Sinir ağı - Nerve net

ısırgan jöle

Bir sinir ağı , beyin veya herhangi bir sefalizasyon biçimi olmayan birbirine bağlı nöronlardan oluşur . Bilateral vücut simetrisine sahip organizmalar normalde bir merkezi sinir sistemi ile ilişkilendirilirken, radyal simetriye sahip organizmalar sinir ağlarıyla ilişkilidir. Sinir ağları , tümü deniz ortamlarında bulunan Cnidaria , Ctenophora ve Echinodermata filumlarının üyelerinde bulunabilir . Sinir ağları, sinir ağı içindeki duyusal nöronların kullanımı yoluyla hayvanlara nesneleri algılama yeteneği sağlayabilir.

Sinir ağı, çok hücreli organizmalarda bulunan bir sinir sisteminin en basit şeklidir. Nöronların tipik olarak bir arada gruplandığı merkezi sinir sistemlerinden farklı olarak, sinir ağlarında bulunan nöronlar birbirinden ayrılır. Bu sinir sistemi, cnidarians'ın fiziksel temasa tepki vermesini sağlar . Yiyecekleri ve diğer kimyasalları ilkel bir şekilde tespit edebilirler. Sinir ağı organizmanın çevresine tepki vermesine izin verirken, organizmanın uyaranın kaynağını tespit edebileceği bir araç olarak hizmet etmez . Bu nedenle, Hydra gibi sinir ağlarına sahip basit hayvanlar , temas noktasından bağımsız olarak bir uyaranla temasa tepki olarak tipik olarak aynı motor çıktısını üretecektir.

Sinir ağlarının anatomisi ve konumu organizmadan organizmaya değişebilir. Cnidarians olan Hydra , vücutları boyunca bir sinir ağına sahiptir. Öte yandan, derisidikenli olan deniz yıldızlarının her bir kolunda merkezde merkezi bir radyal sinir halkası ile birbirine bağlanan bir sinir ağı bulunur. Bu, yaygın bir sinir ağından daha karmaşık hareketleri kontrol etmek için daha uygundur.

Evrim

Gerçek sinir dokusunun ortaya çıkışı, Porifera (süngerler) ile Cnidaria ve Ctenophora'nın son ortak atasındaki ayrışmanın ardından meydana geldi . Sinir ağlarının varlığı en iyi Porifera'nın dış grubunu inceleyerek ve sinir ağlarına sahip çağdaş organizmaları araştırarak anlaşılır .

Cnidaria filumunu gösteren metazoan filogenetik

Porifera , hayvanlar aleminde yaşayan bir filumdur ve bu filuma ait türlerin sinir sistemleri yoktur. Porifera , nöromüsküler iletimi sağlayan sinaps ve miyofibriller oluşturmasa da, bir proto-nöronal sistemi ayırt eder ve Cnidaria'da bulunan ve sinir oluşumunda önemli olan birkaç genin homologlarını içerir . Sünger hücreleri, kalsiyum sinyali yoluyla veya başka yollarla birbirleriyle iletişim kurma yeteneğine sahiptir. Sünger larvaları , tümü organizmanın zindeliğini artıran ışık, yerçekimi ve su hareketi gibi uyaranlara yanıt veren duyu hücrelerini farklılaştırır . Gelişim sırasında farklılaşan duyu hücrelerine ek olarak, yetişkin Porifera kasılma aktivitesi gösterir.

Sinir sistemlerinin ortaya çıkışı, voltaj kapılı sodyum (Nav) kanallarının evrimi ile bağlantılı olmuştur . Nav kanalları, aksiyon potansiyellerinin yayılması yoluyla uzun mesafelerde hücreler arasında iletişime izin verirken, voltaj kapılı (Cav) kalsiyum kanalları modüle edilmemiş hücreler arası sinyalleşmeye izin verir. Tarihte Nav kanallarının kökeni bilinmemekle birlikte, Nav kanallarının ya sinir sistemlerinin ortaya çıkmasında ya da çok hücreli organizmaların ortaya çıkmasından önce Cav kanallarından farklılaştığı varsayılmıştır. Porifera ya Cnidaria ve Ctenophora ile ayrışma sonucu ortaya çıkmış ya da Nav kanallarını kodlayan genin işlevini kaybetmiştir. Sonuç olarak, Porifera hücreler arası sinyalleşmeye izin veren Cav kanalları içerir, ancak sinir ağlarında aksiyon potansiyellerinin iletimini sağlayan Nav kanallarından yoksundurlar.

