Biyolojide magnezyum - Magnesium in biology

Magnezyum biyolojik sistemlerde önemli bir elementtir . Magnezyum tipik olarak Mg2 + iyonu olarak bulunur. Yaşam için gerekli bir mineral besindir (yani elementtir) ve her organizmada her hücre tipinde bulunur. Örneğin, hücrelerdeki ana enerji kaynağı olan ATP (adenosin trifosfat), biyolojik olarak aktif olabilmesi için bir magnezyum iyonuna bağlanmalıdır. ATP denilen şey genellikle Mg-ATP'dir. Bu nedenle magnezyum , DNA ve RNA sentezi ile ilişkili olanlar da dahil olmak üzere hücrelerdeki tüm polifosfat bileşiklerinin stabilitesinde rol oynar .

300'den fazla enzim , ATP'yi kullanan veya sentezleyen tüm enzimler veya DNA ve RNA'yı sentezlemek için diğer nükleotitleri kullananlar dahil, katalitik etkileri için magnezyum iyonlarının varlığını gerektirir .

Bitkilerde, klorofil sentezi ve fotosentez için magnezyum gereklidir .

İşlev

Magnezyum dengesi, tüm organizmaların refahı için hayati önem taşır. Magnezyum, Dünya'nın kabuğunda ve mantosunda nispeten bol bulunan bir iyondur ve hidrosferde yüksek oranda biyolojik olarak bulunur . Bu kullanılabilirlik, kullanışlı ve çok sıra dışı bir kimya ile birlikte, evrimde sinyalleşme, enzim aktivasyonu ve kataliz için bir iyon olarak kullanılmasına yol açmış olabilir . Bununla birlikte, iyonik magnezyumun olağandışı doğası, iyonun biyolojik sistemlerde kullanımında da büyük bir zorluğa yol açmıştır. Biyolojik zarlar magnezyum (ve diğer iyonlar) için geçirimsizdir, bu nedenle taşıma proteinleri magnezyumun hem hücrelere hem de hücre içi bölmelere girip çıkmasını kolaylaştırmalıdır.

İnsan sağlığı

Yetersiz magnezyum alımı sıklıkla kas spazmlarına neden olur ve kardiyovasküler hastalık , diyabet , yüksek tansiyon , anksiyete bozuklukları, migren , osteoporoz ve beyin enfarktüsü ile ilişkilendirilmiştir . Akut eksiklik (bkz. hipomagnezemi ) nadirdir ve kendi başına düşük gıda alımından ziyade bir ilaç yan etkisi (kronik alkol veya diüretik kullanımı gibi) olarak daha yaygındır, ancak uzun süre damardan beslenen kişilerde ortaya çıkabilir.

Aşırı oral magnezyum alımının en yaygın semptomu ishaldir . Amino asit şelatlarına dayalı takviyeler ( glisinat , lisinat vb. gibi) sindirim sistemi tarafından çok daha iyi tolere edilir ve kullanılan eski bileşiklerin yan etkilerine sahip değildir , sürekli salınan diyet takviyeleri ise ishal oluşumunu engeller. Yetişkin insanların böbrekleri fazla magnezyumu verimli bir şekilde salgıladığından, böbrek fonksiyonu normal olan yetişkinlerde oral magnezyum zehirlenmesi çok nadirdir. Sağlıklı olduklarında bile fazla magnezyum salgılama yeteneği daha az olan bebeklere, doktor gözetimi dışında magnezyum takviyesi verilmemelidir.

Magnezyum içeren farmasötik müstahzarlar, magnezyum eksikliği ve hipomagnezemi ile eklampsi gibi durumları tedavi etmek için kullanılır . Bu tür preparatlar parenteral olarak verildiğinde genellikle magnezyum sülfat veya klorür formundadır . Magnezyum, klorür veya sitrat gibi herhangi bir çözünür magnezyum tuzundan vücut tarafından makul bir verimlilikle (%30 ila %40) emilir. Magnezyum, Epsom tuzlarından benzer şekilde emilir , ancak bu tuzlardaki sülfat, daha yüksek dozlarda müshil etkisine katkıda bulunur. Çözünmeyen oksit ve hidroksit tuzlarından ( magnezyum sütü ) magnezyum emilimi düzensizdir ve daha düşük verimlidir, çünkü tuzun mide asidi tarafından nötralizasyonuna ve çözülmesine bağlıdır, ki bu tam olmayabilir (ve genellikle değildir) .

Magnezyum orotat , şiddetli konjestif kalp yetmezliği için optimal tedavi gören , sağ kalım oranını artıran ve klinik semptomları ve hastanın yaşam kalitesini iyileştiren hastalarda adjuvan tedavi olarak kullanılabilir .

sinir iletimi

Magnezyum, hücre zarları üzerinde doğrudan etki yoluyla kas gevşemesini etkileyebilir. Mg + 2 iyonları belirli türde yakın kalsiyum kanalları pozitif yüklü davranış, kalsiyum iyonları halinde nöronlar . Magnezyum fazlalığı ile daha fazla kanal bloke edilecek ve sinir hücrelerinin aktivitesi azalacaktır.

Hipertansiyon

Preeklampsi tedavisinde intravenöz magnezyum sülfat kullanılır . Gebelikle ilişkili hipertansiyon dışında, 120 ila 973 mg/gün doz aralıkları ve ortalama 410 mg doz ile 22 klinik çalışmanın meta-analizi, magnezyum takviyesinin sistolik kan basıncını düşürerek küçük ama istatistiksel olarak anlamlı bir etkiye sahip olduğu sonucuna varmıştır. 3-4 mm Hg ve diyastolik kan basıncı 2-3 mm Hg. Doz 370 mg/gün'den fazla olduğunda etki daha büyüktü.

Diyabet ve glukoz toleransı

Daha yüksek diyet magnezyum alımı, daha düşük diyabet insidansına karşılık gelir. Diyabetli veya diyabet riski yüksek kişiler için magnezyum takviyesi, açlık glikozunu düşürür.

Diyet önerileri

ABD Tıp Enstitüsü (IOM) , 1997'de magnezyum için Tahmini Ortalama Gereksinimleri (EAR'ler) ve Önerilen Diyet Ödeneklerini (RDA'lar) güncelledi. EAR'ları ve BKA'ları oluşturmak için yeterli bilgi yoksa, bunun yerine Yeterli Alım (AI) olarak belirlenmiş bir tahmin kullanılır. . 31 yaş ve üstü kadınlar ve erkekler için magnezyum için mevcut EAR'lar sırasıyla 265 mg/gün ve 350 mg/gün'dür. RDA'lar 320 ve 420 mg/gün'dür. Ortalamadan daha yüksek gereksinimleri olan insanları kapsayacak miktarları belirlemek için BKA'lar EAR'lardan daha yüksektir. Hamilelik için BKİ, kadının yaşına bağlı olarak 350 ila 400 mg/gün'dür. Laktasyon için RDA, aynı nedenle 310 ila 360 mg/gün aralığındadır. 1-13 yaş arası çocuklar için BKİ, 65 ila 200 mg/gün yaş arasında artar. Güvenlik açısından, IOM ayrıca kanıtlar yeterli olduğunda vitaminler ve mineraller için Tolere Edilebilir üst alım seviyelerini (UL'ler) belirler . Magnezyum durumunda UL 350 mg/gün olarak ayarlanır. UL, bir diyet takviyesi olarak tüketilen magnezyuma özeldir, bunun nedeni, bir seferde çok fazla tüketilen magnezyumun ishale neden olabilmesidir. UL, gıda kaynaklı magnezyum için geçerli değildir. EAR'lar, RDA'lar ve UL'ler toplu olarak Diyet Referans Alımları olarak adlandırılır .

