oogenez - Oogenesis
oogenez | |
---|---|
tanımlayıcılar | |
ağ | D009866 |
TE | E1.0.2.2.0.0.2 |
Anatomik terminoloji |
Oogenezis , yumurta oluşumu veya oogenesis / ˌ oʊ . ə dʒ ɛ N ɪ s ɪ s / isimli farklılaşması yumurta döllenmiş zaman daha da geliştirmek için yeterli bir hücre içine (yumurta hücresi). Olgunlaşma ile birincil oositten geliştirilir. Oogenez embriyonik aşamada başlatılır.
İnsan olmayan memelilerde oogenez
Gelen memelilerin , oogenezisin ilk bölümü başlar germinal epitelin gelişmesine yol açmaktadır, yumurtalık folikülleri , fonksiyonel birimin yumurtalığı .
Oogenez birkaç alt süreçten oluşur: oositogenez, ootidogenez ve son olarak bir yumurta oluşturmak için olgunlaşma (oogenez uygun). Folikülogenezin ayrı alt işlem olup eşlik eden ve destekler, her üç oogenetic alt süreçlerdir.
hücre tipi | ploidi / kromozomlar | kromatitler | İşlem | Tamamlanma zamanı |
Oogonyum | diploid/46(2N) | 2C | Oositogenez ( mitoz ) | Üçüncü üç aylık dönem |
birincil oosit | diploid/46(2N) | 4C | Ootidogenez ( mayoz I) ( Follikülogenez ) | 50 yıla kadar Profaz I'de dikte |
ikincil oosit | haploid/23(1N) | 2C | Ootidogenez ( mayoz II) | Döllenme kadar metafaz II'de durduruldu |
ootid | haploid/23(1N) | 1C | Ootidogenez ( mayoz II) | Döllenmeden dakikalar sonra |
yumurta | haploid/23(1N) | 1C |
Oogonyum —(Oositogenez)—> Birincil Oosit —(Meiosis I)—> Birinci Polar cisim (sonra atılır ) + İkincil oosit —(Meiosis II)—> İkinci Polar Cisim (sonra atılır) + Ovum
Hayvan hücre bölünmesinin diğer tüm örneklerinden farklı olarak, tüm hayvan yaşam döngüleri için önemli olan oosit mayozu, iğ koordineli sentrozomların yardımı olmadan tamamen gerçekleşir .
oogonia'nın yaratılması
Yaratılması oogonia geleneksel etmek yerine, uygun oogenez aittir yapmaz, ama ortak sürecin içinde gametogenez dişi insanda, süreçleri ile başlar, follikülogenez , oocytogenesis ve ootidogenesis . Oogonia, embriyonik gelişim sırasında mayoz bölünmeye girerek oosit haline gelir. Mayoz, DNA replikasyonu ve mayotik geçiş ile başlar. Daha sonra erken profazda durur.
Mayoz tutuklamanın sürdürülmesi
Memeli oositleri, çok uzun bir süre - farelerde aylar, insanlarda yıllar boyunca mayotik profaz tutuklamasında tutulur. Başlangıçta tutuklama, mayotik ilerlemeye izin vermek için yeterli hücre döngüsü proteinlerinin bulunmamasından kaynaklanır. Ancak oosit büyüdükçe bu proteinler sentezlenir ve mayotik arrest siklik AMP'ye bağımlı hale gelir . Siklik AMP, oosit tarafından oosit zarındaki adenilil siklaz tarafından üretilir. Adenilil siklaz, GPR3 olarak bilinen yapısal olarak aktif bir G-protein-bağlı reseptör ve oosit zarında da bulunan bir G-proteini, Gs tarafından aktif tutulur .
Mayoz durmasının sürdürülmesi, oositi çevreleyen folikül olarak bilinen çok katmanlı hücre kompleksinin varlığına da bağlıdır. Oositin folikülden uzaklaştırılması, oositte mayoz bölünmenin ilerlemesine neden olur. Granüloza hücreleri olarak bilinen folikülü oluşturan hücreler, küçük moleküllerin hücreler arasında geçişine izin veren, boşluk bağlantı adı verilen proteinlerle birbirine bağlanır. Granüloza hücreleri , boşluk bağlantılarından oosit içine yayılan küçük bir molekül olan siklik GMP üretir . Oositte, siklik GMP, siklik AMP'nin fosfodiesteraz PDE3 tarafından parçalanmasını önler ve böylece mayotik durmayı sürdürür. Döngüsel GMP, guanilil siklaz NPR2 tarafından üretilir.
