nöroanatomi - Neuroanatomy

Nöroanatomi, sinir sisteminin anatomisi ve organizasyonunun incelenmesidir. Resimde insan beyninin kaba anatomisini gösteren bir kesit görülüyor .

Nöroanatomi , sinir sisteminin yapısı ve organizasyonunun incelenmesidir . Sinir sistemi dağıtılmış bir hücre ağından oluşan radyal simetriye sahip hayvanların aksine , bilateral simetriye sahip hayvanlar ayrılmış, tanımlanmış sinir sistemlerine sahiptir. Bu nedenle nöroanatomileri daha iyi anlaşılmaktadır. Gelen omurgalılar , sinir sistemi, iç yapı içine ayrılmış olan beyin ve omurilik (birlikte adı merkezi sinir sistemi veya merkezi sinir sistemi) olarak bilinen vücudun geri kalan (bağlanmak sinir yolları çevresel sinir sisteminde veya PNS). Sinir sisteminin farklı yapılarının ve bölgelerinin tanımlanması, nasıl çalıştığının araştırılmasında kritik olmuştur. Örneğin, sinirbilimcilerin öğrendiklerinin çoğu, belirli beyin bölgelerine verilen hasarın veya "lezyonların" davranışları veya diğer sinirsel işlevleri nasıl etkilediğini gözlemleyerek gelir .

İnsan olmayan hayvan sinir sistemlerinin bileşimi hakkında bilgi için, bkz. sinir sistemi . Homo sapiens sinir sisteminin tipik yapısı hakkında bilgi için bkz. insan beyni veya çevresel sinir sistemi . Bu makale , nöroanatomi çalışmasıyla ilgili bilgileri tartışmaktadır .

Tarih

JM Bourgery'nin beyin, beyin sapı ve üst omurilik anatomisi

İnsan beyninin anatomisi üzerine yapılan bir çalışmanın bilinen ilk yazılı kaydı, eski bir Mısır belgesi olan Edwin Smith Papirüsü'dür . In Antik Yunanistan'da , beyindeki ilgi çalışmasıyla başlamıştır Alcmaeon göz disseke ortaya çıktı ve vizyon beyin ile ilgili. Ayrıca, bedeni yöneten organın kalbin değil beynin olduğunu (Stoacıların hegemonikon dediği şey ) ve duyuların beyne bağlı olduğunu öne sürdü.

Hegemonikon tartışması eski Yunan filozofları ve hekimleri arasında çok uzun bir süre devam etti. Beyni savunanlar sıklıkla nöroanatominin anlaşılmasına da katkıda bulundular. Herofilus ve Erasistratus Alexandria içeren kendi çalışmaları ile, belki de en etkili olan kesme arasındaki ayrımı teyit ederek, insan beyni beyin ve beyincik ve belirlenmesi ventriküllere ve dura arkadaşı r. Yunan hekim ve filozof Galen de aynı şekilde, öküzlerin , Berberi maymunlarının ve diğer hayvanların nöroanatomisi üzerine yaptığı araştırmayla kanıtlandığı gibi, duyu ve istemli hareketten sorumlu organ olarak beyni şiddetle savundu .

İnsan diseksiyonuna ilişkin kültürel tabu, beyin ya da sinir sisteminin anatomisinin anlaşılmasında önemli bir ilerleme sağlamayan birkaç yüz yıl sonra da devam etti. Bununla birlikte, Papa Sixtus IV , papalık politikasını değiştirerek ve insan diseksiyonuna izin vererek nöroanatomi çalışmasını etkili bir şekilde canlandırdı. Bu, Mondino de Luzzi , Berengario da Carpi ve Jacques Dubois gibi Rönesans sanatçıları ve bilim adamları tarafından yeni bir faaliyetin ortaya çıkmasıyla sonuçlandı ve Andreas Vesalius'un çalışmalarında doruğa ulaştı .