Referans Günlük Magnezyum Alımı
Yaş Erkek Dişi Gebelik emzirme
Doğumdan 6 aya kadar 30 mg* 30 mg*
7-12 ay 75 mg* 75 mg*
1-3 yıl 80 mg 80 mg
4-8 yıl 130 mg 130 mg
9-13 yıl 240 mg 240 mg
14-18 yıl 410 mg 360 mg 400 mg 360 mg
19-30 yıl 400 mg 310 mg 350 mg 310 mg
31-50 yıl 420 mg 320 mg 360 mg 320 mg
51+ yıl 420 mg 320 mg

* = Yeterli alım

Avrupa Gıda Güvenliği Kurumu (EFSA) Nüfus Referans Alım (PRI) yerine RDA ve Ortalama İhtiyaç yerine EAR ile, Diyet Referans Değerler olarak bilginin kolektif setine karşılık gelir. AI ve UL, Amerika Birleşik Devletleri'ndekiyle aynı şekilde tanımlanmıştır. 18 yaş ve üstü kadınlar ve erkekler için AI'ler sırasıyla 300 ve 350 mg/gün olarak ayarlanmıştır. Hamilelik ve emzirme için AI'lar da günde 300 mg'dır. 1-17 yaş arası çocuklar için AI'ler yaşla birlikte 170'ten 250 mg/gün'e yükselir. Bu AI'lar ABD BKA'larından daha düşüktür. Avrupa Gıda Güvenliği Otoritesi aynı güvenlik sorusunu gözden geçirdi ve UL değerini 250 mg/gün olarak belirledi - ABD değerinden daha düşük. Magnezyum UL, bazı RDA'lardan daha düşük olması bakımından benzersizdir. Sadece farmakolojik bir ajandan veya diyet takviyesinden alım için geçerlidir ve gıda ve su alımını içermez.

ABD gıda ve besin takviyesi etiketleme amaçları için, bir porsiyondaki miktar, günlük değerin yüzdesi (%DV) olarak ifade edilir. Magnezyum etiketleme amaçları için günlük değerin %100'ü 400 mg idi, ancak 27 Mayıs 2016 itibariyle, BKA ile uyumlu hale getirmek için 420 mg'a revize edildi. Yıllık gıda satışları 10 milyon ABD Doları veya daha fazla olan üreticiler için 1 Ocak 2020'ye kadar ve yıllık gıda satışları 10 milyon ABD Dolarından az olan üreticiler için 1 Ocak 2021'e kadar güncellenmiş etiketleme düzenlemelerine uygunluk gerekiyordu. 1 Ocak 2020 uyum tarihini izleyen ilk altı ay boyunca FDA, yeni Besin Değerleri etiketi gerekliliklerini karşılamak için üreticilerle işbirliği içinde çalışmayı planlamaktadır ve bu süre boyunca bu gerekliliklerle ilgili yaptırım eylemlerine odaklanmayacaktır. Referans Günlük Alım bölümünde eski ve yeni yetişkin Günlük Değerlerinin bir tablosu verilmiştir .

Gıda kaynakları

Bazı iyi magnezyum kaynakları

Ispanak gibi yeşil sebzeler , iyonu içeren klorofil moleküllerinin bolluğu nedeniyle magnezyum sağlar . Kuruyemişler (özellikle Brezilya fıstığı , kaju fıstığı ve badem ), tohumlar (örneğin, kabak çekirdeği ), bitter çikolata , kavrulmuş soya fasulyesi , kepek ve bazı tam tahıllar da iyi magnezyum kaynaklarıdır.

Birçok gıdada magnezyum bulunmasına rağmen, genellikle düşük seviyelerde bulunur. Çoğu besin maddesinde olduğu gibi, günlük magnezyum ihtiyacının herhangi bir gıdanın bir porsiyonu ile karşılanması pek olası değildir. Çok çeşitli meyveler, sebzeler ve tahıllar yemek, yeterli magnezyum alımını sağlamaya yardımcı olacaktır.

Magnezyum suda kolayca çözündüğünden, genellikle suda işlenen veya pişirilen ve genel olarak kurutulan rafine gıdalar, besin açısından zayıf kaynaklardır. Örneğin, tam buğday ekmeği beyaz ekmeğe göre iki kat daha fazla magnezyum içerir, çünkü beyaz un işlendiğinde magnezyum açısından zengin rüşeym ve kepek çıkarılır. Magnezyum gıda kaynakları tablosu, birçok diyet magnezyum kaynağı önerir.

"Sert" su da magnezyum sağlayabilir, ancak "yumuşak" su daha az iyon içerir. Diyet anketleri sudan magnezyum alımını değerlendirmez, bu da toplam magnezyum alımının ve değişkenliğinin hafife alınmasına yol açabilir.

Çok fazla magnezyum vücudun kalsiyumu emmesini zorlaştırabilir . Yetersiz magnezyum, yukarıda tarif edildiği gibi düzensiz kalp atışları, yüksek tansiyon (insanlarda bir belirti, ancak kemirgenler gibi bazı deney hayvanlarında değil), uykusuzluk ve kas spazmları ( fasikülasyon ) ile hipomagnezemiye yol açabilir . Bununla birlikte, belirtildiği gibi, saf diyet eksikliğinden kaynaklanan düşük magnezyum semptomlarına nadiren rastlandığı düşünülmektedir.

Aşağıda bazı yiyecekler ve içlerindeki magnezyum miktarı verilmiştir:

