liken -Lichen

Yapraklı yapraksı likenler ve çalı fruticose likenlerle kaplı bir ağaç
Yaygın liken büyüme formları
Letharia vulpina , kurt likeni, çok dallı bir tutam veya yapraksız bir mini çalı gibi büyür, bu nedenle meyveli bir büyüme formuna sahiptir.
Flavoparmelia caperata yaprak benzeri yapılara sahip olduğundan yapraksı yapıdadır .
Caloplaca marina , kayayı kaplayan turuncu bir kabuk gibi büyür, bu nedenle kabukludur .
Caloplaca thallincola  [ sv ] bir kabuk gibi ve merkezden dışarıya doğru yayılan bir düzende büyür, bu nedenle kabuklu bir placodioid büyüme formuna sahiptir.
Pannaria lurida , altta kabuklu , ancak uçlarında serbest olan küçük yaprak benzeri pullar oluşturur, bu nedenle skuamülozdur .
Chrysothrix chlorina , kayaya serpilmiş toz gibi büyür, bu yüzden cüzzamlıdır .
Collema nigrescens jelatinimsi olup, parçalarının iç yapısı yoktur.

Liken ( / ˈlkən / LY -kən , ayrıca UK : / ˈl ɪ ən / LITCH -ən ) , karşılıklı bir ilişki içinde birden fazla mantar türünün filamentleri arasında yaşayan alg veya siyanobakterilerden ortaya çıkan bileşik bir organizmadır . Likenler, bileşen organizmalarından farklı özelliklere sahiptir. Birçok renk, boyut ve biçimde gelirler ve bazen bitkiye benzerler, ancak bitki değildirler . Küçük, yapraksız dalları olabilir ( meyveli ); düz yaprak benzeri yapılar ( yaprak ); kalın bir boya tabakası ( kabuklu ) gibi bir yüzeye (alt tabakaya) sıkıca yapışarak kabuk gibi büyür; pudra benzeri bir görünüme sahip ( cüzzam ); veya diğer büyüme formları.

Makrolichen , çalı benzeri veya yapraklı bir likendir; diğer tüm likenler mikrolikenler olarak adlandırılır . Burada "makro" ve "mikro", boyuta değil, büyüme biçimine atıfta bulunur. Likenler için yaygın isimler yosun kelimesini içerebilir (örneğin, " ren geyiği yosunu ", " İzlanda yosunu ") ve likenler yüzeysel olarak yosunlara benzeyebilir ve yosunlarla birlikte büyüyebilir, ancak bunlar yosunlar veya herhangi bir bitki ile yakından ilişkili değildir. Likenlerin bitkiler gibi suyu ve besinleri emen kökleri yoktur, ancak bitkiler gibi fotosentez yoluyla kendi besinlerini üretirler . Bitkiler üzerinde büyüdüklerinde parazit olarak yaşamazlar , bunun yerine bitkinin yüzeyini substrat olarak kullanırlar .

Likenler, deniz seviyesinden yüksek alpin yükseltilerine kadar birçok çevre koşulunda oluşur ve hemen hemen her yüzeyde büyüyebilir. Yağmur ormanlarında ve ılıman ormanlık alanlarda ağaç kabuğu, yapraklar , yosunlar veya diğer likenler üzerinde ve "ince havada yaşayan" ( epifitler ) dallardan sarkan bol miktarda bulunurlar . Kayalarda , duvarlarda, mezar taşlarında , çatılarda , açıkta kalan toprak yüzeylerinde, kauçukta, kemiklerde ve biyolojik toprak kabuklarının bir parçası olarak toprakta büyürler . Farklı türden likenler, Dünya'daki en aşırı ortamlardan bazılarında hayatta kalmak için adapte olmuşlardır: kutup tundrası , sıcak kuru çöller , kayalık kıyılar ve zehirli cüruf yığınları. Taneler arasında büyüyen katı kayaların içinde bile yaşayabilirler.

Dünya kara yüzeyinin %6-8'inin likenlerle kaplı olduğu tahmin edilmektedir. Bilinen yaklaşık 20.000 tür vardır. Bazı likenler eşeyli üreme yeteneklerini kaybetmişlerdir, ancak türleşmeye devam ederler . Mantarlar, algler veya siyanobakterilerin, daha da karmaşık bir bileşik organizma olarak gelişebilecek işleyen bir sistemdeki diğer mikroorganizmalarla bağlantı kurma potansiyeline sahip olduğu, nispeten kendi kendine yeten minyatür ekosistemler olarak görülebilirler . Likenler uzun ömürlü olabilir , bazıları en eski canlılardan biri olarak kabul edilir. Heyelan gibi bir olaydan sonra ortaya çıkan taze kaya üzerinde yetişen ilk canlılar arasındadırlar. Bazı türlerin uzun yaşam süreleri ve yavaş ve düzenli büyüme oranları, olayları tarihlemek için kullanılabilir ( likenometri ).

Etimoloji ve telaffuz

İngilizce liken kelimesi, Latince liken aracılığıyla Yunanca λειχήν leichēn'den ("ağaç yosunu, liken, ciltte liken benzeri döküntü") türetilmiştir . Kelimenin tam anlamıyla "yalayıcı" anlamına gelen Yunanca isim, "yalamak" anlamına gelen λείχειν leichein fiilinden türemiştir . Amerikan İngilizcesinde "liken", "liken" ( / ˈl k ən / ) fiiliyle aynı şekilde telaffuz edilir. İngiliz İngilizcesinde hem bu telaffuz hem de "mutfak" / ˈl ɪ ən / ) ile kafiyeli bir kullanılmaktadır.

Büyüme formları

Likenler çok çeşitli şekil ve formlarda ( morfolojiler ) büyürler. Liken şekli genellikle mantar filamentlerinin organizasyonu ile belirlenir. Üreme dışı dokulara veya bitkisel vücut kısımlarına thallus denir . Likenler, thallus genellikle likenin görsel olarak en belirgin kısmı olduğundan, thallus tipine göre gruplandırılır. Thallus büyüme formları tipik olarak birkaç temel iç yapı tipine karşılık gelir. Likenler için yaygın isimler genellikle liken cinsine özgü bir büyüme formundan veya renginden gelir .

Liken thallus büyüme formlarının ortak grupları şunlardır:

  1. fruticose - bir tutam veya çok dallı yapraksız mini çalı gibi büyüyen, dik veya aşağı sarkan, neredeyse yuvarlak kesitli ( terete ) veya düzleştirilmiş 3 boyutlu dallar
  2. yaprak - 2 boyutlu, düz, yaprak benzeri loblarda büyüyen
  3. kabuklu - kabuk benzeri, kalın bir boya tabakası gibi bir yüzeye ( alt tabaka ) sıkıca yapışan
  4. skuamüloz - küçük yaprak benzeri pullardan oluşur, aşağıda kabuklu ancak uçlarında serbesttir
  5. cüzzam - toz
  6. jelatinli - jöle benzeri
  7. filamentli - lifli veya keçeleşmiş saçlar gibi
  8. byssoid - incecik, alaylı yün gibi
  9. yapısız

Tek bir liken türünde büyüme tiplerinde farklılıklar, büyüme tipi açıklamaları arasında gri alanlar ve büyüme tipleri arasında örtüşme vardır, bu nedenle bazı yazarlar likenleri farklı büyüme tipi tanımları kullanarak tanımlayabilir.

Kabuklu liken yaşlandığında, merkez eski kurumuş boya, eski kırık asfalt döşeme veya kurumuş bir göl yatağındaki çatlamış çamurun çokgen "adaları" gibi çatlamaya başlayabilir. Buna rimoz veya areolat , çatlaklarla ayrılan "ada" parçalarına areola denir . Areolalar ayrı görünüyor, ancak altta yatan bir prothallus veya " hipothallus" ile bağlı (veya vardı) . Bir kabuklu liken bir merkezden büyüdüğünde ve yayılıyor gibi göründüğünde, buna kabuklu plakodioid denir . Areolaların kenarları alt tabakadan yukarı kalktığında buna skuamüloz denir .

Bu büyüme formu grupları kesin olarak tanımlanmamıştır. Yapraklı likenler bazen dallanabilir ve meyvemsi görünebilir. Fruticose likenler düzleştirilmiş dallanma parçalarına sahip olabilir ve yapraklı görünebilir. Kenarların kalktığı yerde skuamüloz likenler görünebilir. Jelatinimsi likenler kuruduğunda yapraklı görünebilir. Bu durumlarda onları ayırt etmenin yolları aşağıdaki bölümlerdedir.

Üreme ile ilgili yapılar genellikle thallusun yüzeyinde diskler, tümsekler veya dalgalı çizgiler olarak görünür. Tallus her zaman likenlerin görsel olarak en belirgin olan kısmı değildir. Bazı likenler, taneler arasında ( endolitik likenler ) katı kayaların içinde büyüyebilir , sadece cinsel meyve veren kısım kayanın dışında büyür. Bunlar renk veya görünüm açısından dramatik olabilir. Bu cinsel kısımların formları yukarıdaki büyüme formu kategorilerinde değildir. Görsel olarak en dikkat çekici üreme parçaları genellikle dairesel, yükseltilmiş, plaka benzeri veya disk benzeri çıkıntılardır ve kenarları kırışıktır ve aşağıdaki bölümlerde açıklanmıştır.