1664 yılında Oxford Üniversitesi'nde doktor ve profesör olan Thomas Willis , modern nöroanatominin temeli olarak kabul edilen Cerebri Anatome adlı metnini yayınlayarak nöroloji terimini ortaya attı . Sonraki üç yüz elli yıl, sinir sistemi hakkında çok sayıda belge ve çalışma üretti.

Kompozisyon

Doku düzeyinde, sinir sistemi nöronlar , glial hücreler ve hücre dışı matristen oluşur . Hem nöronlar hem de glial hücreler birçok tipte bulunur (örneğin, yetişkin insan vücudundaki farklı hücre tipleri listesinin sinir sistemi bölümüne bakın ). Nöronlar, sinir sisteminin bilgi işleyen hücreleridir: çevremizi algılarlar, birbirleriyle elektrik sinyalleri ve nörotransmiterler adı verilen ve genellikle sinapslar arasında hareket eden kimyasallar aracılığıyla iletişim kurarlar (iki nöron arasındaki veya bir nöron ile bir kas hücresi arasındaki yakın temaslar; not edin). ayrıca ekstrasinaptik etkiler de mümkündür, ayrıca nörotransmiterlerin nöral hücre dışı boşluğa salınması da mümkündür) ve anılarımızı, düşüncelerimizi ve hareketlerimizi üretir. Gliyal hücreler homeostazı korur, miyelin (oligodendrositler) üretir ve beynin nöronları için destek ve koruma sağlar. Bazı glial hücreler ( astrositler ), uyarıya yanıt olarak hücreler arası kalsiyum dalgalarını uzun mesafelerde yayabilir ve kalsiyum konsantrasyonundaki değişikliklere yanıt olarak gliotransmitterleri serbest bırakabilir . Beyindeki yara izleri büyük oranda astrosit içerir. Hücre dışı matris ayrıca kan damarlarından maddeler vehiculating, beyin hücreleri için moleküler seviyede destek sağlar.

Organ düzeyinde, sinir sistemi gibi, beyin bölgelerinde oluşan hipokamp memelilerde ya da mantar gövdeleri arasında meyve sineği . Bu bölgeler genellikle modülerdir ve sinir sisteminin genel sistemik yolları içinde belirli bir role hizmet eder. Örneğin, hipokampus, diğer birçok beyin bölgesi ile bağlantılı olarak anıların oluşturulması için kritik öneme sahiptir. Periferik sinir sistemi ayrıca , beyinden ve omurilikten veya periferik ganglionların duyusal veya motor türlerinden kaynaklanan lif demetleri olan ve vücudun her bölümünü innerve etmek için tekrar tekrar dallanan afferent veya efferent sinirler içerir . Sinirler, esas olarak nöronların aksonlarından veya dendritlerinden (efferent motor lifleri durumunda aksonlar ve sinirlerin afferent duyu lifleri durumunda dendritler) ile birlikte onları saran ve sinir fasiküllerine ayıran çeşitli zarlardan yapılır .

Omurgalı sinir sistemi, merkezi ve çevresel sinir sistemlerine ayrılır. Merkezi sinir sistemi (MSS) oluşur beyin , retina ve omurilik ise, periferik sinir sistemi (PNS) bağlamak CNS tüm sinirler ve gangliyon (periferal nöronların paket) dış oluşur vücudun geri kalanı. PNS ayrıca somatik ve otonom sinir sistemlerine bölünmüştür. Somatik sinir sistemi vücudun istemli kasların ortaya motorlu talimatları taşıyan somatik CNS için (gövde) duyu organlarının ve "efferent" nöron, gelen duyusal bilgiyi getir "afferent" nöron, oluşur. Otonom sinir sistemi ile ya da SSS kontrolü olmadan çalışabilir (o 'özerk' denmesinin nedeni en) ve ayrıca iki alt bölümleri vardır, denir sempatik ve parasempatik böylece vücudun temel iç organlara motor emirleri iletmek için önemlidir, kalp atışı, nefes alma, sindirim ve tükürük salgılama gibi işlevleri kontrol eder. Otonom sinirler, somatik sinirlerin aksine, sadece efferent lifler içerir. İç organlardan gelen duyusal sinyaller, somatik duyu sinirleri (örn., iç organ ağrısı) veya bazı belirli kraniyal sinirler (örn., kemosensitif veya mekanik sinyaller) yoluyla CNS'ye girer.

