dendritik dikenleriyle toplam 80-100 sinaptik bağlantı yapar. Granül hücreleri , nörotransmitter olarak glutamatı kullanır ve bu nedenle hedefleri üzerinde uyarıcı etkiler uygular.
Gelişim
Normal gelişimde, endojen Sonic kirpi sinyali, dış granül tabakasında (EGL) serebellar granül nöron progenitörlerinin (CGNP'ler) hızlı proliferasyonunu uyarır. Beyincik gelişimi geç embriyogenez ve erken doğum sonrası dönemde meydana gelir ve EGL'de CGNP proliferasyonu erken gelişim sırasında zirve yapar (P7, doğum sonrası 7. gün, farede). CGNP'ler terminal olarak serebellum granül hücrelerine (aynı zamanda serebellar granül nöronları, CGN'ler olarak da adlandırılır) farklılaştıkça, matür serebellumu (farede P20'ye kadar, doğum sonrası 20. gün) oluşturan iç granül tabakasına (IGL) göç ederler. Sonic kirpi sinyalini anormal şekilde aktive eden mutasyonlar, Gorlin sendromlu insanlarda ve genetik olarak tasarlanmış fare modellerinde beyincik kanserine ( medulloblastoma ) yatkınlık oluşturur .
İşlev
Granül hücreleri, tüm girdilerini yosunlu liflerden alır, ancak sayıları 200'den 1'e (insanlarda) fazladır. Bu nedenle, granül hücre popülasyonu aktivite durumundaki bilgi, yosunlu liflerdeki bilgilerle aynıdır, ancak çok daha kapsamlı bir şekilde yeniden kodlanmıştır. Granül hücreler çok küçük ve çok yoğun bir şekilde paketlendiğinden, hayvanların davranışlarındaki sivri aktivitelerini kaydetmek çok zor olmuştur, bu nedenle teorileştirme temeli olarak kullanılacak çok az veri vardır. İşlevlerinin en popüler konsepti , yosunlu fiber girdi kombinasyonlarını kodlayabileceklerini öneren David Marr tarafından önerildi . Buradaki fikir, her bir granül hücresinin yalnızca 4-5 yosunlu elyaftan girdi almasıyla, bir granül hücresi, girdilerinden yalnızca biri aktifse yanıt vermeyecek, ancak birden fazla aktif olsaydı yanıt verecektir. Bu "kombinatoryal kodlama" şeması, potansiyel olarak serebellumun girdi modelleri arasında tek başına yosunlu liflerin izin verdiğinden çok daha ince ayrımlar yapmasına izin verecektir.