Renk

Likenler birçok renkte gelir. Renklendirme genellikle fotosentetik bileşen tarafından belirlenir. Sarı usnik asit gibi özel pigmentler, likenlere, özellikle açıkta kalan kuru habitatlarda kırmızılar, portakallar, sarılar ve kahverengiler dahil olmak üzere çeşitli renkler verir. Özel pigmentlerin yokluğunda likenler genellikle ıslakken parlak yeşilden zeytin grisine, kuruyken gri veya grimsi-yeşilden kahverengiye değişir. Bunun nedeni, nemin, yüzey derisinin ( korteks ) daha şeffaf hale gelmesine ve yeşil fotobiyont tabakasını açığa çıkarmasına neden olmasıdır. Açıkta kalan kaya yüzeylerinin geniş alanlarını kaplayan farklı renkli likenler veya ağaç kabuğunu örten veya sarkan likenler, yağmurdan sonra çeşitli renklerde "canlandığında" veya parlak görüntülerde "parladığında" muhteşem bir görüntü olabilir.

Işığa maruz kalma açısına bağlı olarak, farklı renkli likenler bir kaya yüzünün farklı bitişik bölümlerinde yaşayabilir. Liken kolonileri, Yosemite Ulusal Parkı'nın uçsuz bucaksız kaya yüzeylerini kaplayan dikey "boya" gibi ormanlardaki ve doğal yerlerdeki görsel peyzajın yüzeyinin çoğuna hükmederek görünüşte muhteşem olabilir .

Tanımlamada renk kullanılır. Likenin rengi, likenin ıslak veya kuru olmasına bağlı olarak değişir. Tanımlama için kullanılan renk açıklamaları, liken kuruduğunda gösterilen renge dayanmaktadır. Fotosentetik ortak olarak bir siyanobakteri içeren kuru likenler, koyu gri, kahverengi veya siyah olma eğilimindedir.

Yaprak benzeri likenlerin yaprağa benzer loblarının alt tarafı, üst taraftan ( dorsiventral ) farklı bir renktir, genellikle kahverengi veya siyah, bazen beyazdır. Bir meyveli liken, yaprak benzeri bir likene benzeyen düzleştirilmiş "dallara" sahip olabilir, ancak bir meyveli liken üzerindeki yaprak benzeri bir yapının alt tarafı , üst tarafla aynı renktedir. Yapraklı likenlerin yaprak benzeri lobları dallanarak meyvemsi liken görünümü verebilir, ancak alt taraf üst taraftan farklı bir renk olacaktır.

Bazı jöle benzeri jelatinimsi likenlerin üzerindeki parlaklık, müsilajlı salgılar tarafından oluşturulur.

İç yapı ve büyüme biçimleri

Liken Pyrenocollema halodytes içinde mantar hifleri olan siyanobakteri Hyella caespitosa

Bir liken , bir mantarın filamentleri ile çevrili , genellikle yeşil bir alg veya siyanobakteri olan basit bir fotosentez yapan organizmadan oluşur. Genel olarak, bir liken kütlesinin çoğu, iç içe geçmiş mantar filamentlerinden yapılır, ancak bu, filamentli ve jelatinli likenlerde tersine çevrilir. Mantara mikobiyont denir . Fotosentez yapan organizmaya fotobiyont denir . Algal fotobiyontlara fikobiyontlar denir . Siyanobakteri fotobiyontlarına siyanobiyontlar denir .

Bir likenin üreme ile ilgili olmayan kısmına, likenin "vücudu" veya "bitkisel dokusu" denir thallus . Tallus formu, mantar veya alglerin ayrı ayrı büyüdüğü herhangi bir formdan çok farklıdır. Tallus, hif adı verilen mantarın filamentlerinden oluşur . Filamentler dallanarak büyür ve " anastomoz " olarak adlandırılan bir ağ oluşturmak için yeniden birleşir. Mantar filamentlerinin ağı yoğun veya gevşek olabilir.

Genel olarak, mantar ağı alg veya siyanobakteriyel hücreleri çevreler ve genellikle onları liken birliklerine özgü karmaşık mantar dokuları içine alır. Tallus, genellikle korteks adı verilen ikinci bir mantar türünü içeren, yoğun şekilde paketlenmiş mantar filamentlerinin koruyucu bir "derisine" sahip olabilir veya olmayabilir . Fruticose likenlerin "dalların" etrafına sarılmış bir korteks tabakası vardır. Yapraklı likenler, "yaprak"ın üst tarafında bir üst kortekse ve alt tarafında ayrı bir alt kortekse sahiptir. Kabuklu ve skuamüloz likenler, likenin "iç"i üzerinde büyüdükleri yüzey ( alt tabaka ) ile doğrudan temas halinde olan sadece bir üst kortekse sahiptir. Kenarlar alt tabakadan sıyrılıp düz ve yaprak benzeri görünse bile, yaprak likenlerinin aksine daha düşük bir korteksten yoksundurlar. Filamentli, byssoid, cüzzam, jelatinli ve diğer likenler, ekortikat olarak adlandırılan bir kortekse sahip değildir .

Yapraklı liken şematik enine kesiti :
(a) Korteks , sıkıca örülmüş mantar filamentlerinin ( hyphae ) dış tabakasıdır
(b) Bu fotobiyont tabakası, fotosentez yapan yeşil alglere
sahiptir (c) Medullada gevşek bir şekilde paketlenmiş hifler
(d) Sıkı dokunmuş bir alt korteks
(e) Mantarın substrata yapıştığı rizin adı verilen sabitleyici hifler

Frutikoz, yaprak, kabuk ve skuamüloz likenleri genellikle farklı yoğunluktaki mantar filamentlerine sahip olarak farklılaşan üç farklı doku tipine sahiptir. Likenin çevreyle temas ettiği üst tabakaya korteks denir . Korteks, sıkıca dokunmuş, paketlenmiş ve birbirine yapıştırılmış ( aglütine ) mantar filamentlerinden yapılmıştır. Yoğun paket, korteksin koruyucu bir "deri" gibi davranmasını sağlayarak diğer organizmaları dışarıda tutar ve aşağıdaki katmanlardaki güneş ışığının yoğunluğunu azaltır. Korteks tabakasının kalınlığı birkaç yüz mikrometreye (μm) kadar (bir milimetreden az) olabilir. Korteksin tepesinde, bazı likenlerde 0,6-1 µm kalınlığında hücreler değil, salgılardan oluşan bir epikorteks bulunabilir . Bu salgı tabakasında gözenekler olabilir veya olmayabilir.

Korteks katmanının altında, fotobiyotik katman veya ortakyaşam katmanı adı verilen bir katman bulunur . Ortakyaşam katmanı, daha az yoğun bir şekilde paketlenmiş mantar filamentlerine sahiptir ve içlerinde fotosentetik ortak bulunur. Daha az yoğun paketleme, bir yaprağın anatomisine benzer şekilde fotosentez sırasında hava sirkülasyonu sağlar. Fotobiyontun her hücresi veya hücre grubu genellikle ayrı ayrı hiflerle sarılır ve bazı durumlarda bir haustorium tarafından nüfuz edilir . Kabuklu ve yapraksı likenlerde, fotobiyontik tabakadaki algler, mantar filamentleri arasında difüze olur ve aşağıdaki tabakaya geçişte azalır. Frutiköz likenlerde, fotobiyotik katman, aşağıdaki katmandan keskin bir şekilde farklıdır.

Ortakyaşam katmanının altındaki katmana medulla adı verilir . Medulla, mantar filamentleri ile yukarıdaki katmanlardan daha az yoğundur. Yapraklı likenlerde, genellikle Peltigera'da olduğu gibi , alt korteks adı verilen yoğun bir şekilde paketlenmiş mantar filamentleri tabakası vardır. Kök benzeri mantar yapıları ( genellikle ) likeni substrata tutturmak veya tutturmak için alt korteksten büyür. Fruticose likenlerin "sapları" ve "dalları" tamamen saran tek bir korteks vardır. Medulla en alt tabakadır ve dal benzeri thallus için pamuksu beyaz bir iç çekirdek oluşturabilir veya içi boş olabilir. Kabuklu ve skuamüloz likenler, daha düşük bir korteksten yoksundur ve medulla, likenlerin üzerinde büyüdüğü substrat ile doğrudan temas halindedir.

Kabuklu areolat likenlerde, areolaların kenarları alt tabakadan sıyrılır ve yapraklı görünür. Skuamüloz likenlerde liken thallusunun substrata bağlı olmayan kısmı da yapraklı görünebilir. Ancak bu yapraklı kısımlar, kabuklu ve skuamüloz likenleri yapraksı likenlerden ayıran daha düşük bir korteksten yoksundur. Tersine, yapraksı likenler, kabuklu bir liken gibi alt tabakaya karşı yassı görünebilir, ancak yaprak benzeri lobların çoğu, alt tabakadan sıkıca paketlenmiş bir alt korteks ile ayrıldığı için alt tabakadan kaldırılabilir.

Jelatinimsi, byssoid ve cüzzam likenleri bir korteksten yoksundur ( ekortikattır ) ve genellikle yalnızca ortakyaşam katmanına sahip olmaya benzer şekilde yalnızca farklılaşmamış dokuya sahiptir.

Hem yeşil alg hem de siyanobakteriyel ortakyaşarları içeren likenlerde, siyanobakteriler sefalodia adı verilen küçük püstüllerde üst veya alt yüzeyde tutulabilir .

Pruinia , bir üst yüzeyin üstünde beyazımsı bir kaplamadır. Bir epinekral tabaka , " alg tabakasının üzerinde korteksin içinde veya yakınında belirsiz lümen bulunan bir azgın ölü mantar

Ağustos 2016'da bazı makrolikenlerin dokularında birden fazla mantar türü bulunduğu rapor edilmiştir.

fizyoloji

simbiyotik ilişki

Likenler, tarımı keşfeden mantarlardır.

