Labirentodonti - Labyrinthodontia
| "Labirentodonti" * | |
|---|---|
|
|
| Sanatçının bir antrakozor olan Proterogyrinus anlayışı | |
bilimsel sınıflandırma
|
|
| Krallık: | hayvanlar |
| filum: | Kordata |
| Sınıf: | Batrachomorpha |
| Alt sınıf: |
† "Labirentodonti" Owen , 1860 |
| Dahil edilen gruplar | |
|
|
| Kladistik olarak dahil edilmiş ancak geleneksel olarak hariç tutulmuş taksonlar | |
|
|
Labyrinthodontia ( Yunanca , 'labirent dişli'), geç Paleozoyik ve erken Mezozoik dönemlerin (yaklaşık 390 ila 150 milyon yıl önce) baskın hayvanlarından bazılarını oluşturan soyu tükenmiş bir amfibi alt sınıfıdır . Grup , Devoniyen'deki lob yüzgeçli balıklardan evrimleşmiştir ve karada yaşayan tüm omurgalıların atasıdır . Bu haliyle, doğal bir gruptan ( klan ) ziyade evrimsel bir derece (bir parafiletik grup ) oluşturur. Bu isim , çoğu zaman canlıların fosilleşen tek parçası olan dişlerin dentin ve minesinin içe doğru kıvrılma modelini tanımlar . Ayrıca, ağır zırhlı bir kafatası çatısı (bu nedenle eski adı " Stegocephalia ") ve yapısı grubun daha eski sınıflandırmalarında kullanılan karmaşık omurlarla ayırt edilirler .
Labirentodontlar monofiletik bir grup oluşturmadığından, birçok modern araştırmacı bu terimi terk etmiştir. Bununla birlikte, bazıları, ilişkilerinin daha ayrıntılı bir şekilde incelenmesine kadar, en azından gayri resmi olarak, grubu sınıflandırmalarında kullanmaya devam etmiştir.
Labirentodont özellikleri
Labirentodontlar 200 milyon yıldan fazla bir süredir gelişti. Özellikle ilk formlar çok fazla çeşitlilik gösterdi, ancak yine de fosillerini sahada çok farklı ve kolayca tanınabilir kılan birkaç temel anatomik özellik var:
|
Hayattaki labirentler
Genel yapı
Labyrinthodonts, yapı olarak genellikle amfibi benzeriydi. Kısa bacaklı ve çoğunlukla büyük başlı, orta derecede kısa ila uzun kuyrukluydular. Birçok grup ve tüm erken formlar büyük hayvanlardı. Tüm labirentodont gruplarının ilkel üyeleri muhtemelen gerçek su yırtıcılarıydı ve farklı gruplarda çeşitli derecelerde amfibi, yarı su ve yarı karasal yaşam biçimleri bağımsız olarak ortaya çıktı. Bazı soylar suya bağlı kaldı ya da azaltılmış uzuvlar ve uzun, yılan balığı benzeri gövdelerle ikincil olarak tamamen suda yaşadı .
Kafatası
Yılan benzeri aistopodlar dışında , labirentodontların kafatasları çok büyüktü . Geniş baş ve kısa boyun, solunum kısıtlamalarının bir sonucu olabilir. Çeneleri küçük, keskin, konik dişlerle kaplıydı ve ağızlarının çatısında daha büyük dişleri andıran dişler vardı. Dişler, çenenin önünden arkaya doğru ilerleyen dalgalar halinde, diğer tüm dişler olgun ve aradakiler genç olacak şekilde değiştirildi. Tüm dişler labyrinthodont idi. Tek istisna, gelişmiş otçul diadektomorfların bazılarının keski benzeri dişleriydi . Kafatasında her gözün arkasında belirgin otik çentikler ve parietal bir göz vardı .
Kafatası sonrası iskelet
Omurlar çok sayıda, çoğu zaman zayıf kemikleşmiş elemanlardan oluşan, özellikle güçlü bir kompleks olup edildi. Uzun kemikler uzuvların kısa ve geniş ve ayak bileği sınırlı hareketlilik vardı ve ayak parmakları yoksun pençeleri ayak üretebilir çekiş miktarını sınırlayarak,. Bu, çoğu labirentodontu karada yavaş ve beceriksiz yapardı. Yetişkinlikte, daha büyük türlerin çoğu muhtemelen suyla sınırlıydı. Bazı geç Paleozoyik gruplar, özellikle mikrosaurlar ve seymouriamorflar , küçük ila orta büyüklükteydi ve yetkin kara hayvanları gibi görünüyorlardı. Geç Karbonifer ve Erken Permiyen'den ileri diadektomorflar, sağlam iskeletlerle tamamen karasaldı ve zamanlarının en ağır kara hayvanlarıydı. Mesozoik labyrinthodonts giderek kıkırdak iskelet ile öncelikle su idi.