  • Kabak çekirdeği, kabuksuz ( 14 su bardağı) = 303 mg
  • Chia tohumları , ( 14 su bardağı) = 162 mg
  • Karabuğday unu ( 12 su bardağı) = 151 mg
  • Brezilya fıstığı ( 14 su bardağı) = 125 mg
  • Yulaf kepeği, çiğ ( 12 su bardağı) = 110 mg
  • Kakao tozu ( 14 su bardağı) = 107 mg
  • Halibut (3 oz) = 103 mg
  • Badem ( 14 su bardağı) = 99 mg
  • Kaju ( 14 su bardağı) = 89 mg
  • Tam buğday unu ( 12 su bardağı) = 83 mg
  • Ispanak , haşlanmış ( 12 su bardağı) = 79 mg
  • İsviçre pazı , haşlanmış ( 12 su bardağı) = 75 mg
  • Çikolata , %70 kakao (1 oz) = 73 mg
  • Tofu , sert ( 12 su bardağı) = 73 mg
  • Siyah fasulye , haşlanmış ( 12 su bardağı) = 60 mg
  • Kinoa , pişmiş ( 12 su bardağı) = 59 mg
  • Fıstık ezmesi (2 yemek kaşığı) = 50 mg
  • Ceviz ( 14 su bardağı) = 46 mg
  • Ayçiçeği tohumları , soyulmuş ( 14 su bardağı) = 41 mg
  • Nohut , haşlanmış ( 12 su bardağı) = 39 mg
  • Kale , haşlanmış ( 12 su bardağı) = 37 mg
  • Mercimek , haşlanmış ( 12 su bardağı) = 36 mg
  • Yulaf ezmesi , pişmiş ( 12 su bardağı) = 32 mg
  • Balık sosu (1 yemek kaşığı) = 32 mg
  • Süt , yağsız (1 su bardağı) = 27 mg
  • Kahve , espresso (1 oz) = 24 mg
  • Tam buğday ekmeği (1 dilim) = 23 mg

Biyolojik aralık, dağılım ve düzenleme

Gelen hayvanlar , farklı hücre tipleri magnezyum farklı konsantrasyonlarını korumak gösterilmiştir. Aynı şeyin bitkiler için de geçerli olması muhtemel görünüyor . Bu, farklı hücre tiplerinin, benzersiz metabolik ihtiyaçlarına bağlı olarak magnezyum akışını ve akışını farklı şekillerde düzenleyebileceğini düşündürmektedir. Serbest magnezyumun interstisyel ve sistemik konsantrasyonları, tamponlama (iyonların proteinlere ve diğer moleküllere bağlanması) ve susturma (iyonların depolama veya hücre dışı boşluklara taşınması) birleşik süreçleri ile hassas bir şekilde korunmalıdır.

Bitkilerde ve daha yakın zamanlarda hayvanlarda magnezyum, birçok biyokimyasal reaksiyonu hem aktive eden hem de aracılık eden önemli bir sinyal iyonu olarak kabul edilmiştir. Bunun en iyi örnek, belki regülasyonudur karbon fiksasyonu kloroplast içinde Calvin döngüsü .

Magnezyum hücresel işlevde çok önemlidir. Besin eksikliği , etkilenen organizmanın hastalığına neden olur. Bakteri ve maya gibi tek hücreli organizmalarda , düşük magnezyum seviyeleri, büyük ölçüde azaltılmış büyüme oranlarında kendini gösterir. Magnezyum taşıma nakavt bakteri suşlarında, sağlıklı oranlar yalnızca iyonun çok yüksek dış konsantrasyonlarına maruz kalındığında korunur. Mayada mitokondriyal magnezyum eksikliği de hastalığa yol açar.

Magnezyum eksikliği olan bitkiler stres tepkileri gösterir. Bitkilerde hem magnezyum açlığının hem de aşırı maruziyetin ilk gözlemlenebilir belirtileri fotosentez hızındaki azalmadır . Bu, klorofil molekülündeki Mg2 + iyonunun merkezi konumundan kaynaklanmaktadır . Magnezyum eksikliğinin bitkiler üzerindeki sonraki etkileri, büyüme ve üreme canlılığında önemli bir azalmadır. Magnezyum ayrıca bitkiler için toksik olabilir, ancak bu tipik olarak sadece kuraklık koşullarında görülür .

Klor grubunun merkezinde görünen magnezyum iyonu (parlak yeşil) ile klorofil bir molekülün boşluk doldurma modeli

Hayvanlarda, magnezyumun çevresel mevcudiyeti düşük olduğunda magnezyum eksikliği ( hipomagnezemi ) görülür. Geviş getiren hayvanlarda, özellikle mera otlarında magnezyum mevcudiyetine karşı hassas olan durum, 'çimen tetanisi' olarak bilinir. Hipomagnezemi, kas güçsüzlüğü nedeniyle denge kaybı ile tanımlanır. Genetik olarak atfedilebilen bir dizi hipomagnezemi bozukluğu da insanlarda tanımlanmıştır.

Magnezyuma aşırı maruz kalma, bu etkilerin deneysel olarak gösterilmesi zor olsa da, tek tek hücreler için toksik olabilir. Kanda fazla miktarda magnezyum bulunan hipermagnezemi , genellikle böbrek fonksiyon kaybından kaynaklanır . Sağlıklı hayvanlar, idrar ve dışkıda hızla fazla magnezyum salgılar. İdrar magnezyumuna magnezüri denir . Model organizmalardaki karakteristik magnezyum konsantrasyonları şunlardır: E. coli'de 30-100mM (bağlı), 0,01-1mM (serbest), tomurcuklanan mayada 50mM, memeli hücresinde 10mM (bağlı), 0,5mM (serbest) ve kan plazmasında 1mM .

biyolojik kimya

Mg2 + , hücrelerde ( mol başına ) dördüncü en bol metal iyonudur ve en bol bulunan serbest iki değerli katyondur - sonuç olarak, hücresel metabolizmaya derinlemesine ve içsel olarak dokunmuştur . Gerçekten de, Mg2 +'ya bağlı enzimler hemen hemen her metabolik yolda ortaya çıkar: Mg2 + 'nın biyolojik membranlara spesifik bağlanması sıklıkla gözlenir, Mg2 + ayrıca bir sinyal molekülü olarak kullanılır ve nükleik asit biyokimyasının çoğu Mg2 + gerektirir , ATP'den enerji salınımını gerektiren tüm reaksiyonlar dahil. Nükleotidlerde, bileşiğin üçlü fosfat kısmı, tüm enzimatik işlemlerde Mg2 + ile birleşerek değişmez şekilde stabilize edilir .

Klorofil

Fotosentetik Mg + 2 gibi bir ek önemli bir role sahiptir koordine iyon olarak klorofil molekülü. Bu rol, klorofil bağlanmasının altıncı sayıda karbon ile saflaştırılması ve yapısı için 1915 Nobel Kimya Ödülü'nü alan Richard Willstätter tarafından keşfedildi.

enzimler

Enzimlere uygulandığı şekliyle Mg2 + iyonunun kimyası, bir dizi işlevi yerine getirmek için bu iyonun olağandışı reaksiyon kimyasının tüm yelpazesini kullanır. Mg2 + substratlar, enzimler ve bazen her ikisi ile etkileşime girer (Mg2 + aktif bölgenin bir parçasını oluşturabilir). Genel olarak, Mg2 + , substratlarla iç küre koordinasyonu, stabilize edici anyonlar veya reaktif ara maddeler, ayrıca ATP'ye bağlanma ve molekülü nükleofilik saldırıya aktive etme yoluyla etkileşime girer. Enzimler ve diğer proteinlerle etkileşime girdiğinde, Mg2 + , enzimin yapısını değiştirmek veya katalitik reaksiyonun kimyasında yer almak için iç veya dış küre koordinasyonunu kullanarak bağlanabilir. Her iki durumda da, Mg2 + ligand bağlanması sırasında nadiren tamamen dehidrate olduğundan, önemli olan, iyonun kendisinden ziyade Mg2 + ile ilişkili bir su molekülü olabilir . Lewis asit Mg + 2 ( s , K bir 11.4) olarak büyük ölçüde fizyolojik değerlerden çıkarılır pH değerlerine gerektirecektir hem hidroliz ve kondensasyon tepkimeleri (fosfat ester hidrolizi ve fosforil transferi bunların en yaygın olanları) izin vermek için kullanılır.