—  Trevor Goward

Liken, mantarların filamentleri ( hyphae ) arasında karşılıklı olarak yararlı bir simbiyotik ilişki içinde yaşayan alglerden veya siyanobakterilerden ortaya çıkan bileşik bir organizmadır . Mantarlar, fotosentez yoluyla algler veya siyanobakteriler tarafından üretilen karbonhidratlardan yararlanır . Algler veya siyanobakteriler, çevreden nem ve besin toplayan ve (genellikle) ona bir çapa sağlayan mantarların filamentleri tarafından çevreden korunarak fayda sağlar. Bir liken içindeki bazı fotosentetik ortaklar liken dışında hayatta kalabilse de, liken simbiyotik birliği her iki ortağın ekolojik aralığını genişletir, bu sayede liken birliklerinin çoğu tanımı onları simbiyotik olarak tanımlar. Her iki partner de su ve mineral besinlerini esas olarak atmosferden, yağmur ve toz yoluyla alır. Mantar ortağı, suyu tutarak algleri korur, mineral besinler için daha geniş bir yakalama alanı görevi görür ve bazı durumlarda alt tabakadan elde edilen mineralleri sağlar . Bazı üçlü likenlerde olduğu gibi yeşil alglere ek olarak birincil ortak veya başka bir ortak yaşam olarak bir siyanobakteri mevcutsa, yeşil alg faaliyetlerini tamamlayarak atmosferik nitrojeni sabitleyebilirler .

Üç farklı soyda, mantar ortağı, mitokondriyal enerji üretiminde kilit işlevlere sahip olan mitokondriyal gen atp9'u bağımsız olarak kaybetti. Kayıp, mantarları tamamen ortakyaşarlarına bağımlı hale getirir.

Algal veya siyanobakteriyel hücreler fotosentetiktir ve bitkilerde olduğu gibi, her iki ortakyaşamı beslemek için atmosferdeki karbondioksiti organik karbon şekerlerine indirgerler . Fikobiyontlar (algler) , mikobiyont (mantar) tarafından emilen şeker alkolleri ( ribitol , sorbitol ve eritritol ) üretir. Siyanobiyontlar glikoz üretir . Likenleşmiş mantar hücreleri, fotobiyontun, daha sonra mantar tarafından emilebilecekleri fotosentez ürünlerini "sızdırmasına" neden olabilir.

Görünüşe göre likenlerin çoğu, muhtemelen çoğunluğu, Cyphobasidiales adı verilen bir basidiomycete maya takımı ile simbiyotik bir ilişki içinde yaşıyor . Bu üçüncü ortağın yokluğu, laboratuvarda liken yetiştirmenin neden zor olduğunu açıklayabilir. Maya hücreleri, liken thallusunun karakteristik korteksinin oluşumundan sorumludur ve şekli için de önemli olabilir.

Alg veya siyanobakteri ile bir mantarın liken kombinasyonu, kendi kendine, doğal olarak veya kültür içinde büyüyen mantar, alg veya siyanobakteri bileşeninden çok farklı bir forma (morfoloji), fizyolojiye ve biyokimyaya sahiptir. Çoğu likenin gövdesi ( thallus ), ayrı büyüyen mantar veya alglerden farklıdır. Bir liken mantarı, fotobiyontunun yokluğunda laboratuvarda büyütüldüğünde, yapısız, farklılaşmamış mantar iplikçikleri ( hyphae ) olarak gelişir. Uygun koşullar altında fotobiyontuyla birleştirilirse, morfogenez adı verilen süreçte fotobiyont ile ilişkili karakteristik formu ortaya çıkar . Birkaç dikkate değer durumda, tek bir liken mantarı, yeşil bir alg veya bir siyanobakteriyel ortakyaşar ile birleştiğinde çok farklı iki liken formuna dönüşebilir. Oldukça doğal olarak, bu alternatif formlar, yapışık bir şekilde büyüdükleri bulunana kadar, ilk başta farklı türler olarak kabul edildi.

Likenlerin başarılı simbiyoz örnekleri olduğunun kanıtı, likenlerin gezegendeki hemen hemen her habitatta ve coğrafi bölgede bulunabilmesidir. Yeşil alglerin iki cinsindeki iki tür, tüm likenlerin %35'inden fazlasında bulunur, ancak bir liken dışında kendi başlarına nadiren yaşarlar.

Bir mantar ortağının aynı anda farklı iklimlerde birbirinden daha iyi performans gösteren iki yeşil alg ortağına sahip olduğu bir durumda, bu, aynı anda birden fazla fotosentetik ortağa sahip olmanın, likenlerin daha geniş bir habitat ve coğrafi konum aralığında var olmasını sağlayabileceğini gösterebilir.

En az bir liken türü, Kuzey Amerika sakal benzeri likenler, iki değil üç simbiyotik ortaktan oluşur: ascomycetous mantar, fotosentetik bir alg ve beklenmedik bir şekilde, bir basidiomycetous maya.

Phycobionts, yalnızca su buharı ile net bir şeker çıkışına sahip olabilir. Siyanobionların fotosentez yapabilmesi için thallusun sıvı su ile doyurulması gerekir.

Algler , alg hücrelerinin duvarı ile temas halinde appressoria veya haustoria adı verilen özel mantar hiflerine difüzyon yoluyla mantar tarafından emilen şekerler üretir . Appressoria veya haustoria, alg hücre duvarlarının geçirgenliğini artıran bir madde üretebilir ve duvarlara nüfuz edebilir. Algler, şeker üretiminin %80'ine kadar mantara katkıda bulunabilir.

Ekoloji

Liken birlikleri, karşılıklılık veya kommensalizm örnekleri olabilir , ancak liken ilişkisi , fotosentetik ortağın doğada mantar ortağından bağımsız olarak var olabileceği, ancak bunun tersinin geçerli olmadığı durumlarda parazitik olarak kabul edilebilir. Fotobiyont hücreleri, besin değişimi sırasında rutin olarak yok edilir. İlişki devam ediyor çünkü fotobiyont hücrelerinin üremesi, yok edilme hızlarıyla eşleşiyor. Mantar alg hücrelerini çevreler ve genellikle onları liken birliklerine özgü karmaşık mantar dokuları içine alır . Birçok türde mantar , bir konakçı üzerinde beslenen patojenik mantarlar tarafından üretilenlere benzer penetrasyon mandalları ( haustoria ) oluşturarak alg hücre duvarına nüfuz eder. Laboratuvar ortamlarındaki siyanobakteriler , likenlerin bir parçası olduklarında değil, yalnız olduklarında daha hızlı büyüyebilirler.

Minyatür ekosistem ve holobiont teorisi

Likenlerdeki simbiyoz o kadar iyi dengelenmiştir ki likenler kendi başlarına nispeten bağımsız minyatür ekosistemler olarak kabul edilmiştir. Likenlerin, bir holobiontta ortak olarak diğer işlevleri yerine getiren fotosentetik olmayan bakteri topluluklarını içeren daha karmaşık simbiyotik sistemler olabileceği düşünülmektedir .

Birçok liken çevresel rahatsızlıklara karşı çok hassastır ve hava kirliliği , ozon incelmesi ve metal kirliliğini ucuza değerlendirmek için kullanılabilir . Likenler boya , parfüm yapımında ve geleneksel ilaçlarda kullanılmıştır . Birkaç liken türü, böcekler veya ren geyiği gibi daha büyük hayvanlar tarafından yenir. Likenler, çevresel göstergeler veya biyolojik göstergeler olarak yaygın olarak kullanılmaktadır. Hava kükürt dioksit ile çok kötü bir şekilde kirlendiğinde liken bulunmayabilir; sadece bazı yeşil algler bu koşulları tolere edebilir. Hava temizse, çalı, tüylü ve yapraklı likenler bol olur. Birkaç liken türü oldukça yüksek düzeyde kirliliğe tahammül edebilir ve genellikle kentsel alanlarda, kaldırımlarda, duvarlarda ve ağaç kabuğunda bulunur. En hassas likenler çalılık ve yapraklı iken, en toleranslı likenlerin hepsi görünüşte huysuzdur. Sanayileşmeden bu yana, Ramalina , Usnea ve Lobaria türleri gibi çalı ve yapraklı likenlerin çoğu, genellikle en temiz havaya sahip alanlarla sınırlı olan çok sınırlı bir dağılıma sahiptir.

Likenikol mantarlar

Bazı mantarlar sadece likenler üzerinde zorunlu parazitler olarak bulunurlar . Bunlar likenli mantarlar olarak adlandırılır ve liken içinde yaşayan mantarlardan farklı bir türdür; bu nedenle likenlerin bir parçası olarak kabul edilmezler.

Suya tepki

Nem, korteksi daha şeffaf hale getirir. Bu sayede nem mevcut olduğunda algler fotosentez yapabilir ve diğer zamanlarda korunur. Korteks daha şeffaf olduğunda, algler daha net görünür ve liken daha yeşil görünür.

Metabolitler, metabolit yapıları ve biyoaktivite

Likenler yoğun antioksidan aktivite gösterebilir. İkincil metabolitler genellikle apoplastta kristaller olarak biriktirilir . İkincil metabolitlerin, bazı substratların diğerlerine göre tercih edilmesinde rol oynadığı düşünülmektedir.

Bazen likenler mantar metabolitlerinden yapılmış yapılar içerir , örneğin kabuklu likenler bazen kortekste bir polisakkarit tabakasına sahiptir.