Nöroanatomide oryantasyon

Benign ailesel makrosefali olan bir hastada başın para-sagital MRG'si .

Genel olarak anatomide ve özel olarak nöroanatomide, genellikle vücut veya beyin eksenine atıfta bulunulan oryantasyon ve konumu belirtmek için çeşitli topografik terimler kullanılır (bkz. Anatomik konum terimleri ). CNS ekseninin genellikle yanlış bir şekilde aşağı yukarı düz olduğu varsayılır, ancak aslında hepsi embriyogenez sırasında farklı büyüme nedeniyle her zaman iki ventral bükülme (servikal ve sefalik bükülme) ve bir dorsal bükülme (pontin bükülme) gösterir. Nöroanatomide en sık kullanılan terim çiftleri şunlardır:

  • Dorsal ve ventral: dorsal, beynin çatı plakası ile temsil edilen üst veya üst tarafı ve taban plakası ile temsil edilen alt veya alt tarafı ventral olarak gevşek bir şekilde ifade eder. Bu tanımlayıcılar başlangıçta vücudun dorsum ve ventrum (sırt ve karın) için kullanılmıştır ; çoğu hayvanın göbeği yere dönüktür; İnsanların dik duruşu karın yönümüzü öne, sırt yönü ise arkaya yerleştirir. Baş ve beyin durumu tuhaftır, çünkü ağzın genişlemiş bir göbek unsurunu temsil ettiğini varsaymadıkça, göbek kafanın içine doğru şekilde uzanmaz. Bu nedenle, yaygın kullanımda, kafatasının tabanına yakın ve içinden ağız boşluğuna uzanan beyin bölümlerine ventral - yani yukarıda tanımlandığı gibi alt veya alt tarafında - denirken dorsal bölümlere daha yakındır. çevreleyen kranial tonoz. Beynin çatı ve taban plakalarına atıfta bulunmak, kafa karışıklığına daha az eğilimlidir, ayrıca yukarıda bahsedilen eksenel bükülmelere dikkat etmemizi sağlar. Dorsal ve ventral, bu nedenle, kesin anlamı belirli konuma bağlı olan beyindeki göreceli terimlerdir.
  • Rostral ve kaudal: rostral , genel anatomide vücudun ön tarafına (buruna veya Latince kürsüye doğru ) atıfta bulunur ve kaudal , vücudun kuyruk ucuna (kuyruğa doğru; Latince'de kauda ) atıfta bulunur . Beynin rostrokaudal boyutu, omuriliğin kaudal ucundan anılan bükülmeler boyunca, kabaca optik kiazmada bir rostral uca uzanan uzunluk eksenine karşılık gelir. Dik Adam'da, "üstün" ve "aşağı" yönlü terimler esasen bu rostrokaudal boyuta atıfta bulunur, çünkü vücudumuz ve beyin eksenlerimiz dik konumda kabaca dikey olarak yönlendirilir. Bununla birlikte, tüm omurgalılar, nöral tüpte, sefalik bükülme olarak bilinen, yetişkin merkezi sinir sisteminde hala saptanabilen çok belirgin bir ventral bükülme geliştirir . Sonuncusu, ön beyin (optik kiazmada rostral olarak biten eksen) ile beyin sapı ve omurilik (eksen kabaca dikey, ancak ek dahil ) arasındaki geçişte, CNS'nin rostral kısmını kaudal kısma göre 180 derecelik bir açıyla büker. pontin ve servikal bükülmelerde minör bükülmeler) Eksenel boyuttaki bu bükülme değişiklikleri, beyindeki göreli konumu ve kesit düzlemlerini tanımlamaya çalışırken sorunludur. Eksenel bükülmeleri yanlış bir şekilde göz ardı eden ve nispeten düz bir beyin ekseni varsayan çok sayıda literatür vardır.
  • Medial ve lateral: medial , orta hatta yakın veya nispeten daha yakın olmayı ifade eder (açıklayıcı medyan , tam olarak orta hattaki bir konum anlamına gelir). Yanal tam tersidir (orta hattan az çok ayrılmış bir konum).