ATP'nin biyolojik aktivitesinde temel rol

Hücrelerdeki ana enerji kaynağı olan ATP (adenosin trifosfat), biyolojik olarak aktif olabilmesi için bir magnezyum iyonuna bağlı olmalıdır. ATP denilen şey genellikle Mg-ATP'dir.

Nükleik asitler

Nükleik asitler , Mg2 + ile önemli bir etkileşim aralığına sahiptir . Mg 2+ 'nın DNA ve RNA'ya bağlanması yapıyı stabilize eder; Bu sıcaklığı (erime artıkça gözlemlenebilir T m Mg varlığında çift sarmallı DNA) 2+ . Ek olarak, ribozomlar büyük miktarlarda Mg2 + içerir ve sağlanan stabilizasyon, bu ribo-proteinin kompleksleşmesi için esastır. Nükleik asitlerin biyokimyasında yer alan çok sayıda enzim , hem aktivasyon hem de kataliz için iyonu kullanarak aktivite için Mg2 +' yı bağlar . Son olarak, birçok ribozimin (sadece RNA içeren enzimler) otokatalizi Mg2 + bağımlıdır (örneğin, maya mitokondriyal grup II kendi kendine eklenen intronlar).

Magnezyum iyonları, birbirine yakın kümelenmiş fosfat gruplarının konumsal bütünlüğünü korumada kritik olabilir. Bu kümeler, hücre çekirdeğinin ve sitoplazmanın çok sayıda ve farklı bölümlerinde görülür . Örneğin, hekzahidratlı Mg2 + iyonları, derin ana olukta ve A-form nükleik asit duplekslerinin dış ağzında bağlanır .

Hücre zarları ve duvarları

Biyolojik hücre zarları ve hücre duvarları polianyonik yüzeylerdir. Bunun, özellikle farklı zarların tercihen farklı iyonları bağladığı gösterildiğinden, iyonların taşınması için önemli etkileri vardır. Hem Mg2 + hem de Ca2 + , lipidlerin karboksilatlı ve fosforile edilmiş baş gruplarının çapraz bağlanmasıyla membranları düzenli olarak stabilize eder . Bununla birlikte, E. coli'nin zarf zarının da Na + , K + , Mn 2+ ve Fe 3 +' yı bağladığı gösterilmiştir . İyonların taşınması, hem iyonun konsantrasyon gradyanına hem de membran yüzeyindeki yükten etkilenecek olan membran boyunca elektrik potansiyeline (ΔΨ) bağlıdır. Örneğin, Mg2 + 'nın kloroplast zarfına spesifik bağlanması, K + alımının bloke edilmesi ve ardından kloroplast stromasının asitleştirilmesi yoluyla fotosentetik verim kaybıyla ilişkilendirilmiştir .

Proteinler

Mg + 2 iyonu sadece zayıf bağlanma eğilimi proteinler ( K bir ≤ 10 5 ) ve bu geçiş yapmak için hücre tarafından yararlanılabilir enzimatik Mg lokal konsantrasyonundaki değişiklikler ile ve kapalı aktivitesi 2+ . Serbest sitoplazmik Mg 2+ konsantrasyonu 1 mmol/L düzeyinde olmasına rağmen, hayvan hücrelerinin toplam Mg 2+ içeriği 30 mmol/L'dir ve bitkilerde yaprak endodermal hücrelerinin içeriği, aşağıdaki gibi yüksek değerlerde ölçülmüştür. 100 mmol/L (Stelzer ve diğerleri , 1990), bunların çoğu saklama bölmelerinde tamponlanmıştır. Serbest Mg2 +' nın sitoplazmik konsantrasyonu, şelatörlere (örn., ATP) bağlanarak ve daha da önemlisi, Mg2 +' nın hücre içi bölmelerde depolanmasıyla tamponlanır . Mg2 +'nın hücre içi bölmeler arasında taşınması, enzim aktivitesinin düzenlenmesinin önemli bir parçası olabilir. Mg2 +'nın proteinlerle etkileşimi , iyonun biyolojik membranlar boyunca taşınması için de dikkate alınmalıdır.

Manganez

Biyolojik sistemlerde, yalnızca manganez (Mn2 + ), Mg2 +' nın yerini alabilir , ancak yalnızca sınırlı bir dizi koşulda. Mn 2+ , iç ve dış kabuk kompleksleşmesi dahil olmak üzere kimyasal özellikleri açısından Mg 2 +' ya çok benzer . Mn2 + , ATP'yi etkin bir şekilde bağlar ve çoğu ATPaz tarafından enerji molekülünün hidrolizine izin verir. Mn2 + ayrıca bir dizi Mg2 + -bağımlı enzim için aktive edici iyon olarak Mg2 +' nın yerini alabilir , ancak bazı enzim aktiviteleri genellikle kaybolur. Bazen bu tür enzim metal tercihleri, yakından ilişkili türler arasında farklılık gösterir: Örneğin, HIV , SIV ve FIV gibi lentivirüslerin ters transkriptaz enzimi tipik olarak Mg2 +'ye bağımlıyken, diğer retrovirüsler için benzer enzim Mn2 +' tercih eder .

İlaç bağlamada önemi

Klinik olarak ilgili antibiyotikler ve 50S ribozom arasındaki etkileşimlerin yapısal temelini araştıran bir makale Ekim 2001'de Nature'da yayınlandı. Yüksek çözünürlüklü X-ışını kristalografisi, bu antibiyotiklerin yalnızca ribozomal alt birimin 23S rRNA'sı ile ilişkili olduğunu ve hiçbir etkileşim oluşmadığını ortaya koydu. bir alt birimin protein kısmı ile. Makale, sonuçların " bazı ilaçların bağlanması için varsayılan Mg2 + iyonlarının önemini" gösterdiğini vurgulamaktadır .

Biyolojik numunelerde magnezyum ölçümü

radyoaktif izotoplar tarafından

İyon alım deneylerinde radyoaktif izleyici elementlerin kullanılması km, Ki ve Vmax'ın hesaplanmasına izin verir ve hücrelerin iyon içeriğindeki ilk değişikliği belirler. 28 Mg, bir sintilasyon sayacı kullanılarak ölçülebilen yüksek enerjili bir beta veya gama partikülünün emisyonu ile bozunur. Bununla birlikte, radyoaktif magnezyum izotoplarının en kararlısı olan 28 Mg'nin radyoaktif yarı ömrü sadece 21 saattir. Bu, nüklidi içeren deneyleri ciddi şekilde kısıtlar. Ayrıca, 1990'dan beri hiçbir tesis rutin olarak 28 Mg üretmemiştir ve mCi başına fiyatın şu anda yaklaşık 30.000 ABD Doları olduğu tahmin edilmektedir. Mg2 +' nın kimyasal yapısı, diğer birkaç katyon tarafından yakından yaklaşılacak şekildedir. Bununla birlikte, Co 2+ , Mn 2+ ve Ni 2+ , bazı enzim reaksiyonlarında Mg 2+' nın özelliklerini taklit etmek için başarıyla kullanılmıştır ve bu elementlerin radyoaktif formları katyon taşıma çalışmalarında başarıyla kullanılmıştır. Enzim fonksiyonunun incelenmesinde metal iyon ikamesi kullanmanın zorluğu, enzim aktiviteleri ile ikame iyonu arasındaki ilişkinin orijinaline kıyasla tespit edilmesinin çok zor olmasıdır.

