glia - Glia

glia
Gliyal Hücre Tipleri.png
Merkezi sinir sisteminde bulunan dört farklı glial hücre türünün çizimi: ependimal hücreler (açık pembe), astrositler (yeşil), mikroglial hücreler (koyu kırmızı) ve oligodendrositler (açık mavi).
Detaylar
haberci Makroglia için nöroektoderm ve mikroglia için hematopoietik kök hücreler
sistem Gergin sistem
tanımlayıcılar
D009457
TA98 A14.0.00.005
NS H2.00.06.2.00001
FMA 54536 54541, 54536
Mikroanatominin anatomik terimleri

Glia olarak da adlandırılan glial hücreler veya nöroglia , dışı olan nöronal hücreler içinde , merkezi sinir sistemi ( beyin ve omurilik ) ve periferal sinir sistemi değil elektrik darbeleri üretir. Homeostazı korurlar , periferik sinir sisteminde miyelin oluştururlar ve nöronlar için destek ve koruma sağlarlar . Merkezi sinir sisteminde glial hücreler, oligodendrositleri , astrositleri , ependimal hücreleri ve mikrogliayı içerir ve periferik sinir sisteminde glial hücreler, Schwann hücrelerini ve uydu hücrelerini içerir . Dört ana işlevi vardır: (1) nöronları çevrelemek ve onları yerinde tutmak; (2) nöronlara besin ve oksijen sağlamak; (3) bir nöronu diğerinden izole etmek; (4) patojenleri yok etmek ve ölü nöronları çıkarmak. Ayrıca nörotransmisyon ve sinaptik bağlantılarda ve nefes alma gibi fizyolojik süreçlerde rol oynarlar . Glia'nın nöronlardan 10:1 oranında daha fazla olduğu düşünülürken, daha yeni yöntemler kullanan ve tarihsel kantitatif kanıtların yeniden değerlendirildiği son çalışmalar, farklı beyin dokuları arasında önemli farklılıklarla birlikte genel oranın 1:1'den az olduğunu gösteriyor.

Gliyal hücreler, nöronlardan çok daha fazla hücresel çeşitliliğe ve işleve sahiptir ve glial hücreler, nörotransmisyona birçok şekilde yanıt verebilir ve bunları manipüle edebilir . Ek olarak, anıların hem korunmasını hem de pekiştirilmesini etkileyebilirler.

Glia, 1856'da patolog Rudolf Virchow tarafından beyinde bir "bağ dokusu" arayışında keşfedildi . Terimi türetilmiştir Yunan γλία ve γλοία "tutkal" ( İngilizce: / ɡ l i ə / veya / ɡ l ə / ) ve olduklarını orijinal izlenim anlaşılacağı tutkal ait sinir sistemi .

Türler

Golgi'nin yöntemiyle gösterilen beyin nörogliası
Astrositler kültürde tanımlanabilir, çünkü diğer olgun gliaların aksine, glial fibril asidik proteini (GFAP) ifade ederler.
GFAP'ye karşı bir antikorla boyanmış bir sıçan beynindeki glial hücreler
Farklı nöroglia türleri

makroglia

Türetilen ektodermal doku.

Konum İsim Açıklama
merkezi sinir sistemi astrositler

İçinde macroglial hücrenin en bol tip CNS , astrositler (diğer adıyla astroglia ) kan beslemesine bağlantı nöronlar oluştururken sayısız projeksiyonlara sahip kan-beyin bariyerini . Fazla potasyum iyonlarını uzaklaştırarak ve sinaptik iletim sırasında salınan nörotransmiterleri geri dönüştürerek nöronların dış kimyasal ortamını düzenlerler . Astrositler gibi maddeler üreterek vazokonstriksiyon ve damar genişlemesine regüle edebilir arakidonik asit , metabolitleri olan vazoaktif .

Astrositler, ATP kullanarak birbirlerine sinyal verirler . Ara bağlantılar (aynı zamanda elektrik sinaps astrositler arasındaki) haberci molekülü sağlar IP3 bir astrosit diğerine diffüz. IP3 aktive kalsiyum kanallarını ilgili hücresel organeller serbest, kalsiyum içine sitoplazma . Bu kalsiyum, daha fazla IP3 üretimini uyarabilir ve panneksinlerden oluşan zardaki kanallar aracılığıyla ATP'nin salınmasına neden olabilir . Net etki, hücreden hücreye yayılan bir kalsiyum dalgasıdır. ATP'nin hücre dışı salınımı ve bunun sonucunda diğer astrositlerdeki purinerjik reseptörlerin aktivasyonu da bazı durumlarda kalsiyum dalgalarına aracılık edebilir.