Bu tür tanımlayıcıların (dorsal/ventral, rostral/kaudal; medial/lateral) mutlak olmaktan ziyade göreceli olduğuna dikkat edin (örneğin, bir lateral yapının daha da lateralde uzanan başka bir şeyin medialinde olduğu söylenebilir).

Nöroanatomide oryantasyon düzlemleri veya kesit düzlemleri için yaygın olarak kullanılan terimler "sagital", "transvers" veya "koronal" ve "eksenel" veya "yatay"dır. Yine bu durumda, eksenin değişen konumu nedeniyle, yüzen, sürünen veya dört ayaklı (eğilimli) hayvanlar için durum İnsan veya diğer dik türlere göre farklıdır. Eksenel beyin bükülmelerinden dolayı, hiçbir kesit düzlemi, seçilen bir düzlemde tam bir kesit serisine asla ulaşamaz, çünkü bazı kesitler, bükülmelerden geçerken kaçınılmaz olarak eğik veya hatta dik kesimle sonuçlanır. Deneyim, istenildiği gibi kesilen bölümlerin ayırt edilmesini sağlar.

  • Bir orta sagital düzlem, vücudu ve beyni sol ve sağ yarıya böler; sagital kesitler, genel olarak, medial-lateral boyut boyunca hareket eden bu medyan düzleme paraleldir (yukarıdaki resme bakın). Terimi sagital (diğer dikişler ile kesiştiği tarafından bir ok gibi kabaca görünüyor, çünkü sağ ve sagital sütür olarak klasik bilinen Kafatası, sol parietal kemikler arasındaki orta sütüre etimolojik anlamına gelir Sagitta ; Latince ok).
  • Prensipte herhangi bir uzatılmış formun eksenine dik olan bir kesit düzlemi enine olarak tutulur (örneğin, bir parmağın veya omur kolonunun enine kesiti); uzunluk ekseni yoksa, bu tür bölümleri tanımlamanın bir yolu yoktur veya sonsuz olasılıklar vardır). Bu nedenle omurgalılarda enine vücut kesitleri, hem hayvanlarda hem de insanlarda vücut eksenini temsil eden vertebral kolona dik olan kaburgalara paraleldir. Beynin ayrıca, yukarıda yorumlandığı gibi rostral ucu hariç, vücut eksenine benzer şekilde, İnsan'ın dik duruşu ile büyük ölçüde dikey hale gelen, içsel bir uzunlamasına ekseni - ilkel uzunlamasına nöral tüpünki - vardır. Bu, enine omurilik bölümlerinin kabaca kaburgalarımıza veya yere paralel olduğunu açıklar. Bununla birlikte, bu sadece omurilik ve beyin sapı için geçerlidir, çünkü nöral eksenin ön beyin ucu, erken morfogenez sırasında, bittiği yerde kiazmatik hipotalamusa yamuk gibi bükülür; gerçek enine bölümlerin oryantasyonu buna göre değişir ve artık nervürlere ve zemine paralel değil, onlara diktir; Bu morfolojik beyin özelliğinin (istisnasız tüm omurgalı beyinlerinde mevcuttur) farkında olunmaması, ön beyin beyin kısımları üzerinde çok sayıda hatalı düşünmeye neden olmuştur ve olmaya devam etmektedir. Rostral enine kesitlerin tekilliğini kabul eden gelenek, onlar için farklı bir tanımlayıcı, yani koronal kesitler getirmiştir . Koronal bölümler, ön beyni rostralden (ön) kaudalden (arkaya) bölerek yerel bükülmüş eksene bir dizi ortogonal (enine) oluşturur. Konsept beyin sapı ve omuriliğe anlamlı bir şekilde uygulanamaz, çünkü orada koronal bölümler eksene paralel olarak eksenel boyuta yatay hale gelir. Her durumda, 'koronal' kesit kavramı, 'enine' kavramından daha az kesindir, çünkü genellikle beyin ekseninin rostral ucuna gerçekten dik olmayan koronal kesit düzlemleri kullanılır. Terim, etimolojik olarak kreynin koronal dikişiyle ve bu da kronların giyildiği pozisyonla ilişkilidir (Latince korona taç anlamına gelir). Başlangıçta ne tür bir taç kastedildiği açık değildir (belki sadece bir diadema) ve bu maalesef sadece koronal olarak tanımlanan kesit düzleminde belirsizliğe yol açar.
  • İnsan kafası ve beyni boyunca uzanan bir koronal düzlem, modern olarak yüze paralel olarak tasarlanır (bir kralın tacının kafasına oturduğu düzlem, yüze tam olarak paralel değildir ve kavramın bizden daha az ön donanıma sahip hayvanlara ihracatı açıkçası daha da çelişkilidir, ancak frontal ve temporal/parietal kemikler arasında oluşan ve kabaca yüze paralel olan bir tür diadema konfigürasyonu veren kafatasının koronal dikişine örtük bir referans vardır ). Koronal kesit düzlemleri, bu nedenle, esasen, bir diademanın anlamlı olduğu ve aşağıdaki boyun ve gövdeye değil, yalnızca baş ve beyne atıfta bulunur.
  • Tanımı gereği yatay bölümler ufuk ile hizalanır (paralel). Yüzme, sürünen ve dört ayaklı hayvanlarda, vücut ekseninin kendisi yataydır ve bu nedenle, yatay bölümler omuriliğin uzunluğu boyunca uzanır ve ventral ve dorsal kısımlarını ayırır. Yatay bölümler hem enine hem de sagital bölümlere ortogonaldir ve teoride uzunluk eksenine paraleldir. Beyindeki (ön beyin) eksenel bükülme nedeniyle, o bölgedeki gerçek yatay bölümler koronal (enine) bölümlere ortogonaldir (yüze göre ufukta olduğu gibi).