Floresan göstergelerle

İki değerli katyonların bir dizi şelatörü, bağlı ve bağlı olmayan durumlarda farklı floresan spektrumlarına sahiptir. Ca2 + için şelatörler iyi yapılandırılmıştır , katyon için yüksek afiniteye ve diğer iyonlardan düşük girişime sahiptir. Mg 2+ şelatörleri geride kalır ve Mg 2+ (mag-fura 2) için ana floresan boya aslında Ca2 + için daha yüksek bir afiniteye sahiptir . Bu, bu boyanın, dinlenme Ca2 + seviyesinin < 1 μM olduğu hücre tiplerine uygulanmasını sınırlar ve Mg2 +' nın ölçüleceği deneysel koşullara göre değişmez . Son zamanlarda, Otten ve ark. (2001), Mg2 + için önemli ölçüde daha iyi bağlanma afinitelerine sahip olan, daha faydalı olabilecek yeni bir bileşik sınıfına yönelik çalışmayı tarif etmiştir . Floresan boyaların kullanımı, serbest Mg2 + ölçümü ile sınırlıdır . İyon konsantrasyonu hücre tarafından şelasyon veya hücre altı bölmelere çıkarma yoluyla tamponlanırsa, ölçülen alım hızı yalnızca minimum km ve Vmax değerlerini verecektir.

elektrofizyoloji ile

İlk olarak, hücrelerin ve organellerin dahili serbest iyon konsantrasyonunu ölçmek için iyona özgü mikro elektrotlar kullanılabilir. Başlıca avantajları, hücrelerden okumaların nispeten uzun süreler boyunca yapılabilmesi ve boyalardan farklı olarak hücrelere çok az ekstra iyon tamponlama kapasitesinin eklenmesidir.

İkincisi, iki elektrotlu voltaj kıskacı tekniği, bir hücrenin zarı boyunca iyon akışının doğrudan ölçülmesine izin verir. Membran bir elektrik potansiyelinde tutulur ve tepki veren akım ölçülür. Membrandan geçen tüm iyonlar ölçülen akıma katkıda bulunur.

Üçüncüsü, yama-kelepçe tekniği, voltaj-kelepçe ile çok aynı şekilde, ancak hücresel bir sistemin ikincil etkileri olmadan, doğal veya yapay zarın izole bölümlerini kullanır. İdeal koşullar altında, bireysel kanalların iletkenliği ölçülebilir. Bu metodoloji, iyon kanallarının hareketinin en doğrudan ölçümünü verir.

Absorpsiyon spektroskopisi ile

Alevli atomik absorpsiyon spektroskopisi (AAS), biyolojik bir numunenin toplam magnezyum içeriğini belirler. Bu yöntem yıkıcıdır; ince nebülizasyon aparatının tıkanmasını önlemek için biyolojik numuneler konsantre asitlerde parçalanmalıdır. Bunun ötesinde, tek sınırlama, optimum doğruluk için numunelerin yaklaşık 2 mL hacimde ve 0,1 – 0,4 μmol/L konsantrasyon aralığında olması gerektiğidir. Bu teknik , hücrede halihazırda bulunan Mg2 + ile deney sırasında alınan arasında ayrım yapamadığından , yalnızca alınmayan içerik ölçülebilir.

Kütle spektrometrisi (MS) veya atomik emisyon spektroskopisi (AES) modifikasyonları kullanılarak endüktif olarak eşleştirilmiş plazma (ICP) , biyolojik numunelerin toplam iyon içeriğinin belirlenmesine de olanak tanır. Bu teknikler alevli AAS'den daha hassastır ve aynı anda birden fazla iyon miktarını ölçebilir. Ancak, aynı zamanda önemli ölçüde daha pahalıdırlar.

Magnezyum taşıma

Mg 2+' nın kimyasal ve biyokimyasal özellikleri , iyonu biyolojik membranlar boyunca taşırken hücresel sistemi önemli bir zorlukla karşı karşıya bırakır. İyon taşınımı dogması, taşıyıcının iyonu tanıdığını, ardından hidrasyon suyunu aşamalı olarak çıkardığını, iyonu zarın uzak tarafındaki iyonu serbest bırakmadan önce seçici bir gözenekteki suyun çoğunu veya tamamını çıkardığını belirtir. Mg2 + özellikleri, hidratlı iyondan çıplak iyona büyük hacim değişimi, yüksek hidrasyon enerjisi ve iç koordinasyon küresinde çok düşük ligand değişimi hızı nedeniyle , bu adımlar muhtemelen diğer iyonların çoğundan daha zordur. Bugüne kadar sadece Paramecium'un ZntA proteininin bir Mg2 + kanalı olduğu gösterilmiştir . Geri kalan proteinler tarafından Mg2 + taşınmasının mekanizmaları, 2004 yılında çözülen bir Mg2 + taşıma kompleksinin ilk üç boyutlu yapısı ile ortaya çıkarılmaya başlandı.

Hidrasyon kabuk Mg + 2 iyonu altı su moleküllerinin, çok sıkı bir şekilde bağlanmış iç kaplama ve 12-14 su molekülü içeren, nispeten sıkı bir şekilde bağlı ikinci bir kabuğu (Markham ve ark. , 2002). Bu nedenle, Mg2 + iyonunun tanınmasının, başlangıçta Mg2 +' nın hidrasyon kabuğu ile etkileşime girmesi için bazı mekanizmalar gerektirdiği ve ardından iyonun proteine ​​doğrudan tanınması/bağlanması gerektiği varsayılır . Mg2 + ve herhangi bir ligand arasındaki iç küre kompleksinin gücünden dolayı , bu seviyede taşıma proteini ile çoklu eşzamanlı etkileşimler, taşıma gözenekindeki iyonu önemli ölçüde geciktirebilir. Bu nedenle, hidrasyon suyunun çoğunun taşıma sırasında tutulması ve daha zayıf (ama yine de spesifik) dış küre koordinasyonuna izin vermesi mümkündür.

Mekanik zorluğa rağmen, Mg2 + membranlar arasında taşınmalıdır ve çeşitli sistemlerden membranlar boyunca çok sayıda Mg2 + akışı tanımlanmıştır. Bununla birlikte, moleküler düzeyde sadece küçük bir Mg2 + taşıyıcı seçimi karakterize edilmiştir.

