ommatidyum - Ommatidium
Bileşik gözler arasında eklem bacaklılar gibi böcekler , kabuklular ve kırkayaklar olarak adlandırılan birimler oluşur ommatidia'lar (: tekil ommatidium ). Bir ommatidium, destek hücreleri ve pigment hücreleri ile çevrili bir dizi fotoreseptör hücre içerir . Ommatidyumun dış kısmı şeffaf bir kornea ile kaplanmıştır . Her ommatidium olan innerve bir akson demeti (genellikle 6-9 içermesi ile akson sayısına bağlı olarak, rhabdomeres ) ve içerir beyin bir ile resim elemanı . Beyin, bu bağımsız resim öğelerinden bir görüntü oluşturur. Göz ommatidia sayısı, gibi 5 kadar düşük artropod ve aralığı türüne bağlıdır Antarktika Isopod Glyptonotus antarcticus veya ilkel bir avuç Zygentoma cinsinden daha büyük yaklaşık 30,000, Anisoptera dragonflies ve bazı Sphingidae pervane .
Ommatidia, tipik olarak enine kesitte altıgendir ve genişliğinden yaklaşık on kat daha uzundur. Çap, yüzeyde en büyüktür ve iç uca doğru incelir. Dış yüzeyde, altında ışığı daha fazla odaklamak için hareket eden bir yalancı koni olan bir kornea vardır. Kornea ve psödokon, ommatidium uzunluğunun dış yüzde onu oluşturur.
Ommatidia'nın veya göz birimlerinin spesifik bileşimi, farklı organizmalar arasında farklılık gösterir. Kelebek bileşik gözü, her biri dokuz fotoreseptör hücreden (R1-R9 arasında numaralandırılmış), birincil ve ikincil pigment hücrelerinden oluşan çoklu ommatidiadan oluşur . Nymphalid kelebekler , sekiz fotoreseptör hücreden (R1–R8) ve farklı bir katmanda düzenlenmiş küçük bir R9 hücresinden oluşan en basit göz ommatidyum yapısına sahiptir. Bu "R hücreleri" ommatidyumu sıkıca paketler. R hücrelerinin ommatidium'un merkezi eksenindeki kısmı topluca bir ışık kılavuzu, rabdom adı verilen şeffaf bir tüp oluşturur.
16.000'den fazla hücreden oluşmasına rağmen, Drosophila bileşik göz, larva gözünün hayali diskinde başlatılan 700 ila 750 ommatidia'nın basit tekrarlayan bir modelidir. Her ommatidium 14 komşu hücreden oluşur: çekirdekte 8 fotoreseptör nöron, 4 nöronal olmayan koni hücresi ve 2 birincil pigment hücresi. Altıgen bir pigment hücresi kafesi, görme alanının kapsamını optimize etmek için ommatidial çekirdeği komşu ommatidiadan yalıtır, bu nedenle Drosophila vizyonunun keskinliğini etkiler .
Gerçek sineklerde , rabdom yedi bağımsız rabdomere ayrılmıştır (aslında sekiz tane vardır, ancak renkli görmeden sorumlu iki merkezi rabdomer birbiri üzerine oturur), öyle ki her bir ommatidyumda küçük, ters çevrilmiş 7 piksellik bir görüntü oluşur. Eşzamanlı olarak, bitişik ommatidiadaki rabdomerler, bir ommatidium içindeki görüş alanı ommatidia arasındakiyle aynı olacak şekilde hizalanır. Bu düzenlemenin avantajı, aynı görme ekseninin gözün daha geniş bir alanından örneklenmesi, böylece gözün boyutunu artırmadan veya keskinliğini düşürmeden duyarlılığı yedi kat artırmasıdır. Bunu başarmak, akson demetlerinin 180 derece büküleceği (yeniden ters çevrileceği) ve her rabdomerin aynı görsel ekseni paylaşan altı bitişik ommatidiadan gelenlerle birleşeceği şekilde gözün yeniden bağlanmasını da gerektirmiştir. Böylece, lamina seviyesinde - böcek beyninin ilk optik işlem merkezi - sinyaller, normal bir apozisyon bileşik göz durumunda olduğu gibi tam olarak aynı şekilde girilir, ancak görüntü geliştirilir. Bu görsel düzenleme, sinirsel süperpozisyon olarak bilinir .
Bileşik gözden bir görüntü, ommatidia tarafından üretilen bağımsız resim öğelerinden oluşturulduğundan, ommatidia'nın sadece sahnenin doğrudan önündeki o kısmına tepki vermesi önemlidir. Bir açıyla giren ışığın, girdiği ommatidyum veya komşu ommatidialardan herhangi biri tarafından algılanmasını önlemek için altı pigment hücresi mevcuttur. Pigment hücreleri, her ommatidium'un dışını kaplar. Her pigment hücresi, altıgenlerin tepesinde yer alır ve bu nedenle üç ommatidia'nın dışını kaplar. Belirli bir açıyla giren ışık, fotoreseptör hücresinin ince kesitinden geçer, onu uyarma şansı çok azdır ve komşu bir ommatidyuma girmeden önce pigment hücresi tarafından emilir. Birçok türde, düşük ışık koşullarında pigment geri çekilir, böylece göze giren ışık birkaç ommatidia tarafından algılanabilir. Bu, ışık algılamayı geliştirir ancak çözünürlüğü düşürür.
Ommatidia'nın boyutu türe göre değişir, ancak 5 ila 50 mikrometre arasında değişir. İçlerindeki rabdomlar en az 1.x mikrometre kadar küçük bir kesite sahip olabilir, bazı çapraz tür çalışmalarında 2 mikrometrenin altındakilere "küçük" kategorisi atanır. Bir mikro mercek dizisi , ommatidia'nın temel, biyomimetik bir analojisi olarak görülebilir .
Göz belirleme mekanizması
Retina hücre kaderinin belirlenmesi , hücre soyundan ziyade sinyal iletim yollarını aktive eden konumsal hücre-hücre sinyalleşmesine dayanır. Her ommatidyumun R8 fotoreseptörlerinden (zaten farklılaşmış retina hücreleri) salınan hücre-hücre sinyali , komşu progenitör retina hücreleri tarafından alınır ve gelişmekte olan ommatidiaya dahil edilmelerini uyarır. Farklılaşmamış retina hücreleri, farklılaşmış komşularıyla konumlarına göre uygun hücre kaderlerini seçerler. Lokal sinyal, Büyüme Faktörü Spitz, epidermal büyüme faktörü reseptörü (EGFR) sinyal iletim yolunu aktive eder ve hücre kaderinin belirlenmesinde yer alan genlerin transkripsiyonuyla sonuçlanacak bir dizi olay başlatır. Bu süreç, R8 fotoreseptör nöronlarından başlayarak hücre kaderlerinin indüklenmesine yol açar ve komşu farklılaşmamış hücrelerin sıralı alımına kadar ilerler. İlk yedi komşu hücre, fotoreseptör nöronları olarak farklılaşmak için R8 sinyalini alır, ardından dört nöronal olmayan koni hücresinin işe alınması izler.