Bu düşüncelere göre, uzayın üç yönü tam olarak sagital, enine ve yatay düzlemlerle temsil edilirken, koronal bölümler beyin ekseni ve kıvrımları ile nasıl ilişkili olduklarına bağlı olarak enine, eğik veya yatay olabilir.

Aletler

Nöroanatomideki modern gelişmeler, araştırma yapmak için kullanılan teknolojilerle doğrudan ilişkilidir . Bu nedenle, mevcut olan çeşitli araçları tartışmak gerekir. Diğer dokuları incelemek için kullanılan histolojik tekniklerin çoğu sinir sistemine de uygulanabilir. Ancak, özellikle nöroanatomi çalışması için geliştirilmiş bazı teknikler vardır.

hücre boyama

Biyolojik sistemlerde boyama , mikroskobik görüntülerdeki belirli özelliklerin kontrastını arttırmak için kullanılan bir tekniktir.

Nissl boyama , nöronlarda bol miktarda bulunan kaba endoplazmik retikulumda asidik poliribozomları yoğun şekilde boyamak için anilin bazik boyaları kullanır . Bu, araştırmacıların , sinir sistemi sitomimarisinin çeşitli bölgelerindeki farklı hücre tiplerini (nöronlar ve glia gibi ) ve nöronal şekil ve boyutları ayırt etmelerini sağlar .

Klasik Golgi boyası , bir gümüş kromat ile seçici olarak doldurmak için potasyum dikromat ve gümüş nitrat kullanır , birkaç nöral hücreyi çökeltir (nöronlar veya glia, ancak prensipte herhangi bir hücre benzer şekilde tepki verebilir). Bu sözde gümüş kromat emdirme prosedürü, bazı nöronların ( dendritler , akson) hücre gövdelerini ve nöritlerini tamamen veya kısmen kahverengi ve siyah boyayarak , araştırmacıların bir sinir dokusu diliminde en ince terminal dallarına kadar yollarını izlemelerine olanak tanır. çevreleyen hücrelerin çoğunda lekelenme olmamasından kaynaklanan şeffaflığa. Modern olarak, Golgi emdirilmiş malzeme, boyanmış süreçleri ve hücre gövdelerini çevreleyen boyanmamış elemanların elektron mikroskobik olarak görselleştirilmesi için uyarlanmıştır, böylece daha fazla çözünürlük gücü eklenmiştir.