Ligand iyon kanalı blokajı

Hücresel biyolojideki magnezyum iyonları (Mg 2+ ) genellikle hemen hemen her anlamda Ca2 + iyonlarına zıttır , çünkü onlar da iki değerlidir , ancak daha yüksek elektronegatifliğe sahiptirler ve bu nedenle su molekülleri üzerinde daha fazla çekim uygulayarak kanaldan geçişi engellerler. magnezyumun kendisi daha küçüktür). Böylece Mg2 + iyonlarının ( NMDA kanalları ) gibi Ca2 + kanallarını bloke ettiği ve elektriksel sinaps oluşturan boşluk bağlantı kanallarını etkilediği gösterilmiştir .

Magnezyum bitki fizyolojisi

Önceki bölümlerde Mg 2+' nın kimyasal ve biyokimyasal yönleri ve hücre zarları boyunca taşınması ayrıntılı olarak ele alındı . Bu bölüm, bu süreçlerin çok hücreli organizmanın daha büyük ve daha karmaşık ortamıyla nasıl etkileşime girdiğini göstermek amacıyla bu bilgiyi tüm bitki fizyolojisinin yönlerine uygulayacaktır.

Beslenme gereksinimleri ve etkileşimler

Mg 2+ bitki büyümesi için esastır ve daha yüksek bitkilerde 80 μmol g -1 kuru ağırlık mertebesinde miktarlarda bulunur . Mg 2+ miktarları bitkinin farklı kısımlarında değişiklik gösterir ve beslenme durumuna bağlıdır. Bolluk zamanlarında, fazla Mg2 + vasküler hücrelerde depolanabilir (Stelzer ve diğerleri , 1990; ve açlık zamanlarında Mg2 + , birçok bitkide eski yapraklardan yeni yapraklara doğru yeniden dağıtılır.

Mg 2+ kökler yoluyla bitkilere alınır. Rizosferdeki diğer katyonlarla etkileşimler iyon alımı üzerinde önemli bir etkiye sahip olabilir.(Kurvits ve Kirkby, 1980; Kök hücre duvarlarının yapısı su ve iyonlara karşı oldukça geçirgendir ve bu nedenle kök hücrelere iyon alımı her yerde olabilir. kök tüylerinden neredeyse kökün merkezinde bulunan hücrelere kadar (sadece Kasparian şeridi ile sınırlıdır ) Bitki hücre duvarları ve zarları çok sayıda negatif yük taşır ve katyonların bu yükler ile etkileşimi, bu yüklerin alımının anahtarıdır. kök hücreler tarafından katyonlar lokal bir konsantre edici etkiye izin verir Mg2 + bu yüklere nispeten zayıf bağlanır ve diğer katyonlar tarafından yer değiştirebilir, bitkide alımı engelleyerek ve eksikliğe neden olabilir.

Bireysel bitki hücreleri içinde Mg2 + gereksinimleri büyük ölçüde tüm hücresel yaşam için aynıdır; Mg2 + membranları stabilize etmek için kullanılır, ATP'nin kullanımı için hayati önem taşır, nükleik asit biyokimyasında geniş ölçüde yer alır ve birçok enzim için (ribozom dahil) bir kofaktördür. Ayrıca, Mg2 + klorofil molekülündeki koordine edici iyondur. Ek karmaşıklığa yol açan bitki hücrelerinde Mg2 +' nın hücre içi bölümlere ayrılmasıdır. Bitki hücresi içindeki dört bölme, Mg2 + ile etkileşimler bildirmiştir . Başlangıçta, Mg + 2 (ve bugüne kadar tanımlanmamış sistemi tarafından) sitoplazmaya hücreye girmesine, ancak serbest Mg + 2 , bu bölmeye konsantrasyonları sıkıca nispeten düşük seviyelerde (≈2 mmol / L) düzenlenir ve fazla Mg, böylece 2 + ya hızla dışa aktarılır ya da ikinci hücre içi bölmede, vakuolde saklanır. Mitokondride Mg2 + gereksinimi mayalarda gösterilmiştir ve aynı şeyin bitkilerde de geçerli olması kuvvetle muhtemel görünmektedir. Kloroplastlar ayrıca önemli miktarlarda dahili Mg2 + ve düşük konsantrasyonlarda sitoplazmik Mg2 + gerektirir . Ek olarak, diğer hücre altı organellerinin de (örn. Golgi, endoplazmik retikulum, vb.) Mg2 +'ya ihtiyaç duyması muhtemel görünmektedir .

Bitki içinde magnezyum iyonlarının dağıtılması

Mg2 + kök hücrelerinin sitoplazmik boşluğuna girdikten sonra , diğer katyonlarla birlikte muhtemelen stel ve vasküler dokuya radyal olarak taşınır. Ksilemi çevreleyen hücrelerden iyonlar serbest bırakılır veya ksilemin içine pompalanır ve bitki boyunca taşınır. Hem ksilemde hem de floemde oldukça hareketli olan Mg2 + durumunda , iyonlar sürekli bir yenileme döngüsü içinde bitkinin tepesine ve tekrar aşağıya taşınacaktır. Bu nedenle, vasküler hücrelerden alım ve salıverme, muhtemelen tüm bitki Mg2 + homeostazının önemli bir parçasıdır . Şekil 1, moleküler mekanizmalarına ne kadar az işlemin bağlı olduğunu gösterir (sadece vakumlu alım, bir taşıma proteini, AtMHX ile ilişkilendirilmiştir).

Diyagram, bir bitkinin şemasını ve Mg2 + 'nın vasküler dokulardan yüklendiği ve boşaltıldığı kök ve yaprakta Mg2 + taşınmasının varsayılan süreçlerini göstermektedir . Mg2 + kök hücre duvarı boşluğuna (1) alınır ve hücre duvarları ve zarları ile ilişkili negatif yükler ile etkileşime girer. Mg2 + hücrelere hemen alınabilir (semplastik yol) veya hücrelere emilmeden önce Kasparian bandına (4) kadar gidebilir (apoplastik yol; 2). Kök hücrelerdeki Mg2 + konsantrasyonu muhtemelen kök hücre vakuollerinde depolanarak tamponlanır (3). Kök ucundaki hücrelerin vakuol içermediğine dikkat edin. Kök hücre sitoplazmasına girdikten sonra, Mg2 + , bitkinin üst kısımlarına taşınmak üzere ksileme (5) yüklendiği plazmodesmata ile kökün merkezine doğru hareket eder . Mg2 + yapraklara ulaştığında ksilemden hücrelere (6) boşaltılır ve tekrar vakuollerde (7) tamponlanır. Mg2 + 'nın floem içine çevriminin yapraktaki genel hücreler (8) yoluyla mı yoksa transfer hücreleri (9) yoluyla doğrudan ksilemden floeme mi gerçekleştiği bilinmemektedir. Mg 2+ floem özsuyundaki köklere geri dönebilir.