Genel olarak, protoplazmik ve lifli olmak üzere iki tip astrosit vardır, bunlar fonksiyon olarak benzer, ancak morfoloji ve dağılım bakımından farklıdır. Protoplazmik astrositler, kısa, kalın, oldukça dallanmış süreçlere sahiptir ve tipik olarak gri maddede bulunur . Fibröz astrositler uzun, ince, daha az dallanmış süreçlere sahiptir ve daha çok beyaz cevherde bulunur .

Yakın zamanda, astrosit aktivitesinin beyindeki kan akışıyla bağlantılı olduğu ve fMRI'da gerçekte ölçülenin bu olduğu gösterilmiştir . Ayrıca, hücre dışı kalsiyumdaki değişiklikleri algıladıktan sonra engelleyici bir rol oynayan nöronal devrelerde yer almışlardır.

merkezi sinir sistemi Oligodendrositler

Oligodendrositler , merkezi sinir sistemindeki (CNS) aksonları hücre zarlarıyla kaplayan , miyelin adı verilen özel bir zar farklılaşması oluşturan ve miyelin kılıfını üreten hücrelerdir . Miyelin kılıfı, elektrik sinyallerinin daha verimli bir şekilde yayılmasını sağlayan aksona yalıtım sağlar .

merkezi sinir sistemi Ependimal hücreler

Ependimal hücreler olarak da adlandırılan ependymocytes , omuriliği ve hat ventriküler sistemi beynin. Bu hücreler beyin omurilik sıvısının (BOS) yaratılması ve salgılanmasında rol oynar ve BOS'un dolaşımına yardımcı olmak ve kan-BOS bariyerini oluşturmak için kirpiklerini döver . Ayrıca nöral kök hücreler olarak hareket ettikleri düşünülmektedir.

merkezi sinir sistemi Radyal glia

Radyal glia hücreleri , nörogenezin başlangıcından sonra nöroepitelyal hücrelerden ortaya çıkar . Farklılaşma yetenekleri, nöroepitelyal hücrelere göre daha kısıtlıdır. Gelişmekte olan sinir sisteminde, radyal glia hem nöronal progenitörler hem de yeni doğan nöronların üzerine göç ettiği bir yapı iskelesi olarak işlev görür. Olgun beyinde, serebellum ve retina karakteristik radyal glial hücreleri korur. Beyincikte bunlar, sinaptik plastisiteyi düzenleyen Bergmann glia'dır . Retinada, radyal Müller hücresi , retinanın kalınlığını kapsayan ve astrogliyal hücrelere ek olarak nöronlarla çift yönlü bir iletişime katılan glial hücredir.

PNS Schwann hücreleri

Oligodendrositlere benzer şekilde Schwann hücreleri , periferik sinir sistemindeki (PNS) aksonlara miyelinasyon sağlar . Ayrıca fagositik aktiviteye ve PNS nöronlarının yeniden büyümesine izin veren berrak hücresel enkaza sahiptirler .

PNS uydu hücreleri

Uydu glial hücreler duyusal, sempatik ve parasempatik ganglionlardaki nöronları çevreleyen küçük hücrelerdir . Bu hücreler dış kimyasal ortamı düzenlemeye yardımcı olur. Astrositler gibi, boşluk bağlantıları ile birbirine bağlanırlar ve hücre içi kalsiyum iyonu konsantrasyonunu yükselterek ATP'ye yanıt verirler. Yaralanma ve iltihaplanmaya karşı oldukça hassastırlar ve kronik ağrı gibi patolojik durumlara katkıda bulunurlar .

PNS enterik glial hücreler

Sindirim sisteminin iç gangliyonlarında bulunur . Enterik sistemde , bazıları homeostaz ve kas sindirim süreçleri ile ilgili birçok rolü olduğu düşünülmektedir .

mikroglia

Mikroglia , merkezi sinir sisteminin nöronlarını koruyan fagositoz yapabilen özel makrofajlardır . Gelişimin başlarında yolk sac kan adalarından kaynaklanan ve nöral öncüllerin farklılaşmaya başlamasından kısa bir süre sonra beyni kolonize eden en erken mononükleer hücre dalgasından türetilirler .