histokimya

Histokimya , beynin kimyasal bileşenlerinin (özellikle enzimler dahil) biyokimyasal reaksiyon özellikleri hakkındaki bilgiyi, beyinde nerede meydana geldiklerini ve herhangi bir fonksiyonel veya patolojik değişikliği görselleştirmek için seçici reaksiyon yöntemlerini uygulamak için kullanır. Bu, nörotransmiter üretimi ve metabolizması ile ilgili moleküller için önemli bir şekilde geçerlidir, ancak aynı şekilde diğer birçok yönde kemomimari veya kimyasal nöroanatomi için de geçerlidir.

İmmünositokimya , belirli hücre tiplerini, aksonal fasikülleri, nöropilleri, glial süreçleri veya kan damarlarını veya spesifik intrasitoplazmik veya intranükleer proteinleri ve diğer immünogenetik molekülleri seçici olarak boyamak için sinir sisteminin çeşitli kimyasal epitoplarına karşı seçici antikorlar kullanan özel bir histokimya durumudur. örneğin, nörotransmitterler. İmmün reaksiyona giren transkripsiyon faktörü proteinleri, çevrilmiş protein açısından genomik okumayı ortaya çıkarır. Bu, araştırmacıların sinir sisteminin çeşitli bölgelerindeki farklı hücre tiplerini (nöronlar ve glia gibi ) ayırt etme kapasitesini büyük ölçüde artırır .

In situ hibridizasyon , genomik okumayı görselleştirmek, yani aktif gen ekspresyonunu protein yerine mRNA cinsinden ayırt etmek için sitoplazmada DNA eksonlarının tamamlayıcı mRNA transkriptlerine seçici olarak bağlanan (hibritlenen) sentetik RNA problarını kullanır. Bu, genellikle farklılaşma veya fonksiyonel özellikleri temsil eden genetik olarak kodlanmış moleküllerin üretiminde yer alan hücrelerin histolojik olarak (in situ) tanımlanmasına ve ayrıca farklı beyin alanlarını veya hücre popülasyonlarını ayıran moleküler sınırların tanımlanmasına izin verir.

Genetik olarak kodlanmış belirteçler

Beyindeki değişken miktarlarda kırmızı, yeşil ve mavi floresan proteinleri ifade ederek, "beyin kuşağı " olarak adlandırılan mutant fare, nöronlarda birçok farklı rengin kombinatoryal görselleştirilmesine izin verir. Bu, nöronları, floresan mikroskobu ile komşularından ayırt edilebilecek kadar benzersiz renklerle etiketler ve araştırmacıların, nöronlar arasındaki yerel bağlantıları veya karşılıklı düzenlemeyi (döşeme) haritalandırmasını sağlar.

Optogenetik , bir ışık huzmesi ile aydınlatılarak seçici olarak etkinleştirilebilen bloke edilmiş işaretlerin transgenik kurucu ve bölgeye özgü ifadesini (normalde farelerde) kullanır. Bu, araştırmacıların sinir sistemindeki aksonal bağlantıyı çok ayırt edici bir şekilde incelemelerini sağlar.

İnvaziv olmayan beyin görüntüleme

Manyetik rezonans görüntüleme , sağlıklı insan deneklerde beyin yapısını ve işlevini non-invaziv olarak araştırmak için yaygın olarak kullanılmıştır . Önemli bir örnek, akson görüntüleri üretmek için dokudaki suyun sınırlı difüzyonuna dayanan difüzyon tensör görüntülemedir . Özellikle, su, aksonlarla aynı hizada olan yön boyunca daha hızlı hareket ederek, yapılarının çıkarılmasına izin verir.