Şekil 1: Tüm bitkideki magnezyum

Bir Mg2 + iyonu, metabolik süreçler için buna ihtiyaç duyan bir hücre tarafından emildiğinde, genellikle iyonun hücre aktif olduğu sürece o hücrede kaldığı varsayılır. Vasküler hücrelerde durum her zaman böyle değildir; bol olduğu zamanlarda, Mg2 + vakuolde depolanır, hücrenin günlük metabolik süreçlerinde yer almaz (Stelzer ve diğerleri , 1990) ve ihtiyaç duyulduğunda salınır. Ancak çoğu hücre için Mg 2+ ve diğer iyonik bileşenlerin çoğunu serbest bırakan ve onları bitkinin sağlıklı kısımlarına geri dönüştüren şey, yaşlanma veya yaralanma sonucu oluşan ölümdür . Ek olarak, ortamdaki Mg 2+ sınırlayıcı olduğunda, bazı türler daha yaşlı dokulardan Mg 2+ ' yı mobilize edebilmektedir . Bu süreçler, Mg2 + 'nın bağlı ve depolanmış durumlarından salınmasını ve bitkinin geri kalanına dağıtılabileceği vasküler dokuya geri taşınmasını içerir. Büyüme ve gelişme zamanlarında, kaynak ve yutak ilişkileri değiştikçe Mg 2+ da tesis içinde yeniden harekete geçer.

Tek bitki hücreleri içindeki Mg2 + homeostazı , plazma zarında ve vakuol zarında meydana gelen işlemlerle korunur (bakınız Şekil 2). Bitki hücrelerinde iyonların yer değiştirmesi için ana itici güç ΔpH'dir. H + -ATPazlar , diğer iyonların ve moleküllerin taşınması için kullanılabilecek pH farkını korumak için H + iyonlarını konsantrasyon gradyanlarına karşı pompalar . H + iyonları sitoplazmadan hücre dışı boşluğa veya vakuole pompalanır. Mg2 + 'nın hücrelere girişi, bu zar boyunca ΔΨ (içerideki negatif) kullanan kanallar aracılığıyla veya H + iyonları ile simport olmak üzere iki yoldan biri yoluyla gerçekleşebilir . Mg taşımak için + 2 vakuol içine iyonu, bir Mg gerektirir 2 + / H + antiport (örneğin AtMHX gibi) taşıyıcı. H + -ATPazlar aktivite için Mg2 +'ya (ATP'ye bağlı) bağlıdır, dolayısıyla Mg2 + kendi homeostazını sürdürmek için gereklidir.

Halihazırda Mg2 + ile etkileşime girdiği kabul edilen dört ana bölmeyi içeren bir bitki hücresinin şeması gösterilmektedir . H + -ATPazlar , plazma zarı ve vakuol zarı boyunca sabit bir ΔpH'yi korur. Mg2 + , ΔpH enerjisi kullanılarak vakuole taşınır ( A. thaliana'da AtMHX tarafından). Mg2 + 'nın hücrelere taşınması, negatif ΔΨ veya ΔpH kullanabilir. Mg2 + 'nın mitokondriye taşınması muhtemelen mayanın mitokondrilerinde olduğu gibi ΔΨ kullanır ve kloroplastların benzer bir sistemle Mg2 + alması muhtemeldir . Mg2 + 'nın vakuollerden ve hücreden salınmasının mekanizması ve moleküler temeli bilinmemektedir. Benzer şekilde, kloroplastlardaki ışıkla düzenlenen Mg2 + konsantrasyon değişiklikleri tam olarak anlaşılmamıştır, ancak H + iyonlarının thylakoid membran boyunca taşınmasını gerektirir .

Şekil 2: Bitki hücresindeki magnezyum

Magnezyum, kloroplastlar ve fotosentez

Mg2 + , klorofil molekülündeki koordine edici metal iyonudur ve iyonun yüksek oranda bulunduğu bitkilerde toplam Mg2 +' nın yaklaşık %6'sı klorofile bağlıdır. Thylakoid istiflenmesi Mg 2+ ile stabilize edilir ve faz geçişlerinin gerçekleşmesine izin vererek fotosentezin verimliliği için önemlidir.

Mg2 + muhtemelen proplastidden kloroplasta veya etioplasttan kloroplasta ışık kaynaklı gelişim sırasında kloroplastlara alınır. Bu zamanlarda, klorofil sentezi ve tilakoid membran yığınlarının biyojenezi kesinlikle iki değerli katyon gerektirir.

Mg 2+' nın bu ilk gelişim aşamasından sonra kloroplastlara girip çıkamayacağı, birbiriyle çelişen birkaç raporun konusu olmuştur. Deshaies et al. (1984), Mg2 + 'nın genç bezelye bitkilerinden izole edilmiş kloroplastların içine ve dışına hareket ettiğini buldu , ancak Gupta ve Berkowitz (1989), daha eski ıspanak kloroplastlarını kullanarak sonucu yeniden üretemedi. Deshaies et al. makalelerinde, eski bezelye kloroplastlarının, Mg2 + içeriğinde, sonuçlarını oluşturmak için kullanılanlardan daha az önemli değişiklikler gösterdiğini belirtmişlerdi . Preparatlarda bulunan olgunlaşmamış kloroplastların nispi oranı bu gözlemleri açıklayabilir.

Kloroplastın metabolik durumu gece ve gündüz arasında önemli ölçüde değişir. Gün boyunca, kloroplast aktif olarak ışık enerjisini toplar ve onu kimyasal enerjiye dönüştürür. İlgili metabolik yolların aktivasyonu, ışığın eklenmesiyle stromanın kimyasal yapısındaki değişikliklerden gelir. H + stromadan (hem sitoplazmaya hem de lümene) pompalanır ve bu da alkalin pH'a yol açar. Mg2 + (K + ile birlikte ), H + akışını dengelemek için bir elektronötralizasyon işleminde lümenden stromaya salınır . Son olarak, enzimler üzerindeki tiyol grupları, stromanın redoks durumundaki bir değişiklik ile indirgenir. Bu değişikliklere yanıt olarak aktive olan enzimlerin örnekleri, fruktoz 1,6-bisfosfataz, sedoheptuloz bisfosfataz ve ribuloz-1,5-bifosfat karboksilazdır . Karanlık dönem boyunca, eğer bu enzimler aktif olsaydı, ürün ve substratların israflı bir döngüsü meydana gelirdi.

Hafif faz sırasında stromada Mg2 + ile etkileşime giren enzimlerin iki ana sınıfı tanımlanabilir. İlk olarak, glikolitik yoldaki enzimler çoğunlukla iki Mg2 + atomu ile etkileşime girer . Birinci atom, enzimlerin aktivitesinin allosterik bir modülatörüdür, ikincisi ise aktif bölgenin bir parçasını oluşturur ve doğrudan katalitik reaksiyona katılır. İkinci sınıf enzimler, Mg2 +' nın nükleotid di- ve tri-fosfatlarla (ADP ve ATP) kompleksleştiği ve kimyasal değişimin fosforil transferini içerdiği enzimleri içerir . Mg2 + ayrıca bu enzimlerde (örn., enolaz) yapısal bir bakım rolüne de hizmet edebilir.