Mayoz bölünmenin yeniden başlatılması ve luteinize edici hormon tarafından yumurtlamanın uyarılması
Foliküller büyüdükçe, oositte mayozu yeniden başlatan ve döllenebilir bir yumurtanın yumurtlamasına neden olan bir hipofiz hormonu olan luteinize edici hormon için reseptörler edinirler. Luteinize edici hormon, folikülün granüloza hücrelerinin dış katmanlarındaki reseptörler üzerinde etki ederek granüloza hücrelerinde siklik GMP'de bir azalmaya neden olur. Granüloza hücreleri ve oosit boşluk bağlantılarıyla bağlı olduğundan, oositte siklik GMP de düşer ve mayoz bölünmenin devam etmesine neden olur. Mayoz daha sonra ikinci metafaza ilerler ve burada döllenmeye kadar tekrar duraklar. Luteinize edici hormon ayrıca yumurtlamaya yol açan gen ekspresyonunu uyarır.
insan oogenezi
oogenez
Oogenez transformasyonu ile oluşur primer oosit geliştirilmesi sürecinde, ile başlar oogonia primer içine oosit , oocytogenesis adı verilen bir işlem. Oositogenez doğumdan önce veya doğumdan kısa bir süre sonra tamamlanır.
Primer oosit sayısı
Oositogenez tamamlandığında, gametositlerin sürekli olarak oluşturulduğu erkek spermatogenez sürecinin aksine, ek birincil oosit oluşturulmadığına yaygın olarak inanılır. Diğer bir deyişle, birincil oositler maksimum gelişimlerine yaklaşık yedi milyon birincil oositin oluşturulduğu ~20. gebelik haftasında ulaşırlar; ancak doğumda bu sayı zaten yaklaşık 1-2 milyona düşürülmüştür.
İki yayın, doğum sırasında sınırlı sayıda oositin oluştuğu inancına meydan okudu. Yumurtalık foliküllerinin germ hattı kök hücrelerinden (kemik iliği ve periferik kandan kaynaklanan) yenilenmesi, doğum sonrası fare yumurtalığında bildirilmiştir. Buna karşılık, DNA saat ölçümleri, insan dişilerinin yaşamları boyunca devam eden oogenezi göstermez. Bu nedenle, küçük folikül oluşumunun gerçek dinamiklerini belirlemek için daha fazla deney gereklidir.
Ootidogenez
Ootidogenezin sonraki aşaması, birincil oosit bir ootise dönüştüğünde meydana gelir . Bu, mayoz bölünme süreci ile elde edilir. Aslında, birincil oosit, biyolojik tanımına göre, birincil işlevi mayoz bölünme süreciyle bölmek olan bir hücredir.
Ancak bu süreç prenatal yaşta başlasa da, profaz I'de durur . Geç fetal yaşamda, tüm oositler, hala birincil oositler, dikta adı verilen bu gelişim aşamasında durmuştur . Menarştan sonra , bu hücreler daha sonra gelişmeye devam eder, ancak her adet döngüsünde sadece birkaçı bunu yapar .
mayoz I
Ootidogenezin mayozu I embriyonik gelişim sırasında başlar, ancak profaz I'in diploten aşamasında ergenliğe kadar durur . Dikte (uzamış diploten) aşamasındaki fare oositi, DNA hasarını aktif olarak onarırken , mayoz bölünmenin ön dikte ( leptoten , zigoten ve pakiten ) aşamalarında DNA onarımı saptanamaz . Bununla birlikte, her adet döngüsünde gelişmeye devam eden birincil oositler için sinaps oluşur ve tetradlar oluşur, bu da kromozomal geçişin gerçekleşmesini sağlar. Mayoz I'in bir sonucu olarak, birincil oosit artık ikincil oosit haline gelmiştir .