Viral tabanlı yöntemler

Bazı virüsler beyin hücrelerinde çoğalabilir ve sinapsları geçebilir. Bu nedenle, belirteçleri (floresan proteinler gibi) ifade edecek şekilde modifiye edilmiş virüsler, birden fazla sinaps boyunca beyin bölgeleri arasındaki bağlantıyı izlemek için kullanılabilir. Transnöronal/transsinaptik çoğalan ve yayan iki izleyici virüs, Herpes simpleks virüs tip1 (HSV) ve Rhabdovirüslerdir . Herpes simpleks virüsü, iç organ-duyusal işlemede yer alan beyin alanlarını incelemek için beyin ve mide arasındaki bağlantıları izlemek için kullanıldı. Bir başka çalışmada, böylece gözönünde canlandırılmasına olanak tanıyan göze herpes simpleks virüsü enjekte optik yolunun gelen retina içine görme sistemi . Sinapstan soma'ya replike olan bir izleyici virüsüne bir örnek, pseudorabies virüsüdür . İkili enfeksiyon modelleri, farklı floresan muhabirleri ile yalancı virüsler kullanarak karmaşık sinaptik mimariyi ayrıştırabilir.

Boya bazlı yöntemler

Aksonal taşıma yöntemleri, nöronlar veya süreçleri tarafından az çok hevesle emilen çeşitli boyalar (yaban turpu peroksidaz varyantları, floresan veya radyoaktif işaretleyiciler, lektinler, dekstranlar) kullanır. Bu moleküller seçici olarak anterograd (somadan akson terminallerine) veya retrograd (akson terminallerinden soma) olarak taşınır , böylece beyindeki birincil ve kollateral bağlantıların kanıtını sağlar. Bu 'fizyolojik' yöntemler (canlı, lezyonsuz hücrelerin özellikleri kullanıldığı için) diğer prosedürlerle birleştirilebilir ve lezyonlu nöronların veya aksonların dejenerasyonunu inceleyen önceki prosedürlerin yerini almıştır. Ayrıntılı sinaptik bağlantılar, bağıntılı elektron mikroskobu ile belirlenebilir.

Connectomik

Seri kesitli elektron mikroskobu, sinir sistemlerinin incelenmesinde kullanılmak üzere kapsamlı bir şekilde geliştirilmiştir. Örneğin, seri blok yüz taramalı elektron mikroskobunun ilk uygulaması kemirgen kortikal dokusu üzerindeydi. Bu yüksek verimli yöntemle üretilen verilerden devre yeniden yapılandırması zordur ve Citizen bilim oyunu EyeWire bu alandaki araştırmalara yardımcı olmak için geliştirilmiştir.

hesaplamalı nöroanatomi

Hem normal hem de klinik popülasyonlarda nöroanatomik yapıların mekansal-zamansal dinamiklerini modellemek ve ölçmek için çeşitli görüntüleme yöntemlerini ve hesaplama tekniklerini kullanan bir alandır.

Model sistemleri

İnsan beyninin yanı sıra, fareler, zebra balığı , meyve sineği ve C. elegans adlı bir yuvarlak kurt türü de dahil olmak üzere , beyinleri ve sinir sistemleri model sistem olarak kapsamlı araştırmalara tabi tutulmuş birçok başka hayvan vardır . Bunların her birinin bir model sistem olarak kendi avantajları ve dezavantajları vardır. Örneğin, C. elegans sinir sistemi, bir solucandan diğerine son derece kalıplaşmıştır. Bu, araştırmacıların bu türdeki yaklaşık 300 nöronun hepsinin yollarını ve bağlantılarını haritalamak için elektron mikroskobu kullanmalarına izin verdi . Meyve sineği, genetiğinin çok iyi anlaşılması ve kolayca manipüle edilmesi nedeniyle kısmen geniş çapta incelenmiştir. Fare, bir memeli olarak beyni bizimkine daha çok benzediği için kullanılır (örneğin, altı katmanlı bir kortekse sahiptir , ancak genleri kolayca değiştirilebilir ve üreme döngüsü nispeten hızlıdır).