Magnezyum stresi

Mg2 + ile yetersiz veya fazla beslenen bitkilerde bitki stres tepkileri gözlemlenebilir . Bitkilerde hem açlık hem de toksisite için Mg2 + stresinin ilk gözlemlenebilir belirtileri, fotosentez hızının düşmesidir, bunun Mg2 + ile kloroplastlar/klorofil arasındaki güçlü ilişkilerden dolayı olduğu varsayılır . Çam ağaçlarında, sararma ve nekrotik lekelerin gözle görülür görünümünden önce bile, iğnelerin fotosentetik verimliliği belirgin şekilde düşer. Mg2 + eksikliğinde, rapor edilen ikincil etkiler arasında karbonhidrat hareketsizliği, RNA transkripsiyonunun kaybı ve protein sentezi kaybı yer alır. Ancak Mg 2+' nın bitki içindeki hareketliliğinden dolayı eksiklik fenotipi bitkinin sadece yaşlı kısımlarında mevcut olabilir. Örneğin, Mg2 +'dan yoksun olan Pinus radiata'da , en erken tanımlayıcı işaretlerden biri , ağacın alt dallarındaki iğnelerdeki klorozdur . Bunun nedeni , bu dokulardan Mg 2+ 'nın geri kazanılması ve ağaçta daha yüksek büyüyen (yeşil) iğnelere taşınmasıdır.

Mg2 + eksikliği ortamdaki (toprak) iyon eksikliğinden kaynaklanabilir, ancak daha yaygın olarak alımının inhibisyonundan kaynaklanır. Mg 2+ , kök hücre duvarlarındaki negatif yüklü gruplara oldukça zayıf bir şekilde bağlanır, böylece K + , NH 4 + , Ca 2+ ve Mn 2+ gibi diğer katyonların fazlalıkları alımı engelleyebilir.(Kurvits ve Kirkby, 1980; Asitli topraklarda Al 3+ , Mg2 + alımının özellikle güçlü bir inhibitörüdür.Al 3+ ve Mn2 + tarafından inhibisyon , basit yer değiştirme ile açıklanabileceğinden daha şiddetlidir, bu nedenle bu iyonların toprağa bağlanması mümkündür. Doğrudan Mg2 + alım sistemi Bakterilerde ve mayalarda, Mn2 + tarafından bu tür bağlanma hali hazırda gözlemlenmiştir.Mg2 + eksikliğinden dolayı hücresel işlemler durduğunda bitkide stres tepkileri gelişir (örn. plazma boyunca ΔpH'nin korunması ve vakuol membranlar) Düşük ışık koşulları altında Mg2 + aç bırakılmış bitkilerde, klorofile bağlı Mg2 + yüzdesi %50 olarak kaydedilmiştir.Muhtemelen bu dengesizliğin diğer hücresel süreçler üzerinde zararlı etkileri vardır.

Mg 2+ toksisite stresi geliştirmek daha zordur. Mg2 + bol olduğunda, genel olarak bitkiler iyonu alır ve depolar (Stelzer ve diğerleri , 1990). Ancak bunu kuraklık takip ederse, hücre içindeki iyonik konsantrasyonlar önemli ölçüde artabilir. Yüksek sitoplazmik Mg2 + konsantrasyonları , kloroplastın iç zarf membranında bir K + kanalını bloke eder ve karşılığında H + iyonlarının kloroplast stromasından çıkarılmasını engeller . Bu, karbon fiksasyonundaki anahtar enzimleri inaktive eden stromanın asitleşmesine yol açar , bu da kloroplastta daha sonra oksidatif hasara neden olan serbest oksijen radikallerinin üretimine yol açar .

Ayrıca bakınız

Notlar

Referanslar

  • Romani, Andrea MP (2013). "Memeli Hücrelerinde Bölüm 4 Magnezyum Homeostazı". Banci, Lucia'da (ed.). Metallomics ve Hücre . Yaşam Bilimlerinde Metal İyonları. 12 . Springer. s. 69–118. doi : 10.1007/978-94-007-5561-1_4 . ISBN'si 978-94-007-5560-4. ISSN  1559-0836 . PMID  23595671 .elektronik kitap ISBN  978-94-007-5561-1 elektronik- ISSN  1868-0402
  • Bulgu, RL; Maxwell, K; Scotese-Wojtila, L; Huang, J; Yamashita, T; Wiznitzer, M (1997). "Otistik bozukluğu olan çocuklarda yüksek doz piridoksin ve magnezyum uygulaması: çift kör, plasebo kontrollü bir çalışmada yararlı etkilerin olmaması". J Otizm Dev Bozukluğu . 27 (4): 467-478. doi : 10.1023/A:1025861522935 . PMID  9261669 . S2CID  39143708 .
  • Yeşil, V.; Pituch, K.; Itchon, J.; Choi, A.; O'Reilly, M.; Sigafoos, J. (2006). "Otizmli Çocukların Ebeveynlerinin Kullandığı Tedavilerin İnternet Anketi". Gelişimsel Yetersizliklerde Araştırma . 27 (1): 70–84. doi : 10.1016/j.ridd.2004.12.002 . PMID  15919178 .
  • Lelord, G.; Muh, JP; Barthelemy, C; Martineau, J; Garreau, B; Callaway, E (1981). "Piridoksin ve magnezyumun otistik semptomlar üzerindeki etkileri - ilk gözlemler". J Otizm Dev Bozukluğu . 11 (2): 219–230. doi : 10.1007/BF01531686 . PMID  6765503 . S2CID  7898722 .
  • Martineau, J.; ve diğerleri (1985). "B6 vitamini, magnezyum ve kombine B6-Mg: çocukluk otizminde terapötik etkiler." Biol." Psikiyatri . 20 (5): 467-478. Doi : 10,1016 / 0006-3223 (85) 90019-8 . PMID  3.886.023 . S2CID  631.153 .
  • Tolbert, L.; Haigler, T; bekler, MM; Dennis, T (1993). "Kısa rapor: otistik bir popülasyonda piridoksin artı magnezyumun düşük doz klinik denemesine yanıt eksikliği". J Otizm Dev Bozukluğu . 23 (1): 193–199. doi : 10.1007/BF01066428 . PMID  8463199 . S2CID  21450498 .
  • Mousain-Bosc M, Roche M, Polge A, Pradal-Prat D, Rapin J, Bali JP (Mart 2006). "Magnezyum-B6 vitamini ile desteklenmiş çocuklarda nörodavranışsal bozuklukların iyileştirilmesi. I. Dikkat eksikliği hiperaktivite bozuklukları". Magnes. Res . 19 (1): 46–52. PMID  16846100 .
  • Mousain-Bosc M, Roche M, Polge A, Pradal-Prat D, Rapin J, Bali JP (Mar 2006). "Magnezyum-B6 vitamini ile desteklenmiş çocuklarda nörodavranışsal bozuklukların iyileştirilmesi. II. Yaygın gelişimsel bozukluk-otizm". Magnes. Res . 19 (1): 53–62. PMID  16846101 .

Dış bağlantılar