Sinir ağları, Cnidaria filumlarındaki türlerde (örneğin scyphozoa , kutu denizanası ve deniz anemonları ), Ctenophora ve Echinodermata'da bulunur . Cnidaria ve Ctenophora'nın her ikisi de radyal simetri sergiler ve topluca koelenteratlar olarak bilinir. Koelenteratlar , Kambriyen patlamasından önce 570 milyon yıl önce ayrıldı ve gelişim sırasında farklılaşan ve sinaptik iletim yoluyla iletişim kuran sinir sistemlerine sahip ilk iki filumdur. Sinir ağlarıyla ilgili sinir dokusunun evrimi üzerine yapılan çoğu araştırma, cnidarians kullanılarak yapılmıştır. Sölenteratların sinir sistemleri duyu, kasılma, hareket ve avlanma/beslenme davranışlarına izin verir. Koelenteratlar ve bilateriyenler ortak nörofizyolojik mekanizmaları paylaşırlar; bu nedenle, koelenteratlar, nörojenezin kökenlerini izlemek için bir model sistem sağlar . Bunun nedeni , koelenteratların ve bilateryanların ortak bir atası olan eumetazoa'da meydana gelen nörojenezin ilk görünümüdür . Bilateria'nın ortak atasında coelenterata'nın ayrılmasından sonra ikinci bir nörojenez dalgası meydana geldi. Sinir ağlarına sahip hayvanlar gerçek bir beyne sahip olmasa da, karmaşık hareketler ve davranışlar sergileme yeteneğine sahiptirler. Bir sinir ağının varlığı, yukarıda bahsedilen Cnidaria, Ctenophora ve Echinodermata filumlarına ait bir organizmanın, çevrelerine tepki verebilmenin bir sonucu olarak artan zindeliğe sahip olmasına izin verir.

gelişimsel nörogenez

Sinir ağları gelişimsel nöron filumlar arasında muhafaza edilmekte olan ve esas olarak, özellikle model organizma, Cnidaria incelenmiştir Hydra . Aşağıda Cnidaria'daki sinir ağının gelişimi tartışılmaktadır, ancak sinir dokusunun farklılaşması için aynı mekanizma Ctenophora ve Echinodermata'da görülmektedir.

Cnidaria , ektoderm ve endoderm olmak üzere iki doku katmanından gelişir ve bu nedenle diploblastlar olarak adlandırılır . Ektoderm ve endoderm, mezoglea adı verilen hücre dışı bir matris tabakası ile ayrılır. Cnidaria , sinir sistemlerini geç gastrulada ayırt etmeye başlar . Gelen Hydrozoa ve Anthozo'lar , endoderminden geçiş kök hücreleri oluşturmak neuroblasts ektoderm göç eder ve birlikte sinir sisteminin meydana getirilmesini sağlamaktadır ve nematoblasts ön - arka eksen. Hidrozoa olmayanlar, interstisyel kök hücrelerden yoksundur ve nöronlar , omurgalılarda olduğu gibi ektodermden büyük olasılıkla farklılaşan epitelyal hücrelerden kaynaklanır . Farklılaşma aboral gözenek yakınında meydana gelir ve çoğu nöronun kaldığı yer burasıdır.

In Cnidaria larvaları, nöronlar homojen ön-arka eksen boyunca dağıtılan değildir; Cnidaria, bir sinir sisteminin farklılaşması sırasında anatomik kutuplar gösterir. Nöronal hücre farklılaşmasını açıklamaya çalışan iki ana hipotez vardır. Zootip hipotezi, düzenleyici genlerin bir ön-arka ekseni tanımladığını söyler ve urbilateria hipotezi, genlerin bir dorsal - ventral ekseni belirlediğini söyler . Deneyler, gelişimsel nörojenezin ön-arka eksen boyunca kontrol edildiğini göstermektedir. Bunun meydana geldiği mekanizma, bilaterilerde merkezi sinir sistemlerinin anteriordan posteriora desenlenmesine benzer . Ön-arka eksen boyunca nöronal doku gelişiminin korunması, koelenteratların ve bilateryanların evrimsel ayrışması hakkında fikir verir .

Nörojenez , Cnidaria'da sadece gelişim evrelerinde değil, yetişkinlerde de meydana gelir. Cnidaria'ya ait bir cins olan Hydra , sinir ağlarını incelemek için model organizma olarak kullanılır . Vücut sütununda Hydra , büyüklüğü ise meydana gelen epitel hücrelerinin sürekli bir ayırım yoktur Hydra sabit kalır. Bireysel nöronların hareketi, epitel hücrelerinin hareketine bağlıdır. Deneyler, nöronlar bir kez farklılaştıktan sonra, epitel hücre bölünmesinin sinir ağına yerleştirilmesini sağladığına dair kanıt sağlamıştır. Nörojenez meydana geldikçe, vücutta nöronal hücrelerin yoğunluk gradyanı ortaya çıkar. Her cnidarian türünün sinir ağı benzersiz bir bileşime sahiptir ve nöronların vücut boyunca dağılımı, proksimal-distal eksen boyunca bir yoğunluk gradyanı ile gerçekleşir. Yoğunluk gradyanı ile ilgili en düşük en yüksek gider proksimal için uzak sonunda Hydra . En yüksek nöron konsantrasyonu bazal diskte ve en düşük (nöronlar mevcutsa) dokunaçlardadır. Hydra'nın gelişimi sırasında , nöronların miktarı kademeli olarak belirli bir seviyeye yükselir ve bu yoğunluk, bir amputasyon olayından sonra bile organizmanın ömrü boyunca korunur. Amputasyondan sonra rejenerasyon meydana gelir ve nöron yoğunluğu gradyanı Hydra boyunca yeniden kurulur .