Bu hücreler beynin ve omuriliğin tüm bölgelerinde bulunur. Mikroglial hücreler, değişen şekiller ve dikdörtgen çekirdekler ile makroglial hücrelere göre küçüktür. Beyin içinde hareketlidirler ve beyin hasar gördüğünde çoğalırlar. Sağlıklı merkezi sinir sisteminde, mikroglia süreçleri sürekli olarak çevrelerinin tüm yönlerini (nöronlar, makroglia ve kan damarları) örnek alır. Sağlıklı bir beyinde mikroglia, bağışıklık tepkisini beyin hasarına yönlendirir ve hasara eşlik eden iltihaplanmada önemli bir rol oynar. Alzheimer hastalığı , Parkinson hastalığı ve ALS gibi birçok hastalık ve bozukluk eksik mikroglia ile ilişkilidir .

Başka

Arka hipofizden gelen pituisitler , astrositlerle ortak özelliklere sahip glial hücrelerdir. Tanycytes içinde medyan eminens bir hipotalamus bir tür ependim hücre radyal glia inerler ve tabanını hat üçüncü ventrikül . Drosophila melanogaster , meyve sineği, işlevsel olarak memeli gliasına benzeyen, ancak yine de farklı şekilde sınıflandırılan çok sayıda glial tip içerir.

Toplam sayısı

Genel olarak, nöroglial hücreler nöronlardan daha küçüktür. İnsan beyninde yaklaşık olarak nöronlarla aynı sayıda yaklaşık 85 milyar glia hücresi vardır. Gliyal hücreler, beyin ve omuriliğin toplam hacminin yaklaşık yarısını oluşturur. Glia-nöron oranı beynin bir bölümünden diğerine değişir. Serebral kortekste glia/nöron oranı 3.72'dir (60.84 milyar glia (%72); 16.34 milyar nöron), serebellumunki ise sadece 0.23'tür (16.04 milyar glia; 69.03 milyar nöron). Serebral korteks gri cevherindeki oran, gri ve beyaz cevher kombinasyonu için 3.76 ile 1.48'dir. Bazal ganglion, diensefalon ve beyin sapının birleşik oranı 11.35'tir.

İnsan beynindeki toplam glia hücresi sayısı, oligodendrositlerin en sık olduğu (%45-75), ardından astrositlerin (%19-40) ve mikrogliaların (yaklaşık %10 veya daha az) olduğu farklı tiplere dağılmıştır .

Gelişim

23 haftalık fetal beyin kültürü astrosit

Çoğu glia , gelişmekte olan embriyonun ektodermal dokusundan, özellikle nöral tüp ve kretten türetilir . İstisna, hemopoietik kök hücrelerden elde edilen mikrogliadır . Yetişkinlerde, mikroglia büyük ölçüde kendi kendini yenileyen bir popülasyondur ve yaralı ve hastalıklı bir CNS'ye sızan makrofajlar ve monositlerden farklıdır.

Merkezi sinir sisteminde glia, nöral tüpün ventriküler bölgesinden gelişir. Bu glia, oligodendrositleri, ependimal hücreleri ve astrositleri içerir. Periferik sinir sisteminde glia, nöral krestten kaynaklanır. Bu PNS gliaları, sinirlerdeki Schwann hücrelerini ve gangliyonlardaki uydu glial hücrelerini içerir.

Bölme kapasitesi

Glia, yetişkinlikte hücre bölünmelerine girme yeteneğini korurken, çoğu nöron bunu yapamaz. Görüş, olgun sinir sisteminin genel olarak , hasar bölgesinde veya yakınında önemli bir glia veya glioz proliferasyonunun olduğu felç veya travma gibi bir yaralanmadan sonra nöronları değiştirememesi üzerine kuruludur . Bununla birlikte, ayrıntılı çalışmalar, astrositler veya oligodendrositler gibi 'olgun' gliaların mitotik kapasiteyi koruduğuna dair hiçbir kanıt bulamadı . Sadece yerleşik oligodendrosit öncü hücreleri , sinir sistemi olgunlaştığında bu yeteneği koruyor gibi görünüyor.