Duyusal aparat
Çoğu labirentin gözleri, yukarı doğru iyi bir görüş, ancak çok az yanal görüş sağlayan kafatasının üst kısmında yer alır. Parietal göz sadece modern bunun gibi, ışık ve karanlık kayıt olabilir gerçek bir görüntü üreten bir organ ya da bir olup olmadığı konusunda belirsizlik olmasına rağmen, belirgin oldu tuatara .
Çoğu labirentodontun deride özel duyu organları vardı ve balıklarda ve bir dizi modern amfibide bulunanlar gibi su akışını ve basıncını algılamak için yanal bir çizgi organı oluşturuyordu . Bu, bulanık, ot dolu sularda avlanırken avlarının titreşimini ve diğer su kaynaklı sesleri almalarını sağlayacaktır. Erken labirentodont grupları, büyük olasılıkla öncelikle beyin kasasını kafatası çatısına sabitleyen masif stapeslere sahipti . Erken dönem karasal labirentlerde stapeslerin otik çentiklerini kaplayan bir kulak zarına bağlı olup olmadığı ve havadan bir işitme duyusuna sahip olup olmadığı şüphelidir . Anuranlarda ve amniyotlardaki timpan ayrı ayrı evrimleşmiş gibi görünüyor, bu da labirentodontların hepsinin olmasa da çoğunun havadaki sesi alamadıklarını gösteriyor.
Solunum
İlk labirentler , atalarının yüzücü mesanelerinden türetilen ilkel akciğerlerin yanı sıra iyi gelişmiş iç solungaçlara sahipti . Havayı soluyabiliyorlardı ki bu , sudaki oksijen seviyesi düşük olan sıcak sığlıkların sakinleri için büyük bir avantaj olurdu . Diyafram yoktu ve birçok biçimde kaburgalar akciğerleri genişletmeye yardımcı olmak için çok kısa ya da çok yakın aralıklıydı. Muhtemelen hava, modern amfibilerde olduğu gibi kafatası tabanına karşı bir boğaz kesesinin kasılmaları ile akciğerlere şişmiştir; bu, daha sonraki formlarda çok düz kafatasının tutulmasının nedeni olabilir. Kaburgaların yardımıyla ekshalasyon muhtemelen sadece amniyotlara giden çizgide gelişmiştir . Birçok sucul form yetişkinlikte larva solungaçlarını korumuştur.
Özellikle Karbonifer döneminde yüksek atmosferik oksijen ve karbondioksit basıncı ile, ilkel boğaz kesesi solunumu, büyük formlar için bile oksijen elde etmek için yeterli olurdu. Karbondioksitten kurtulmak karada daha büyük bir sorun teşkil edecekti ve daha büyük labirentler muhtemelen kandaki karbonik asit için yüksek bir toleransı, karbondioksiti deri yoluyla dağıtmak için suya geri dönüşle birleştirdiler . Balıkçı atalarının eşkenar dörtgen pullarının zırhının kaybı, modern amfibilerde olduğu gibi deri yoluyla ek solunumun yanı sıra buna izin verdi.
Avcılık ve besleme
Onların gibi sarcopterygian ataları, labyrinthodonts etobur idi. Oldukça geniş, yassı kafatasları ve dolayısıyla kısa çene kası, ağızlarını büyük ölçüde açmalarına izin vermez. Muhtemelen çoğu, birçok modern amfibininkine benzer bir otur ve bekle stratejisi uygulayacaktır. Uygun bir av yüzdüğü veya ulaşabileceği bir yere yürüdüğü zaman, çenesi çarparak kapanıyor, damak dişleri talihsiz kurbanı bıçaklıyordu. Bu beslenme şeklinin dişlere uyguladığı baskı, grubu karakterize eden güçlendirici labirentodont minesinin nedeni olabilir. Birçok modern amfibialarda ve görüldüğü gibi Yutma, baş geri devrilme tarafından yapıldı timsah .