Büyüme oranı

Likenler genellikle yılda bir milimetreden daha az düzenli fakat çok yavaş bir büyüme oranına sahiptir.

Kabuklu likenlerde, kenar boyunca kalan alan, en aktif büyümenin gerçekleştiği yerdir. Çoğu kabuklu liken yılda sadece 1-2 mm çapında büyür.

Ömür

Likenler uzun ömürlü olabilir , bazıları en eski canlı organizmalar arasında kabul edilir. Ömrü ölçmek zordur çünkü "aynı" bireysel likeni tanımlayan şey kesin değildir. Likenler, "aynı" liken olarak tanımlanabilen veya tanımlanamayan bir parçayı vejetatif olarak kopararak büyür ve iki liken birleşebilir, ardından "aynı" liken haline gelebilir. "Harita likeni" ( Rhizocarpon coğrafium ) olarak adlandırılan bir Arktik türü, 8600 yıl öncesine tarihlendirilmiştir ve görünüşe göre dünyanın en eski canlı organizmasıdır.

Çevresel strese tepki

Bitki ve hayvanlardaki basit dehidrasyonun aksine, likenler kuru dönemlerde vücut suyunun tamamını kaybedebilir. Likenler, son derece düşük su içeriği seviyelerinde ( poikilohidrik ) hayatta kalabilirler. Tekrar kullanılabilir olduğunda suyu hızla emer, yumuşak ve etli hale gelir.

Testlerde liken , Alman Havacılık ve Uzay Merkezi (DLR) tarafından yürütülen Mars Simülasyon Laboratuvarı'nda (MSL) Mars koşulları altında 34 günlük simülasyon süresi içinde fotosentetik aktivitenin adaptasyon kapasitesi konusunda hayatta kaldı ve dikkate değer sonuçlar gösterdi .

Avrupa Uzay Ajansı , likenlerin uzayda korunmasız yaşayabildiğini keşfetti. Madrid Complutense Üniversitesi'nden Leopoldo Sancho liderliğindeki bir deneyde, iki liken türü - Rhizocarpon georium ve Xanthoria elegans - bir kapsül içinde mühürlendi ve 31 Mayıs 2005'te bir Rus Soyuz roketine fırlatıldı. Yörüngeye girdikten sonra kapsüller açıldı ve likenler, geniş çapta dalgalanan sıcaklıkları ve kozmik radyasyonu ile doğrudan uzay boşluğuna maruz kaldılar. 15 gün sonra likenler dünyaya geri getirildi ve fotosentez yeteneklerinde değişiklik olmadığı bulundu.

Üreme ve dağılma

Vejetatif üreme

Xanthoparmelia sp. merkezde koyu renkli üreme yapıları (disk benzeri apothecia ), soluk renkli vejetatif bir thallus ile çevrilidir .

Birçok liken, ya bir parça koparak ve kendi başına büyüyerek ( vejetatif üreme ) ya da mantar hücreleriyle çevrili birkaç alg hücresi içeren diasporların dağılması yoluyla aseksüel olarak çoğalır. Tallusta göreceli olarak farklılaşma olmaması nedeniyle, diaspor oluşumu ile vejetatif üreme arasındaki çizgi genellikle bulanıktır. Meyveli likenler kolayca parçalanabilir ve parçadan yeni likenler büyüyebilir ( vejetatif üreme ). Birçok liken kuruduğunda parçalara ayrılır, nem geri döndüğünde büyümeye devam etmek için rüzgar etkisiyle dağılır. Soredia (tekil: "soredium"), soredia adı verilen yapılarda oluşan mantar filamentleri ile çevrili küçük alg hücreleri gruplarıdır ve bunlardan soredia rüzgarla dağılabilir. Isidia (tekil: "isidium"), mekanik dağılma için ayrılan thallustan dallı, dikenli, uzun, çıkıntılardır. Liken propagülleri ( diasporlar ) tipik olarak her iki partnerden de hücreler içerir, ancak "çekirdek türler" olarak adlandırılan mantar bileşenleri bunun yerine "çekirdek türler" tarafından dağılan alg hücrelerine dayanır.

Eşeyli üreme

Bir yaprak liken üzerinde disk benzeri apothecia (solda) ve thallus (sağda)

Üreme ile ilgili yapılar genellikle thallusun yüzeyinde diskler, tümsekler veya dalgalı çizgiler olarak görünür. Fotobiyontlarda cinsel üremenin karşı seçildiği iddia edilse de, Trebouxia'da mayotik aktiviteleri (eşeyli üreme) öneren güçlü kanıtlar vardır . Birçok liken mantarı, diğer mantarlar gibi cinsel olarak çoğalır, mayoz bölünme ve gamet füzyonu ile oluşan sporlar üretir. Yayılmanın ardından, fonksiyonel bir liken oluşmadan önce bu tür mantar sporları uyumlu bir alg partneri ile buluşmalıdır.

Bazı liken mantarları Basidiomycota ( basidiolichens ) filumuna aittir ve likenleşmemiş akrabalarına benzeyen mantar benzeri üreme yapıları üretir.

Çoğu liken mantarı Ascomycetes'e ( ascolichens ) aittir. Askolikenler arasında sporlar , ascomata adı verilen spor üreten yapılarda üretilir . En yaygın ascomata türleri, apothecium ( çoğul: apothecia) ve perithecium (çoğul: perithecia). Apothecia genellikle liken thallusunun üst yüzeyinde bulunan kaplar veya plaka benzeri disklerdir. Apothecia , benzer diskler yerine dalgalı çizgi parçaları şeklinde şekillendirildiğinde, bunlara lirella denir . Perithecia, sporların şişeden kaçması için küçük bir deliğe sahip olan liken thallus dokusuna daldırılan ve liken yüzeyinde siyah noktalar gibi görünen şişeler şeklindedir.

En yaygın üç spor vücut tipi, apothecia (tekil: apothecium) olarak adlandırılan kabarık diskler , tepesinde perithecia (tekil: perithecium) adı verilen küçük bir delik bulunan şişe benzeri kaplar ve perithecia şeklinde fakat asci ( ascus , Ascomycota mantarlarındaki cinsel sporları içeren ve salan yapıdır ).

Apothecium, asci (tekil: ascus) adı verilen açıkta kalan spor üreten hücrelerden oluşan bir katmana sahiptir ve genellikle thallus dokusundan farklı bir renktedir. Apothecium'un bir dış marjı olduğunda, marja exciple denir . Exciple, renkli thallus dokusuna benzer bir renge sahip olduğunda, apothecium veya liken, Lecanora cinsinin üyelerine benzer anlamına gelen lecanorine olarak adlandırılır . Exciple, karbon gibi karardığında, Lecidea cinsinin üyelerine benzer anlamına gelen lecideine olarak adlandırılır . Kenar soluk veya renksiz olduğunda buna biatorin denir .

Pseudopodetia ile kabuk benzeri thallus

Bir " podetium " (çoğul: podetia ), bir mantar apothecium üreten bazı mantarlarla ilişkili, thallustan yükselen meyve gövdesinin likenleşmiş bir sap benzeri yapısıdır . Üreme dokusunun bir parçası olduğu için, podetia ana gövdenin (thallus) bir parçası olarak kabul edilmez, ancak görsel olarak belirgin olabilir. Podetium dallanmış ve bazen fincan benzeri olabilir. Genellikle mantar piknidyumu veya apothecia veya her ikisini de taşırlar. Birçok liken , çıplak gözle görülebilen apothecia'ya sahiptir.

Çoğu liken bol miktarda cinsel yapı üretir. Birçok tür, yalnızca cinsel sporlarla dağılıyor gibi görünmektedir. Örneğin, kabuklu likenler Graphis scripta ve Ochrolechia parella , simbiyotik vejetatif propagüller üretmez. Bunun yerine, bu türlerin liken oluşturan mantarları kendi kendine döllenme yoluyla eşeyli olarak çoğalırlar (yani homotaliktirler ). Bu üreme sistemi, zorlu ortamlarda başarılı bir üreme sağlayabilir.

Mazaedia (tekil: mazaedium) , meyve veren gövdenin, küçük bir sapın üzerine oturan, fincan şeklinde bir eksciple tarafından çevrelenen kahverengi veya siyah bir gevşek askospor kütlesi olduğu, pim likenlerinde bir terzi iğnesi şeklinde apothecia'dır.

Taksonomi ve sınıflandırma

Likenler mantar bileşenine göre sınıflandırılır. Liken türlerine , likenlerdeki mantar türleri ile aynı bilimsel ad ( binom adı ) verilir. Likenler, mantarlar için sınıflandırma şemalarına entegre edilmektedir. Alg, liken veya mantarla hiçbir ilgisi olmayan kendi bilimsel adını taşır. Yaklaşık 13.500-17.000 tanımlanmış liken türü vardır. Bilinen mantar türlerinin yaklaşık %20'si likenlerle ilişkilidir.

" Likenleşmiş mantar ", likenlerin tamamına veya sadece mantara atıfta bulunabilir. Bu, bağlam olmadan karışıklığa neden olabilir. Belirli bir mantar türü, farklı alg türlerine sahip likenler oluşturabilir, bu da farklı liken türleri gibi görünen, ancak yine de (2014 itibariyle) aynı liken türleri olarak sınıflandırılanlara yol açar.