Glial hücrelerin mitoz yeteneğine sahip olduğu bilinmektedir . Buna karşılık, nöronların kalıcı olarak post-mitotik olup olmadığına veya mitoz yeteneğine sahip olup olmadığına dair bilimsel anlayış hala gelişmektedir. Geçmişte, glia'nın nöronların belirli özelliklerinden yoksun olduğu düşünülüyordu. Örneğin, glial hücrelerin kimyasal sinapslara sahip olduklarına veya vericileri saldıklarına inanılmıyordu . Sinirsel iletimin pasif seyircileri olarak kabul edildiler. Ancak, son araştırmalar bunun tamamen doğru olmadığını göstermiştir.

Fonksiyonlar

Bazı gliyal hücreler öncelikle nöronlar için fiziksel destek işlevi görür. Diğerleri nöronlara besin sağlar ve özellikle çevreleyen nöronlar ve sinapsları olmak üzere beynin hücre dışı sıvısını düzenler . Erken embriyogenez sırasında , glial hücreler nöronların göçünü yönlendirir ve aksonların ve dendritlerin büyümesini değiştiren moleküller üretir . Bazı glial hücreler, CNS'de bölgesel çeşitlilik gösterir ve işlevleri, CNS bölgeleri arasında değişebilir.

Nöron onarımı ve gelişimi

Glia, sinir sisteminin gelişiminde ve sinaptik plastisite ve sinaptogenez gibi süreçlerde çok önemlidir . Glia, yaralanma sonrası nöronların onarımının düzenlenmesinde rol oynar. Olarak , merkezi sinir sistemi (MSS), glia bastırma onarımı. Astrositler olarak bilinen gliyal hücreler, bir yara izi oluşturmak için genişler ve çoğalır ve hasarlı veya kopmuş bir aksonun yeniden büyümesini engelleyen inhibitör moleküller üretir. Olarak periferal sinir sisteminde (PNS) olarak bilinen glial hücreler Schwann hücrelerinin (ya da aynı zamanda neuri-lemmocytes gibi) onarımı geliştirecektir. Aksonal hasardan sonra, Schwann hücreleri aksonun yeniden büyümesini teşvik etmek için daha önceki bir gelişim durumuna geriler. CNS ve PNS arasındaki bu fark, CNS'deki sinir dokusunun yenilenmesi için umutları artırıyor. Örneğin, bir omurilik yaralanma veya kopma sonrasında onarılabilir.

Miyelin kılıf oluşturma

Oligodendrositler CNS'de bulunur ve bir ahtapotu andırır: on beşe kadar kol benzeri süreçlere sahip soğanlı hücre gövdelerine sahiptirler. Her işlem bir aksona uzanır ve onun etrafında spiral oluşturarak bir miyelin kılıfı oluşturur. Miyelin kılıfı, sinir lifini hücre dışı sıvıdan yalıtır ve sinir lifi boyunca sinyal iletimini hızlandırır. Periferik sinir sisteminde, Schwann hücreleri miyelin üretiminden sorumludur. Bu hücreler, PNS'nin sinir liflerini tekrar tekrar çevrelerine sararak sararlar. Bu süreç, yalnızca iletkenliğe yardımcı olmakla kalmayıp aynı zamanda hasarlı liflerin yenilenmesine de yardımcı olan bir miyelin kılıfı oluşturur.

nörotransmisyon

Astrositler , üçlü sinapsta çok önemli katılımcılardır . Bunlar temizlenmesi dahil olmak üzere çeşitli önemli fonksiyonlara sahip nörotransmitterlerin içinden sinaptik yarıkta ayrı aksiyon potansiyelleri ve engeller arasında ayrım yardımcıları gibi, bazı nörotransmiterlerin birikmesi toksik glutamat , aksi neden olur, eksitotoksisite . Ayrıca astrositler , uyarıya yanıt olarak glutamat, ATP ve D-serin gibi gliotransmitterleri serbest bırakır .