Caenorhabditis elegans

Çubuk şeklindeki bir gövde, bir uçta ağızdan diğer uçta anüse kadar uzanan bir sindirim sistemi içerir.  Sindirim sisteminin yanında, ucunda bir beyin bulunan, ağza yakın bir sinir kordonu bulunur.
Genel bir çift taraflı hayvanın sinir sistemi, segmental genişlemeleri olan bir sinir kordonu ve önde bir "beyin" şeklindedir.

Vücut planının oldukça basit olduğu nematod solucanı gibi bazı türlerde beyin küçük ve basittir : ağızdan anüse uzanan içi boş bir bağırsak boşluğuna sahip bir tüp ve genişlemiş bir sinir kordonu (bir ganglion ) Her vücut bölümü için, ön tarafta beyin adı verilen özellikle büyük bir ganglion bulunur. Nematod Caenorhabditis elegans , genetikteki önemi nedeniyle incelenmiştir. 1970'lerin başında, Sydney Brenner , nöronal gelişim de dahil olmak üzere, genlerin gelişimi kontrol etme şeklini incelemek için bir model sistem olarak seçti. Bu solucanla çalışmanın bir avantajı, hermafroditin sinir sisteminin her zaman aynı yerlerde, her solucanda özdeş sinaptik bağlantılar yapan tam olarak 302 nöron içermesidir. Brenner'ın ekibi solucanları binlerce ultra ince kesite böldü ve her bölümü bir elektron mikroskobu altında fotoğrafladı, ardından tüm vücuttaki her nöron ve sinapsın haritasını çıkarmak ve nematodun tam bir bağlantı noktasını vermek için lifleri bölümden bölüme görsel olarak eşleştirdi . Bu ayrıntı düzeyine yaklaşan hiçbir şey başka hiçbir organizma için mevcut değildir ve bilgi, onsuz mümkün olmayacak çok sayıda çalışmayı mümkün kılmak için kullanılmıştır.

Drosophila melanogaster

Drosophila melanogaster popüler bir deney hayvanıdır çünkü vahşi ortamdan toplu halde kolaylıkla kültüre edilebilir, kısa bir üretim süresi vardır ve mutant hayvanlar kolaylıkla elde edilebilir.

Eklembacaklılar , görsel işleme için her gözün arkasında üç bölmeli ve büyük optik loblu merkezi bir beyne sahiptir . Bir meyve sineğinin beyni, insan beynindeki en az 100 milyara kıyasla birkaç milyon sinaps içerir. Drosophila beyninin yaklaşık üçte ikisi görsel işlemeye ayrılmıştır .

Thomas Hunt Morgan , 1906'da Drosophila ile çalışmaya başladı ve bu çalışma ona kromozomları genler için kalıtım vektörü olarak tanımladığı için 1933 Nobel Tıp Ödülü'nü kazandırdı. Drosophila genetiğini incelemek için mevcut çok sayıda araç nedeniyle, genlerin sinir sistemindeki rolünü incelemek için doğal bir konu olmuştur. Genom 2000 yılında sıralandı ve yayınlandı. Bilinen insan hastalık genlerinin yaklaşık %75'i, meyve sineklerinin genomunda tanınabilir bir eşleşmeye sahiptir. Drosophila, Parkinson, Huntington, spinoserebellar ataksi ve Alzheimer hastalığı gibi nörodejeneratif bozukluklar dahil olmak üzere çeşitli insan nörolojik hastalıkları için genetik bir model olarak kullanılmaktadır. Böcekler ve memeliler arasındaki büyük evrimsel mesafeye rağmen, Drosophila nörogenetiğinin birçok temel yönünün insanlarla alakalı olduğu ortaya çıktı. Örneğin, ilk biyolojik saat genleri, bozulmuş günlük aktivite döngüleri gösteren Drosophila mutantları incelenerek tanımlandı .

Ayrıca bakınız

alıntılar

Kaynaklar

Dış bağlantılar