Eskiden, bazı liken taksonomistleri likenleri kendi bölümleri olan Mycophycophyta'ya yerleştirdiler , ancak bu uygulama artık kabul edilmemektedir çünkü bileşenler ayrı soylara aittir . Ne ascolichens ne de basidiolichens kendi mantar filumlarında monofiletik soylar oluşturmazlar, ancak her filumda sadece veya birincil olarak liken oluşturan birkaç büyük grup oluştururlar. Basidiolichens'den daha sıra dışı olanı, Glomeromycota'nın bir üyesi olan Geosiphon pyriforme mantarıdır . Geosiphon genellikle bir liken olarak kabul edilmez ve kendine özgü simbiyozu uzun yıllar tanınmamıştır. Cins, endomikorhizal cinslerle daha yakından ilişkilidir . Verrucariales mantarları ayrıca kahverengi alg Petroderma maculiforme ile deniz likenleri oluşturur ve alglerin baskın bileşenler olduğu deniz yosunu (kaya yosunu gibi ) ve Blidingia minima ile simbiyotik bir ilişkiye sahiptir . Mantarların, kaya otlarının havaya maruz kaldıklarında kurumaya direnmesine yardımcı olduğu düşünülmektedir. Ek olarak likenler, simbiyotik partnerleri olarak sarı-yeşil algleri ( Heterococcus ) da kullanabilirler .

Likenler, tarih boyunca birçok kez algler ve siyanobakterilerle ilişkili mantarlardan bağımsız olarak ortaya çıkmıştır.

mantarlar

Bir likenin mantar bileşenine mikobiyont denir . Mikobiyont, bir Ascomycete veya Basidiomycete olabilir . İlişkili likenlere sırasıyla ascolichens veya basidiolichens denir . Tüm mantar türlerinin yaklaşık %20'si bu yaşam biçimini edindiği için, bir liken içinde ortakyaşam olarak yaşamak, bir mantarın gerekli besinleri elde etmesi için başarılı bir yol gibi görünmektedir .

Belirli bir mantar ortakyaşamı tarafından farklı ortaklarıyla üretilen thalli benzer olabilir ve ikincil metabolitler özdeş olabilir; bu, mantarın liken morfolojisini belirlemede baskın role sahip olduğunu gösterir. Ancak farklı fotobiyontlara sahip aynı mikobiyont, çok farklı büyüme formları da üretebilir. Likenler, iki veya hatta üç alg türü ile ilişkili bir mantarın olduğu bilinmektedir.

Her liken thallusu genel olarak homojen görünse de, bazı kanıtlar mantar bileşeninin o türün birden fazla genetik bireyinden oluşabileceğini düşündürmektedir.

İki veya daha fazla mantar türü, aynı likeni oluşturmak için etkileşime girebilir.

Aşağıdaki tablo, liken oluşturan türleri içeren mantarların takımlarını ve ailelerini listeler.

Fotobiyontlar

Likendeki fotosentetik ortağa fotobiyont denir . Likenlerdeki fotobiyontlar, çeşitli basit prokaryotik ve ökaryotik organizmalardan gelir. Likenlerin çoğunda fotobiyont, yeşil bir alg ( Chlorophyta ) veya bir siyanobakteridir . Bazı likenlerde her iki tip de bulunur; bu gibi durumlarda, siyanobakteriler kriptik ceplerde yer aldığından, alg tipik olarak birincil ortaktır. Algal fotobiyontlara fikobiyont , siyanobakteriyel fotobiyontlara ise siyanobiont denir . Bir kaynağa göre, bilinen tüm likenlerin yaklaşık %90'ının fikobiyontları ve yaklaşık %10'unun siyanobiontları vardır, başka bir kaynak ise likenlerin üçte ikisinin fikobiyont olarak yeşil alglere ve yaklaşık üçte birinin bir siyanobionta sahip olduğunu belirtir. 40 cins ve beş farklı sınıftan (prokaryotik: Cyanophyceae ; ökaryotik: Trebouxiophyceae , Phaeophyceae , Chlorophyceae ) yaklaşık 100 fotosentetik partner türünün liken oluşturan mantarlarla ilişkili olduğu bulunmuştur.

Yaygın alg fotobiyontları Trebouxia , Trentepohlia , Pseudotrebouxia veya Myrmecia cinslerindendir . Trebouxia , likenlerdeki en yaygın yeşil alg cinsidir ve tüm likenlerin yaklaşık %40'ında bulunur. "Trebouxioid", Trebouxia cinsinde bulunan veya bu cinsin bir üyesine benzeyen ve bu nedenle muhtemelen Trebouxiophyceae sınıfının bir üyesi olan bir fotobiyont anlamına gelir . En yaygın olarak temsil edilen ikinci yeşil alg cinsi Trentepohlia'dır . Genel olarak, likenlerde fotobiyontlar olarak yaklaşık 100 tür ökaryot olduğu bilinmektedir. Tüm algler, hem doğada hem de likenlerde muhtemelen bağımsız olarak var olabilir.

Bir " siyanolichen ", ana fotosentetik bileşeni (fotobiyont) olarak bir siyanobakteri içeren bir likendir. Çoğu siyanolichen de askolikendir, ancak Dictyonema ve Acantholichen gibi birkaç basidiolichen , partnerleri olarak siyanobakterilere sahiptir.

En sık görülen siyanobakteri cinsi Nostoc'tur . Diğer yaygın siyanobakteri fotobiyontları Scytonema'dandır . Birçok siyanolichen küçük ve siyahtır ve substrat olarak kireçtaşına sahiptir. Başka bir siyanolichen grubu, Collema veya Leptogium cinsinin jöle likenleri jelatinlidir ve nemli topraklarda yaşar. Peltigera , Lobaria ve Degelia dahil olmak üzere bir başka büyük ve yapraksı tür grubu , özellikle nemlendirildiğinde veya ıslandığında gri-mavidir. Bunların çoğu, Batı Britanya'da, örneğin Kelt yağmur ormanlarında , daha yüksek yağış alan bölgelerdeki Lobarion topluluklarını karakterize eder . Çeşitli siyanolichenlerde bulunan siyanobakteri türleri genellikle birbirleriyle yakından ilişkilidir. En yakından ilişkili serbest yaşayan türlerden farklıdırlar.

Liken birliği yakın bir simbiyozdur. Her iki ortağın da ekolojik aralığını genişletir, ancak doğal ortamlarda büyümeleri ve üremeleri için her zaman zorunlu değildir, çünkü alg ortakyaşarlarının çoğu bağımsız olarak yaşayabilir. Belirgin bir örnek, ağaç gövdelerinde ve uygun kaya yüzeylerinde turuncu renkli popülasyonlar oluşturan alg Trentepohlia'dır . Liken propagülleri ( diasporlar ) tipik olarak her iki partnerden de hücreler içerir, ancak "çekirdek türler" olarak adlandırılan mantar bileşenleri bunun yerine "çekirdek türler" tarafından dağılan alg hücrelerine dayanır.

Aynı siyanobiyont türleri, liken ortakları olarak farklı mantar türleri ile birlikte ortaya çıkabilir. Aynı fikobiyont türleri, liken ortakları olarak farklı mantar türleri ile birlikte ortaya çıkabilir. Tek bir thallusta birden fazla fikobiyont bulunabilir.

Tek bir liken, birkaç alg genotipi içerebilir . Bu çoklu genotipler, çevresel değişikliklere adaptasyona daha iyi yanıt verebilir ve likenlerin daha geniş bir çevre yelpazesinde yaşamasını sağlayabilir.

sınıflandırma yöntemi ve tür isimleri üzerinde Tartışma

Bilinen yaklaşık 20.000 liken türü vardır . Ancak "tür" ile kastedilen, bitkilerde, hayvanlarda veya mantarlarda biyolojik türler ile kastedilenden farklıdır; burada aynı türler, ortak bir ata soyunun olduğu anlamına gelir . Likenler, iki hatta üç farklı biyolojik krallığın üyelerinin kombinasyonları olduğundan , bu bileşenlerin birbirinden farklı bir ata soyuna sahip olması gerekir . Geleneksel olarak, likenler yine de "tür" olarak adlandırılır ve alg veya siyanobakteri türlerine göre değil, mantar türlerine göre sınıflandırılır. Likenlere, içlerindeki mantarla aynı bilimsel ad ( binom adı ) verilir, bu da biraz karışıklığa neden olabilir. Alg, liken veya mantar adıyla hiçbir ilgisi olmayan kendi bilimsel adını taşır.

Bağlama bağlı olarak, "likenleşmiş mantar", liken veya siyanobakterilerden izole edilerek kültür içinde büyütülebilen liken içindeyken tüm likene veya mantara atıfta bulunabilir. Bazı algler ve siyanobakteriler, liken dışında doğal olarak yaşarlar. Bir likenin mantar, alg veya siyanobakteriyel bileşeni, kültürde kendi başına büyütülebilir. Mantarlar, algler veya siyanobakteriler kendi başlarına büyürken likenlerinkinden çok farklı özelliklere sahiptir. Büyüme formu, fizyoloji ve biyokimya gibi liken özellikleri, mantar ve alg veya siyanobakterilerin özelliklerinin kombinasyonundan çok farklıdır.

Farklı algler veya siyanobakterilerle kombinasyon halinde büyüyen aynı mantar, çoğu özellikte çok farklı likenler üretebilir ve farklı "tür" olmak için DNA dışı kriterleri karşılar. Tarihsel olarak, bu farklı kombinasyonlar farklı türler olarak sınıflandırıldı. Modern DNA yöntemleri kullanılarak mantarın aynı olduğu belirlendiğinde, bu görünüşte farklı türler , mantar bileşenine göre sınıflandırmaya ilişkin mevcut (2014) sözleşmesi kapsamında aynı tür olarak yeniden sınıflandırılır. Bu, bu sınıflandırma sözleşmesi hakkında tartışmalara yol açmıştır. Bu görünüşte farklı "türler"in kendi bağımsız evrimsel tarihleri ​​vardır.