Klinik önemi

Bir beyin biyopsisinden GFAP'ye (kahverengi) karşı bir antikorla boyanmış neoplastik glial hücreler

Glial hücreler iken PNS sıklıkla kayıp nöral işleyişi yenilenmesine yardımcı, nöronların kaybı CNS Nöroglia benzer bir reaksiyonun yol açmaz. CNS'de yeniden büyüme ancak travma hafifse ve şiddetli değilse gerçekleşir. Şiddetli travma kendini gösterdiğinde, kalan nöronların hayatta kalması en uygun çözüm haline gelir. Bununla birlikte, glial hücrelerin Alzheimer hastalığındaki rolünü araştıran bazı çalışmalar , bu özelliğin kullanışlılığıyla çelişmeye başlıyor ve hatta hastalığı "kötüleştirebileceğini" iddia ediyor. Alzheimer hastalığında nöronların potansiyel onarımını etkilemeye ek olarak, glial hücrelerden gelen skar ve iltihaplanma, amyotrofik lateral sklerozun neden olduğu nöronların dejenerasyonunda daha fazla rol oynar .

Nörodejeneratif hastalıklara ek olarak, hipoksi veya fiziksel travma gibi çok çeşitli zararlı maruziyet, CNS'de fiziksel hasarın nihai sonucuna yol açabilir. Genel olarak, CNS'de hasar meydana geldiğinde, glial hücreler , çevreleyen hücresel gövdeler arasında apoptoza neden olur . Daha sonra, iltihaplanma ile sonuçlanan büyük miktarda mikroglial aktivite vardır ve son olarak, büyümeyi inhibe eden moleküllerin ağır bir salınımı vardır.

Tarih

Gliyal hücreler ve nöronlar muhtemelen ilk kez 19. yüzyılın başlarında aynı zamanda gözlemlenmiş olsa da, morfolojik ve fizyolojik özellikleri sinir sisteminin ilk araştırmacıları tarafından doğrudan gözlemlenebilen nöronların aksine, glial hücreler yalnızca "yapıştırıcı" olarak kabul edilmişti. 20. yüzyılın ortalarına kadar nöronları bir arada tuttu.

Glia ilk olarak 1856'da patolog Rudolf Virchow tarafından bağ dokusu üzerine 1846 tarihli yayınına yaptığı bir yorumda tanımlanmıştır. Gliyal hücrelerin daha ayrıntılı bir açıklaması, aynı yazar tarafından 1858'de yayınlanan 'Hücresel Patoloji' kitabında sağlanmıştır.

Farklı hücre türleri için belirteçler analiz edildiğinde, Albert Einstein'ın beyninin , matematiksel işlem ve dilden sorumlu olduğu düşünülen bir alan olan sol açısal girusta normal beyinlerden önemli ölçüde daha fazla glia içerdiği keşfedildi. Bununla birlikte, Einstein'ın beyni ile kontrol beyinleri arasındaki toplam 28 istatistiksel karşılaştırmadan istatistiksel olarak anlamlı bir sonuç bulmak şaşırtıcı değildir ve Einstein'ın beyninin farklı olduğu iddiası bilimsel değildir (bkz. Çoklu karşılaştırma problemi ).

Evrim yoluyla sadece glia'nın nöronlara oranı artmaz, aynı zamanda glia'nın boyutu da artar. İnsan beynindeki astroglial hücreler, fare beyinlerinden 27 kat daha büyük bir hacme sahiptir.

Bu önemli bilimsel bulgular, nörona özgü bakış açısını, glial hücreleri de kapsayan daha bütünsel bir beyin görüşüne kaydırmaya başlayabilir. Yirminci yüzyılın büyük bir bölümünde bilim adamları, gliyal hücreleri nöronlar için yalnızca fiziksel yapı iskeleleri olarak görmezlikten geldiler. Son yayınlar, beyindeki glial hücre sayısının bir türün zekasıyla ilişkili olduğunu öne sürdü.

Ayrıca bakınız

Referanslar

bibliyografya

daha fazla okuma

Dış bağlantılar

  • "The Other Brain"Leonard Lopate Show ( WNYC ) "Nörobilimci Douglas Field, beyindeki hücrelerin yaklaşık yüzde 85'ini oluşturan glia'nın nasıl çalıştığını açıklıyor. Öteki Beyinde: Demanstan Şizofreniye, Nasıl Yeni Keşifler Beyin Tıp ve Bilimde Devrim Yapıyor hakkında, glia araştırmalarındaki son keşifleri açıklıyor ve beyin bilimi ve tıbbında hangi atılımların gerçekleşeceğine bakıyor."
  • "Ağ Glia" Gliyal hücrelere ayrılmış bir ana sayfa.