Anatomi

Bir sinir ağı, bazı organizmalarda gangliyon oluşturmak üzere bir araya gelebilen , ancak bir beyin oluşturmayan yaygın bir hücre ağıdır . Sinir ağlarını incelemek açısından Hydra , araştırma yapmak ve üzerinde testler yapmak için ideal bir Cnidaria sınıfıdır. Popüler model organizmalar olmalarının nedenleri arasında şunlar yer alır: sinir ağlarının izlenmesi gereken basit bir örüntüsü vardır, yüksek bir rejenerasyon oranına sahiptirler ve deneysel prosedürlerde kolayca manipüle edilebilirler.

Hydra'nın sinir ağlarında bulunan iki sinir hücresi kategorisi vardır : ganglion ve duyusal. Ganglion hücreleri normalde epitel hücrelerinin bazal uçlarının yakınında bulunurken, duyu hücreleri genellikle bazal uçların kas süreçlerinden apikal bir yönde uzanır . Gangliyonlar genellikle bir sinir sistemi içindeki farklı nörolojik yapılar arasında aracı bağlantılar sağlarken, duyu hücreleri ışık, ses, dokunma veya sıcaklık gibi farklı uyaranları algılamaya hizmet eder .

Bir sinir ağı içinde birçok nöron alt grubu vardır ve bunların yerleşimi oldukça pozisyona özgüdür. Bir sinir ağının her alt kümesinin sabit ve bölgesel bir dağılımı vardır. Bir de Hydra epidermal duyu hücrelerin hücre gövdeleri, genellikle en ağız çevresinde bulunan hypostome sitesindeki apikal uç, nörit 'nin genellikle radyal yönde hypostome yanlarından aşağı yönlendirilir ve ganglion hücre hypostome en bazal bulunurlar bölge (dokunaçlar arasında ve başın hemen altında). Sinir ağları, uyaranın hissi ile motor çıktısı arasında meydana gelen nöral aktivitenin modülasyonuna izin veren ara nöronlar içerir.

fizyoloji

Bir sinir ağı içindeki her duyu nöronu, kokular veya dokunsal uyaranlar gibi her uyarana yanıt verir. Motor nöronlar, belirli bir uyarana belirli bir reaksiyon üretmek için kimyasal sinaps yoluyla hücrelerle iletişim kurar, bu nedenle daha güçlü bir uyaran organizmadan daha güçlü bir reaksiyon üretir. Belirli bir uyaran diğerinden daha büyükse, duyu hücrelerinin (uyaranları algılayan) daha fazla reseptörü uyarılacak ve bu da sonuçta daha büyük bir yanıtı tetikleyecektir. Tipik bir miyelinsiz aksonda , aksiyon potansiyeli, saniyede yaklaşık 120 metre hızla ileten miyelinli bir insan sinir lifi ile karşılaştırıldığında, saniyede yaklaşık 5 metre hızla iletilir .

Sinir ağları hormonları kullanırken , toplam fizyoloji çok iyi anlaşılmamıştır. Normalde omurgalılarda bulunan hormonlar, sinir ağı dokularında tanımlanmıştır. Omurgalılarda bulunanlarla aynı işlevi görüp görmedikleri bilinmemektedir ve soruyu çözmek için çok az araştırma yapılmıştır. Steroidler , nöropeptidler , indolaminler ve diğer iyotlu organik bileşikler gibi hormonlar , cnidarians dokularında görülmüştür. Bu hormonlar , lipid sentezinin düzenlenmesi için ödül ve kompleks biyokimyasal uyarı yolları veya benzer seks steroidleri dahil olmak üzere, vertebra nörofizyolojisinde ve endokrin sisteminde birçok yolakta rol oynar .

Cnidarian hücreler organ sistemleri şeklinde organize edilmediğinden, bu türler tarafından kullanılan endokrin- sinir ağı sisteminin rolünü üstlenmek zordur . Sinir ağı cnidarians'ta ayrı bir yapı olarak kabul edilir ve sinyal molekülleri ile ilişkilidir; öncelikle bir nörokimyasal yol olarak kabul edilir . Bazı sinir ağı anatomisinde potansiyel sinyal molekülleri kaydedilmiştir. Sinyal moleküllerinin nasıl çalıştığı bilinmemektedir. Bununla birlikte, nematosist (batma) yanıtının sinir aktivitesi ile ilgili olmadığı gösterilmiştir.

Ayrıca bakınız

Referanslar