mayoz II
Mayoz I'den hemen sonra, haploid sekonder oosit mayoz II'yi başlatır . Bununla birlikte, bu süreç , eğer böyle bir şey meydana gelirse, döllenmeye kadar metafaz II aşamasında da durdurulur . Yumurta döllenmezse, parçalanır ve salınır ( menstrüasyon ) ve ikincil oosit mayoz II'yi tamamlamaz (ve yumurta olmaz ). Mayoz II tamamlandığında, artık bir ootid ve başka bir kutup gövdesi yaratılmıştır. Kutup gövdesi küçüktür.
folikülogenez
Ootidogenez ile eşzamanlı olarak, otidi çevreleyen yumurtalık folikülü , primordial bir folikülden preovulatuar bir folikül haline gelmiştir.
Yumurtaya olgunlaşma
Her iki kutup gövdesi de II. Meiosis'in sonunda parçalanır ve geriye sadece ootidi bırakır ve sonunda olgun bir yumurtaya olgunlaşmaya uğrar.
Polar cisimler oluşturmanın işlevi, mayoz bölünmenin bir sonucu olarak ortaya çıkan ekstra haploid kromozom setlerini atmak.
in vitro olgunlaşma
In vitro maturasyon ( IVM ), yumurtalık foliküllerinin in vitro olarak olgunlaşmasına izin verme tekniğidir . Potansiyel olarak bir IVF'den önce yapılabilir . Bu gibi durumlarda, yumurtalık hiperstimülasyonu gerekli değildir. Aksine, oositler IVF'den önce vücudun dışında olgunlaşabilir. Bu nedenle, vücuda hiç (veya en azından daha düşük bir dozda) gonadotropin enjekte edilmemelidir. Olgunlaşmamış yumurtalar, %10'luk bir hayatta kalma oranıyla in vitro olgunlaşmaya kadar büyütülmüştür , ancak teknik henüz klinik olarak mevcut değildir. Bu teknikle, kriyoprezerve edilmiş yumurtalık dokusu muhtemelen doğrudan in vitro fertilizasyona maruz kalabilen oositleri yapmak için kullanılabilir .
in vitro oogenez
Tanım olarak, memeli oogenezini özetlemek ve in vitro fertilize edilebilir oositler üretmek anlamına gelir. Bu, birkaç farklı hücre tipini, kesin foliküler hücre-oosit karşılıklı etkileşimlerini, çeşitli besinler ve sitokin kombinasyonlarını ve kesin büyüme faktörlerini ve hormonları içeren karmaşık bir süreçtir. gelişim evresine göre değişir. 2016 yılında Morohaku ve diğerleri tarafından yayınlanan iki makale. ve Hikabe et al. Bu koşulları verimli bir şekilde çoğaltıyor gibi görünen in vitro prosedürler, tamamen bir tabakta, döllenebilir ve farede canlı yavrulara yol açabilen nispeten büyük sayıda oosit üretimine izin verir. Bu teknik esas olarak, günümüz koşullarında doğurganlığın korunması için yumurtalık dokularının dondurularak saklandığı kanser hastalarında kullanılabilir. Otolog transplantasyona alternatif olarak, primordial folikül aşamasından oosit gelişimini destekleyen kültür sistemlerinin geliştirilmesi, doğurganlığı geri kazandırmak için geçerli bir stratejiyi temsil eder. Zamanla, yumurtalık doku kültürü sistemlerinin özelliklerini optimize etmek ve üç ana aşamayı daha iyi desteklemek amacıyla birçok çalışma yapılmıştır: 1) primordial foliküllerin aktivasyonu; 2) büyüyen preantral foliküllerin izolasyonu ve kültürü; 3) folikül ortamından uzaklaştırılması ve oosit kümülüs komplekslerinin olgunlaşması. Canlı yavru üretimi ile farede tam in vitro oosit gelişimi sağlanırken, embriyo gelişimini desteklemek için yeterli kalitede oositlerin elde edilmesi hedefine, onlarca yıllık çabalara rağmen daha yüksek memelilerde tam olarak ulaşılamamıştır.