Daha derin bir kafatasının evrimi, daha iyi çene kontrolü ve damak dişlerinin azalması, yalnızca daha gelişmiş sürüngen benzeri formlarda görülür, muhtemelen daha etkili nefes almanın evrimi ile bağlantılı olarak, daha rafine bir avlanma tarzına izin verir.
üreme
Labirentler amfibik bir üremeye sahipti - yumurtadan iribaşlara çıkacakları suya yumurta bıraktılar . Metamorfoza kadar larva evresi boyunca suda kalırlar . Sadece metamorfoza uğrayan bireyler, ara sıra karaya çıkma girişiminde bulunurlardı. Modern lissamfibi iribaşlarında ve akciğerli balık ve bichirs yavrularında bulunanlara benzer tüylü dış solungaçları olan neotenik yetişkinler gibi çeşitli türden fosil iribaşlar bilinmektedir . Tüm labirentodont gruplarında ilkel durum olarak bir larva evresinin varlığı , amniyotların yakın bir akrabası olan Discosauriscus iribaşlarının bilindiği için oldukça güvenli bir şekilde varsayılabilir .
Labirentodont grupları
Grupların Labyrinthodontia içindeki sistematik yerleşimi, herkesin bildiği gibi kararsızdır. Birkaç grup tanımlanmıştır, ancak filogenetik ilişkileri konusunda fikir birliği yoktur . Pek çok kilit grup, orta derecede kemikleşmiş iskeletlerle küçüktü ve erken Karbonifer'de (" Romer boşluğu ") fosil kayıtlarında , grupların çoğunun evrimleştiği görülüyorken bir boşluk var. Resmi daha da karmaşık hale getiren, amfibi larva-yetişkin yaşam döngüsüdür ve yaşam boyunca meydana gelen fiziksel değişiklikler filogenetik analizi karmaşıklaştırır. Labyrinthodontia, iç içe geçmiş birkaç daldan oluşuyor gibi görünmektedir . En iyi anlaşılan iki grup, Ichthyostegalia ve sürüngen benzeri amfibiler , baştan beri parafiletik olarak biliniyordu . Açıkça, labirentodont sistematiği, Uluslararası Filogenetik Adlandırma Derneği'nin açılış toplantısının konusuydu .
İhtiyostegal
Erken labirentler Devoniyen'den bilinmektedir ve muhtemelen erken Karbonifer'in Romer Boşluğuna kadar uzanır . Bu labyrinthodonts sıklıkla gruplandırılır sipariş Ichthyostegalia grubun bir olsa, evrimsel notu yerine klad . İhtiyostegalliler ağırlıklı olarak suda yaşıyordu ve çoğu yaşam boyunca işlevsel iç solungaçların kanıtlarını gösteriyor ve muhtemelen sadece ara sıra karaya çıkma cesaretini gösteriyordu. Onların polydactylous ayaklar tetrapodlarda için olağan beş basamak daha vardı ve kürek benzeri idi. Kuyruk , balıklarda bulunanlar gibi gerçek yüzgeç ışınları taşıyordu . Omurları karmaşık ve oldukça zayıf idi. Devoniyen'in sonunda, giderek daha güçlü bacaklara ve omurlara sahip formlar gelişti ve sonraki gruplar yetişkin olarak fonksiyonel solungaçlardan yoksundu. Ancak hepsi ağırlıklı olarak suda yaşıyordu ve bazıları hayatlarının tamamını veya neredeyse tamamını suda geçirdi.
Sürüngen benzeri amfibiler
Erken dalı çeşitli denilen karasal sürüngen benzeri amfibiler, oldu Anthracosauria veya Reptiliomorpha . Tulerpeton , hattın en eski üyesi olarak öne sürülmüştür, bu da bölünmenin Devoniyen- Karbonifer geçişinden önce gerçekleşmiş olabileceğini göstermektedir . Kafatasları diğer labirentlere kıyasla nispeten derin ve dardı. Ön ve arka ayaklar çoğu formda beş basamak taşıyordu. İlk grupların birçoğu, az çok tamamen sucul bir yaşam tarzına geri dönmüş, acı ve hatta deniz ortamlarından bilinmektedir.