Mantara ve bu mantarı bir alg veya siyanobakteri ile birleştiren likene ( sinekdok ) aynı binom adının verilmesinin uygunluğu konusunda da tartışmalar vardır . Bu, özellikle aynı mantarın farklı algler veya siyanobakterilerle birleştirilmesinin, mantar bileşeninin DNA'sı dışında herhangi bir ölçümle farklı türler olarak kabul edilebilecek önemli ölçüde farklı liken organizmaları ürettiği durumlarda geçerlidir. Farklı algler veya siyanobakterilerle birlikte büyüyen aynı mantar tarafından üretilen likenlerin tamamı farklı "tür" olarak sınıflandırılsaydı, "liken türlerinin" sayısı daha fazla olurdu.

Çeşitlilik

Likenleşmiş mantarların en büyük sayısı Ascomycota'da meydana gelir ve türlerin yaklaşık %40'ı böyle bir birliktelik oluşturur. Bu likenleşmiş mantarların bazıları, saprotroflar veya bitki parazitleri (örneğin, Leotiales , Dothideales ve Pezizales ) olarak yaşayan likenleştirilmemiş mantarlarla birlikte bulunur. Diğer liken mantarları, tüm üyelerin bu alışkanlıkla meşgul olduğu sadece beş takımda ortaya çıkar (Orders Graphidales , Gyalectales , Peltigerales , Pertusariales ve Teloschistales ) . Genel olarak, likenlerin yaklaşık %98'i ascomycetous mikobiyota sahiptir. Ascomycota'nın yanında, en fazla likenleşmiş mantar sayısı, eşeyli üreme şekli hiç gözlemlenmemiş mantarlar için her şeyi kapsayan bir kategori olan atanmamış mantarlar imperfecti'de ortaya çıkar. Nispeten az sayıda basidiomycet likenleşir , ancak bunlar arasında Lichenomphalia türleri gibi agarikler , Multiclavula türleri gibi clavarioid mantarlar ve Dictyonema türleri gibi kortikoid mantarlar bulunur .

tanımlama yöntemleri

Liken tanımlaması, büyüme formu, mikroskopi ve kimyasal testlere verilen reaksiyonları kullanır.

"Pd testi"nin sonucu, testte kullanılan kimyasalın kısaltması olarak da kullanılan "Pd" olarak adlandırılır, para-fenilendiamin . Bir liken üzerine bir damla koymak, bir alanı parlak sarıdan turuncuya çevirirse, bu, onun Cladonia veya Lecanora cinsine ait olduğunun belirlenmesine yardımcı olur .

Evrim ve paleontoloji

Likenler için fosil kayıtları zayıftır. Tundra, dağlar ve çöller gibi likenlerin hakim olduğu aşırı habitatlar, normalde fosil üretmeye elverişli değildir. Kehribarın içine gömülü fosilleşmiş likenler var. Fosilleşmiş Anzia , kuzey Avrupa'da kehribar parçalarında bulunur ve yaklaşık 40 milyon yıl öncesine dayanır. Liken parçaları ayrıca , Kuzey Kaliforniya, ABD'deki Trinity County'den Lobaria gibi erken ve orta Miyosen'e tarihlenen fosil yaprak yataklarında da bulunur .

Her iki simbiyotik ortağın da bulunduğu en eski liken fosili , kontrollü parazitizmi içermiş olabilecek erken bir zigomisetöz ( Glomeromycotan ) liken simbiyozu olan Winfrenatia'dır , yaklaşık 400 milyon yıl önce Erken Devoniyen'den kalma İskoçya'nın Rhynie Chert'inde permineralize edilmiştir. . Biraz daha eski fosil Spongiophyton , izotopik temeli kesinlikle titrek olmasına rağmen, morfolojik ve izotopik zeminlerde bir liken olarak yorumlandı. Silüriyen - Devoniyen fosillerinin Nematothallus ve Prototaxites'in likenleştiği gösterilmiştir . Böylece likenleşmiş Ascomycota ve Basidiomycota , Erken Silüriyen - Devoniyen karasal ekosistemlerinin bir bileşeniydi . Daha yeni araştırmalar, likenlerin kara bitkilerinin evriminden sonra evrimleştiğini gösteriyor.

Hem Ascomycota hem de Basidiomycota'nın atalarının ekolojik durumu muhtemelen saprobizmdi ve bağımsız likenizasyon olayları birden çok kez meydana gelmiş olabilir. 1995'te Gargas ve meslektaşları likenleşmenin en az beş bağımsız kökeni olduğunu öne sürdüler; üçü basidiomycetes'te ve en az ikisi Ascomycetes'te. Ancak, Lutzoni ve ark. (2001), likenizasyonun muhtemelen daha önce geliştiğini ve ardından çoklu bağımsız kayıpların geldiğini belirtmektedir. Bazı liken oluşturmayan mantarlar, liken birliği oluşturma yeteneğini ikincil olarak kaybetmiş olabilir. Sonuç olarak likenizasyon oldukça başarılı bir beslenme stratejisi olarak görülmüştür.

Likenleşmiş Glomeromycota , Prekambriyen'e kadar uzanabilir. Kokoid hücrelerden ( siyanobakteriler ?) ve ince filamentlerden (mukoromikotinan Glomeromycota ?) oluşan liken benzeri fosiller , güney Çin'deki Doushantuo Formasyonu'nun denizel fosforitinde permineralize edilmiştir. Bu fosillerin 551 ila 635 milyon yıllık veya Ediacaran olduğu düşünülmektedir . Ediacaran akritarlarının ayrıca Glomeromycotan vezikülleri ve sporları ile birçok benzerliği vardır . Bu iddia tartışmalı olmakla birlikte, Dickinsonia da dahil olmak üzere Ediacaran fosillerinin liken olduğu da iddia edilmiştir. Yaşayan Geosiphon ile karşılaştırılabilir endosimbiyotik Glomeromycota , 1500 milyon yıllık Horodyskia ve 2200 milyon yıllık Diskagma şeklinde Proterozoyik'e kadar uzanabilir . Bu fosillerin keşfi, mantarların vasküler bitkilerin evriminden çok önce fotoototroflarla simbiyotik ortaklıklar geliştirdiğini göstermektedir, ancak Ediacaran liken hipotezi, likenlerin taponomi ve substrat ekolojisine dayalı uygun olmayan bir tanımı nedeniyle büyük ölçüde reddedilmiştir.

Ekoloji ve çevre ile etkileşimler

Yüzeyler ve habitatlar

Likenler, Regensburg Katedrali'nin kulesindeki kireçtaşı heykeli üzerinde

Likenler gezegen yüzeyinin yaklaşık %7'sini kaplar ve dünyadaki en aşırı koşullardan bazıları da dahil olmak üzere çok çeşitli yüzeyler ve habitatlar üzerinde ve içinde büyürler. Yağmur ormanlarında ve ılıman ormanlık alanlarda ağaç kabuğunda, yapraklarda ve epifit dallarından sarkan bol miktarda bulunurlar . Çıplak kaya, duvarlar, mezar taşları, çatılar ve açıkta kalan toprak yüzeylerinde büyürler. Yeryüzündeki en aşırı ortamlardan bazılarında hayatta kalabilirler: kutup tundrası , sıcak kuru çöller , kayalık kıyılar ve zehirli cüruf yığınları . Sert kayaların içinde, taneler arasında büyüyerek ve çöller gibi kurak habitatlarda biyolojik bir toprak kabuğunun parçası olarak toprakta yaşayabilirler. Bazı likenler hiçbir şey üzerinde büyümezler, hayatlarını çevreye yayılarak geçirirler.

Mineral yüzeylerde büyürken, bazı likenler mineralleri kimyasal olarak bozarak ve fiziksel olarak bozarak substratlarını yavaş yavaş bozarlar, bu da kayaların yavaş yavaş toprağa dönüştüğü ayrışma sürecine katkıda bulunur. Ayrışmaya bu katkı genellikle iyi huylu olsa da, yapay taş yapılar için sorunlara neden olabilir. Örneğin, Rushmore Dağı Ulusal Anıtı'nda anıtı temizlemek için dağa tırmanan konservatörlerin istihdam edilmesini gerektiren devam eden bir liken büyüme sorunu var.

Likenler, üzerinde büyüdükleri bitkilerde parazit değildirler, sadece substrat olarak kullanırlar. Bazı liken türlerinin mantarları, diğer liken türlerinin alglerini "devralabilir". Likenler kendi besinlerini fotosentetik kısımlarından ve çevreden mineralleri emerek yaparlar. Yapraklarda büyüyen likenler, yapraklar üzerinde parazit görünümünde olabilir, ancak değildir. Bununla birlikte, bazı likenlerin, özellikle Diploschistes cinsinin diğer likenleri parazitlediği bilinmektedir. Diploschistes muscorum , gelişimini bir konak Cladonia türünün dokusunda başlatır.

Arktik tundrada likenler, yosunlar ve ciğer otları ile birlikte, zeminin yalıtılmasına yardımcı olan ve otlayan hayvanlar için yem sağlayabilen zemin örtüsünün çoğunu oluşturur . Bir örnek, bir yosun değil, bir liken olan " Ren geyiği yosunu " dur.

Kalıcı olarak su altında kaldığı bilinen sadece iki tür liken vardır; Hydrothyria venosa tatlı su ortamlarında, Verrucaria serpuloides ise deniz ortamlarında bulunur.