yumurtalık yaşlanması
BRCA1 ve ATM proteinleri, mayoz bölünme sırasında DNA çift zincir kırılmasının onarımında kullanılır . Bu proteinlerin yumurtalık yaşlanmasına direnmede kritik bir rolü olduğu görülüyor . Bununla birlikte, BRCA1 ve ATM'nin aracılık ettiği DNA çift sarmal kırıklarının homolog rekombinasyonel onarımı , insan ve diğer türlerin oositlerinde yaşla birlikte zayıflar . BRCA1 mutasyonlu kadınların yumurtalık rezervleri daha düşüktür ve bu mutasyonları olmayan kadınlara göre daha erken menopoz yaşarlar . Spesifik BRCA1 mutasyonları olmayan kadınlarda bile, yumurtalık yaşlanması, menopoza yol açan yumurtalık rezervlerinin tükenmesi ile ilişkilidir, ancak bu tür mutasyonlara sahip olanlardan daha yavaş bir oranda. Yaşlı premenopozal kadınlar normalde normal döllere sahip olduklarından, onların mayotik rekombinasyonel onarım kapasiteleri , yumurtalık rezervindeki azalmaya rağmen germ hattının bozulmasını önlemek için yeterli görünmektedir . İnsanlarda erken oositogenez ile homolog kromozomların etkin bir şekilde eşlendiği mayoz evresi ( dikte evresi) arasındaki onyıllarca uzun süre boyunca germ hattında DNA hasarları ortaya çıkabilir . Bu tür DNA hasarlarının büyük ölçüde homolog rekombinasyon gibi kromozom eşleşmesine bağlı mekanizmalarla ortadan kaldırılabileceği öne sürülmüştür.
Memeli olmayanlarda oogenez
Bazı algler ve omisitleri yumurta üretmek oogonia . Kahverengi alg Fucus'ta , dört yumurta hücresinin tümü oogenezde hayatta kalır; bu, genellikle dişi mayozun yalnızca bir ürününün olgunluğa kadar hayatta kaldığı kuralının bir istisnasıdır.
Gelen bitkiler , oogenesis dişi içinde oluşur gametofit yoluyla mitoz bölünme . Gibi birçok bitkilerde Bryofitlerde , eğrelti otları , ve kozalaklı bitki türlerini , yumurta hücreleri oluşur archegonia . Gelen çiçekli bitkiler , dişi gametofit sekiz hücreli düşürüldü embriyo kesesi içinde ovül içindeki yumurtalığı çiçek. Oogenez, embriyo kesesi içinde meydana gelir ve ovül başına tek bir yumurta hücresinin oluşumuna yol açar.
In ascaris kadar oosit bile mayoz başlamıyor sperm mayoz tamamlanır memeliler, aksine, bunu dokunur kızışma döngüsü.
Dişi Drosophila sineklerinde mayoz bölünme sırasında genetik rekombinasyon meydana gelir . Bu rekombinasyon, DNA çift sarmal kırıklarının oluşumu ve bu kırıkların onarımı ile ilişkilidir . Onarım süreci, çapraz geçişli rekombinantların yanı sıra çapraz geçişsiz rekombinantların en az üç katı (örneğin çaprazlama olmadan gen dönüşümü ile ortaya çıkan) ile sonuçlanır .
Ayrıca bakınız
- anizogami
- Archegonium
- Eşeyli üremenin evrimi
- Kadın kısırlığı
- Kadın üreme sistemi
- mayoz bölünme
- onkofertilite
- Oogonyum
- oosit
- Mayoz bölünmenin kökeni ve işlevi
- Eşeyli üreme
- spermatogenez
Referanslar
Cho WK, Stern S, Biggers JD. 1974. Dibutiril cAMP'nin in vitro fare oosit olgunlaşması üzerindeki inhibitör etkisi. J Exp Zool.187:383-386
- bibliyografya
- Manandhar G, Schatten H ve Sutovsky P (2005). Gametogenez sırasında sentrozom azalması ve önemi. Biol Reprod, 72(1)2-13.