Kaya üzerinde yetişen kabuklu likenlere saksikolöz liken denir . Kaya üzerinde büyüyen kabuklu likenler epilitiktir ve kayanın içine daldırılmış olarak büyüyen, kristaller arasında büyüyen ve sadece meyve veren gövdeleri havaya maruz kalanlara endolitik likenler denir . Kabukta yetişen kabuklu likenlere kortikolöz liken denir . Kabuğu soyulmuş odun üzerinde yetişen likenlere odunsu liken denir . Bitki dokularının içine daldırılmış olarak büyüyen likenlere endofloidik likenler veya endofloidal likenler denir . Yaprakları substrat olarak kullanan likenler, yaprak hala ağaçta veya yerde olsun, epifillöz veya yapraksı olarak adlandırılır . Toprakta bir substrat olarak korkunç bir liken büyür. Birçok yassı liken korkunçtur. Umbilikat likenler , substrata sadece bir noktada tutunan yapraksı likenlerdir. Bir serseri liken , bir alt tabakaya hiç bağlı değildir ve hayatını rüzgar tarafından savrularak yaşar.

Likenler ve topraklar

Likenlerin ham taşı parçaladığı farklı fiziksel mekanizmalara ek olarak, son araştırmalar likenlerin taşa kimyasal olarak saldırdığını ve yeni şelatlı minerallerin ekolojiye girdiğini göstermektedir.

Güçlü şelatlama kapasitesine sahip liken eksüdaları, mineral neoformasyonunun, özellikle metal oksalatların yaygın olarak ortaya çıkması, yıpranmış substratların özellikleri ile birlikte, likenlerin kimyasal aşındırma ajanları olarak önemini doğrulamaktadır.

Zamanla, bu aktivite cansız taştan yeni verimli topraklar yaratır.

Likenler, bazı çöllerde, kaya substratlarıyla birlikte salyangozlar tarafından yenerek, daha sonra dışkılayarak azotu toprağa koyarak toprağa azot katkısında önemli olabilir . Likenler, kum tepelerinde toprak kumunun bağlanmasına ve stabilize edilmesine yardımcı olur. Çöllerde ve yarı kurak alanlarda likenler, toprak yapısını korumak için gerekli olan geniş, yaşayan biyolojik toprak kabuklarının bir parçasıdır. Likenler, 2,2 milyar yıl öncesine dayanan topraklarda uzun bir fosil kaydına sahiptir.

Ekolojik etkileşimler

Likenler, bir afet nedeniyle çıplak kaya veya yaşamdan yoksun alanlarda yetişen ilk canlılar arasında öncü türlerdir . Likenler, güneş ışığına erişim için bitkilerle rekabet etmek zorunda kalabilirler, ancak küçük boyutları ve yavaş büyümeleri nedeniyle, daha yüksek bitkilerin büyümekte zorlandığı yerlerde gelişirler. Likenler genellikle toprak bulunmayan yerlere ilk yerleşenlerdir ve yüksek dağ yüksekliklerinde ve yüksek enlemlerde bulunanlar gibi bazı aşırı ortamlarda tek bitki örtüsünü oluştururlar. Bazıları çöllerin zorlu koşullarında, bazıları ise Kuzey Kutbu bölgelerinin donmuş topraklarında hayatta kalır.

Likenlerin önemli bir ekofizyolojik avantajı, poikilohidrik olmalarıdır ( poikilo -değişken, hidrik- su ile ilgili), yani hidrasyon durumları üzerinde çok az kontrole sahip olmalarına rağmen düzensiz ve uzun süreli şiddetli kuruma sürelerini tolere edebilirler . Bazı yosunlar , ciğer otları , eğrelti otları ve birkaç diriliş bitkisi gibi, kuruduktan sonra likenler , liken ortakyaşarlarının hücrelerinin çoğu biyokimyasal aktiviteyi durduran bir dereceye kadar susuz kaldığı bir metabolik süspansiyona veya durağanlığa ( kriptobiyoz olarak bilinir) girerler. Bu kriptobiyotik durumda likenler, genellikle yaşadıkları zorlu ortamlarda daha geniş sıcaklık, radyasyon ve kuraklık koşullarında hayatta kalabilirler.

Likenler, etraflarındaki yosunların ve yüksek bitkilerin büyümesini bastırır.

Likenlerin kökleri yoktur ve çoğu yüksek bitki gibi sürekli su rezervuarlarına dokunmaları gerekmez, bu nedenle çıplak kaya, steril toprak veya kum gibi çoğu bitki için imkansız olan yerlerde ve duvarlar, çatılar gibi çeşitli yapay yapılarda büyüyebilirler. , ve anıtlar. Birçok liken ayrıca bitkilerde, özellikle ağaçların gövde ve dallarında epifit ( yüzeyde epi , fite -bitki) olarak da büyür. Bitkilerde büyürken likenler parazit değildir ; bitkinin hiçbir parçasını tüketmezler ve zehirlemezler. Likenler , yosunların büyümesini engelleyen allelopatik kimyasallar üretir. Cladina alt cinsinin üyeleri (ren geyiği likenleri) gibi bazı yerde yaşayan likenler, toprağa sızan ve tohumların, ladin ve diğer bitkilerin çimlenmesini engelleyen allelopatik kimyasallar üretir. Substratlarının stabilitesi (yani uzun ömürlülüğü), liken habitatlarının önemli bir faktörüdür. Çoğu liken, sabit kaya yüzeylerinde veya yaşlı ağaçların kabuğunda büyür, ancak diğerleri toprak ve kumda yetişir. Bu son durumlarda, likenler genellikle toprak stabilizasyonunun önemli bir parçasıdır; gerçekten de, bazı çöl ekosistemlerinde, liken kabuklarının kumu stabilize ettiği ve suyun tutulmasına yardımcı olduğu yerler dışında , damarlı (yüksek) bitki tohumları yerleşemez.

Likenler, kutup bölgelerinde yaşayan ren geyiği gibi bazı hayvanlar tarafından yenebilir . Bazı Lepidoptera türlerinin larvaları yalnızca likenlerle beslenir. Bunlar, sıradan uşak ve mermer güzelliği içerir . Bununla birlikte, likenler protein bakımından çok düşük ve karbonhidrat bakımından yüksektir, bu da onları bazı hayvanlar için uygun hale getirmez. Likenler ayrıca Kuzey Uçan Sincap tarafından kış aylarında yuvalama, yiyecek ve su kaynağı olarak kullanılır.

Hava kirliliğinin etkileri

Yapraklı Lobaria pulmonaria gibi bazı likenler hava kirliliğine karşı hassastır.

Likenler, yaprak döken kısımları olmaksızın her zaman hava kirleticilerine maruz kalırlarsa, kirleticilerin birikmesini önleyemezler. Ayrıca stoma ve kütikül içermeyen likenler, aerosolleri ve gazları tüm thallus yüzeyi boyunca emebilir ve buradan fotobiyont tabakasına kolayca yayılabilirler . Likenlerin kökleri olmadığı için, çoğu elementin birincil kaynağı havadır ve bu nedenle likenlerdeki element seviyeleri genellikle ortam havasının birikmiş bileşimini yansıtır. Atmosferik birikmenin meydana geldiği süreçler, sis ve çiy , gaz halindeki absorpsiyon ve kuru çökelmeyi içerir. Sonuç olarak, likenlerle yapılan birçok çevresel çalışma , atmosferik kalitenin etkili biyomonitörleri olarak fizibilitelerini vurgulamaktadır.

Tüm likenler hava kirleticilerine eşit derecede duyarlı değildir , bu nedenle farklı liken türleri belirli atmosferik kirleticilere karşı farklı hassasiyet seviyeleri gösterir. Likenlerin hava kirliliğine duyarlılığı, mikobiyontun enerji ihtiyaçlarıyla doğrudan ilişkilidir, bu nedenle mikobiyontun fotobiyota bağımlılığı ne kadar güçlüyse, liken hava kirliliğine o kadar duyarlıdır. Hava kirliliğine maruz kaldıktan sonra, fotobiyont, hücresel yapılarının onarımı için metabolik enerjiyi kullanabilir, aksi takdirde fotosentetik aktivitesinin sürdürülmesi için kullanılacaktır, bu nedenle mikobiyont için daha az metabolik enerji kullanılabilir. Fotobiyont ve mikobiyont arasındaki dengenin değişmesi, simbiyotik birlikteliğin bozulmasına yol açabilir. Bu nedenle, liken azalması sadece toksik maddelerin birikmesinden değil, aynı zamanda bir ortakyaşamı diğerine tercih eden değiştirilmiş besin kaynaklarından da kaynaklanabilir.

Likenler ve hava kirliliği arasındaki bu etkileşim , 1866'da William Nylander tarafından geliştirilen daha sistematik yöntemlerle, 1859'dan beri hava kalitesini izleme aracı olarak kullanılmaktadır .

İnsan kullanımı

Iwatake ( Umbilicaria esculenta ) Hiroshige II tarafından Kishū'deki Kumano'da toplanıyor

Gıda

Likenler dünya çapında birçok farklı kültür tarafından yenir. Bazı likenler sadece kıtlık zamanlarında yenilse de , diğerleri temel bir gıda ve hatta bir inceliktir . Likenleri yerken genellikle iki engelle karşılaşılır: liken polisakaritler genellikle insanlar tarafından sindirilemez ve likenler genellikle yemekten önce çıkarılması gereken hafif toksik ikincil bileşikler içerir. Çok az liken zehirlidir, ancak vulpinik asit veya usnik asitte yüksek olanlar zehirlidir. Çoğu zehirli liken sarıdır.

Geçmişte İzlanda yosunu ( Cetraria islandica ) kuzey Avrupa'daki insanlar için önemli bir besin kaynağıydı ve ekmek, yulaf lapası, puding, çorba veya salata olarak pişirilirdi. Bryoria fremontii (yenilebilir at kılı liken), genellikle çekirdeksiz pişirildiği Kuzey Amerika'nın bazı bölgelerinde önemli bir gıdaydı . Kuzey Amerika ve Sibirya'daki kuzey halkları geleneksel olarak kısmen sindirilmiş ren geyiği likenlerini ( Cladina spp.) öldürülen ren geyiği veya ren geyiğinin işkembesinden çıkardıktan sonra yerler. Kaya işkembesi ( Umbilicaria spp. ve Lasalia spp.), Kuzey Amerika'da acil durum gıdası olarak sıklıkla kullanılan bir likendir ve Umbilicaria esculenta ( Japonca'da iwatake ) çeşitli geleneksel Kore ve Japon yemeklerinde kullanılmaktadır. .

likenometri

Mickey Mouse şeklinde yetiştirilen liken
13 yıl sonra

Likenometri, liken thalli boyutuna dayalı olarak maruz kalan kaya yüzeylerinin yaşını belirlemek için kullanılan bir tekniktir. 1950'lerde Beschel tarafından tanıtılan teknik, birçok uygulama bulmuştur. arkeoloji , paleontoloji ve jeomorfolojide kullanılır . Maruz kalan kayanın yaşını belirlemek için varsayılan düzenli fakat yavaş liken büyüme oranını kullanır . Bir kaya yüzeyindeki bir türün en büyük likeninin çapının (veya başka bir boyut ölçümü) ölçülmesi, kaya yüzeyinin ilk kez ortaya çıkmasından bu yana geçen süreyi gösterir. Liken, eski kaya yüzeylerinde 10.000 yıla kadar korunabilir, bu da tekniğin maksimum yaş sınırını sağlar, ancak 1.000 yıldan daha az bir süredir maruz kalmış yüzeylere uygulandığında en doğru (%10 hata içinde) olsa da. Likenometri, radyokarbon tarihleme teknikleri bu süre boyunca daha az doğru olduğundan, 500 yaşından küçük yüzeylerin tarihlendirilmesi için özellikle yararlıdır . Likenometri için en yaygın olarak kullanılan likenler, Rhizocarpon cinsine ( örneğin Rhizocarpon coğrafium , map liken) ve Xanthoria cinsine aittir .

biyolojik bozunma

İspanya'daki Roma şehri Baelo Claudia'daki arkeolojik alanlarda görülebileceği gibi likenlerin polyester reçinelerini bozduğu gösterilmiştir . Likenler kurşun, bakır ve radyonüklidler gibi çeşitli çevresel kirleticileri biriktirebilir . Parmelia sulcata (diğer isimlerin yanı sıra dövülmüş kalkan liken olarak da adlandırılır) ve Lobaria pulmonaria (akciğer liken) gibi bazı liken türlerinin ve Cladonia cinsindeki pek çok liken türünün patojenik formları bozunma yeteneğine sahip serin proteazlar ürettiği gösterilmiştir . kontamine çevresel rezervuarların tedavisinde faydalı olabilecek prion proteini (PrP).

boyalar olarak

Birçok liken, zararlı güneş ışığı miktarını azaltan pigmentler ve otçulları caydıran veya bakterileri öldüren güçlü toksinler de dahil olmak üzere ikincil bileşikler üretir . Bu bileşikler, liken tanımlaması için çok faydalıdır ve cudbear veya ilkel antibiyotikler gibi boyalar olarak ekonomik öneme sahiptir .

Turnusol adı verilen bir pH göstergesi (asidik veya bazik maddeleri gösterebilen) , liken Roccella tinctoria'dan ("boyanın otu") kaynatılarak ekstrakte edilen bir boyadır . İyi bilinen turnusol testine adını verir .

İskoçya'nın Dağlık Bölgesi'nde, Harris tüviti ve diğer geleneksel kumaşlar için geleneksel boyalar, turuncu Xanthoria parietina ("ortak turuncu liken") ve kayalarda yaygın olan ve halk arasında "krottle" olarak bilinen gri yapraklı Parmelia saxatilis dahil olmak üzere likenlerden yapılmıştır.

Mor ve kırmızı boyalar yapmak için kullanılan likenlerin neredeyse 2.000 yıllık raporları var. Büyük tarihi ve ticari öneme sahip olan , yaygın olarak orchella otu veya orchil olarak adlandırılan Roccellaceae familyasına ait likenlerdir . Orcein ve diğer liken boyalarının yerini büyük ölçüde sentetik versiyonları almıştır .

Geleneksel tıp ve araştırma

Tarihsel olarak, Avrupa'nın geleneksel tıbbında Lobaria pulmonaria , akciğer benzeri görünümünden dolayı büyük miktarlarda "Lungwort" olarak toplanmıştır ( bitkilerin fiziksel olarak benzedikleri vücut kısımlarını tedavi edebileceğini öne süren " imzalar doktrini "). Benzer şekilde, Peltigera leucophlebia ("fırfırlı çilli post") , sefalodisinin hastalığın görünümüne benzerliği nedeniyle pamukçuk için varsayılan bir tedavi olarak kullanılmıştır .

Likenler , potansiyel terapötik veya teşhis değerleri için araştırılan metabolitler üretir. Likenler tarafından üretilen bazı metabolitler yapısal ve işlevsel olarak geniş spektrumlu antibiyotiklere benzerken , birkaçı sırasıyla antiseptik benzerliklerle ilişkilidir. Usnik asit , likenler tarafından üretilen en yaygın olarak çalışılan metabolittir. Ayrıca Escherichia coli ve Staphylococcus aureus'a karşı bakterisidal bir ajan olarak araştırılmaktadır .

Estetik cazibe

Cladonia liken zemin örtüsü ile çam ormanı

Liken kolonileri, Yosemite Ulusal Parkı , Sequoia Ulusal Parkı ve Ateş Körfezi'nin ziyaretçilerine estetik çekiciliğin bir parçası olarak görsel peyzajın yüzeyine hükmederek, görünüşte muhteşem olabilir . Turuncu ve sarı likenler, çöl ağaçlarının, kaya yüzlerinin, tundraların ve kayalık deniz kıyılarının ambiyansına katkıda bulunur. Ağaç dallarından sarkan karmaşık liken ağları ormanlara gizemli bir görünüm katar. Fruticose likenler, minyatür ağaçlar ve çalılar yapmak için bir malzeme olarak model demiryolu ve diğer modelleme hobilerinde kullanılır.

Literatürde

Erken Midrasik literatürde, Rut 3:8'deki İbranice " vayilafet " kelimesi, Ruth'un liken gibi Boaz'ın etrafına dolanması olarak açıklanır . 10. yüzyıl Arap hekimi Al-Tamimi , sirke ve gül suyunda eritilmiş likenlerin , cilt hastalıkları ve kızarıklıkların tedavisinde kendi zamanında kullanıldığını söyler.

John Wyndham'ın bilim kurgu romanı Trouble with Liken'in konusu , likenlerden elde edilen yaşlanma karşıtı bir kimyasalın etrafında dönüyor.

Tarih

Ernst Haeckel'in Artforms of Nature adlı eserinde simetri fikirlerini vurgulamak için hayali bir şekilde çizdiği "Likenler" , 1904

Likenler oldukça uzun bir süre organizma olarak kabul edilmiş olsalar da, 1867'de İsviçreli botanikçi Simon Schwendener , likenlerin mantarlarla alg veya siyanobakterilerin bir kombinasyonu olduğu şeklindeki ikili liken teorisini öne sürdüğünde, liken birliğinin gerçek doğası bu şekilde değildi. ortaya çıkmaya başladı. Schwendener'in o zamanlar deneysel kanıtlardan yoksun olan hipotezi, bir ışık mikroskobu kullanarak likenler, algler ve mantarlardaki anatomi ve gelişimin kapsamlı analizinden ortaya çıktı . James Crombie ve Nylander gibi zamanın önde gelen likenologlarının çoğu, Schwendener'in hipotezini reddetti, çünkü ortak fikir birliği, tüm canlı organizmaların özerk olduğuydu.

Heinrich Anton de Bary , Albert Bernhard Frank , Beatrix Potter , Melchior Treub ve Hermann Hellriegel gibi diğer önde gelen biyologlar, Schwendener'in fikirlerini reddetmekte o kadar hızlı değildi ve kavram kısa sürede mikrobiyal, bitki, hayvan ve insan patojenleri. Patojenik mikroorganizmalar ve konakçıları arasındaki karmaşık ilişkiler nihayet belirlendiğinde, Schwendener'in hipotezi popülerlik kazanmaya başladı. Eugen Thomas , 1939'da ilk başarılı yeniden sentez deneyinde sonuçlarını yayınladığında likenlerin ikili doğasının daha fazla deneysel kanıtı elde edildi .

2010'larda, mantar-alg ortaklığının yeni bir yüzü keşfedildi. Toby Spribille ve meslektaşları, uzun süredir ascomycete -alg çiftleri olduğu düşünülen birçok liken türünün aslında ascomycete- basidiomycete -alg üçlüsü olduğunu buldular.

Galeri

Ayrıca bakınız

Notlar

Referanslar

daha fazla okuma