Hariç olmak üzere diadectomorphs , karasal formlar erken ortaya çıktığını orta büyüklükteki yaratıklardır Karbonifer'den . Grubun omurları , daha sonraki omurgalılarda gerçek merkez olmak üzere büyüyüp kaynaşan küçük pleurocentra ile ilkel sürüngenlerinkinin habercisiydi . En iyi bilinen cins Seymouria'dır . En gelişmiş grup olan Diadectomorpha'nın bazı üyeleri otçullardı ve büyük, fıçı biçimli gövdeleri ile birkaç metre uzunluğa ulaştılar . Diadektomorfların küçük akrabaları , Geç Karbonifer'deki ilk sürüngenleri ortaya çıkardı .
Temnospondili
Labirentodontların en çeşitli grubu Temnospondyli idi . Temnospondyls Geç çıktı Devoniyen'i benzeri semender, küçükten ve her ölçekteki geldi Stereospondyli dev, iyi zırhlı için, suların kenarında ve çalılar boyunca scurried o Archegosauroidea daha timsah gibi görünüyordu. Prionosuchus , Archegosauridae'nin son derece büyük bir üyesiydi ve 9 metre uzunluğa kadar olduğu tahmin ediliyordu, şimdiye kadar yaşadığı bilinen en büyük amfibi. Temnospondillerin tipik olarak büyük kafaları ve orta derecede uzun kuyrukları olan ağır omuz kuşakları vardı. Lesotho'dan gelen bir fosil yolu, modern semenderlerden çok farklı olarak, vücudun sınırlı yanal hareketi ile kaygan yüzeyler üzerinde ön uzuvlar tarafından sürüklenen daha büyük formları göstermektedir.
Bir temnospondil'in ön ayağı, modern amfibilerde görülen desene benzer şekilde sadece dört ayak parmağına ve arka ayağı beşe sahipti. Temnospondiller, pleurocentra'nın ilkel formlarda küçük kaldığı, daha gelişmiş formlarda tamamen kaybolduğu muhafazakar bir vertebral kolona sahipti . İntercentra büyük olması ve tam bir halka oluşturur, hayvanın ağırlığı taşıyordu. Hepsi az ya da çok düz başlıydı ve ya güçlü ya da ikincil olarak zayıf omurları ve uzuvları vardı. Dvinosauria gibi tamamen suda yaşayan formlar ve hatta Trematosauridae gibi deniz formları da vardı . Temnospondyli , geç Permiyen veya erken Triyas'ta modern kurbağaların ve semenderlerin ortaya çıkmasına neden olmuş olabilir .
Lepospondili
Kökeni belirsiz küçük bir grup olan Lepospondyli , çoğunlukla Avrupa ve Kuzey Amerika Karbonifer ve erken Permiyen tabakalarında bulunabilen küçük türler geliştirdi. Diğer labirentodont gruplarında bulunan karmaşık sistemden ziyade, tek bir elementten oluşan basit makara şeklindeki omurlarla karakterize edilirler. Çoğu suculdur ve dış solungaçlar bazen korunmuş olarak bulunur. Leposondyli genellikle semender benzeriydi, ancak bir grup, Aïstopoda , ailelerin diğer lepospondillere ait olup olmadığı belirsiz olsa da, esnek, küçültülmüş kafataslarıyla yılan gibiydi. Bazı mikrosaur lepospondilleri bodur ve kısa kuyrukluydu ve karasal yaşama iyi adapte olmuş görünüyorlardı. En iyi bilinen cins olan Diplocaulus , bir nectridean bir ile bumerang şeklindeki kafası.
Lepospondyli'nin diğer labirentodont gruplarına göre konumu belirsizdir ve bazen ayrı bir alt sınıf olarak sınıflandırılır . Dişler labirentodont değildi ve grup klasik olarak Labyrinthodontia'dan ayrı olarak görülüyordu. Lepospondillerin filogenetik bir birim oluşturup oluşturmadığı veya diğer labirentlerin, özellikle sürüngen benzeri amfibilerin veya hatta küçük kafatasları olan çok küçük ilkel amniyotların padamorfik formlarını ve iribaşlarını içeren bir çöp kutusu taksonu olup olmadığı konusunda bazı şüpheler vardır .
evrimsel tarih
Labirentodontların kökenleri erken Orta Devoniyen (398-392 Mya) veya muhtemelen daha erkendir. Kemikli bir balık grubundan evrimleştiler : etli yüzgeçli Rhipidistia . Rhipidistanlıların günümüzde yaşayan diğer tek canlı grubu , karada yaşayan omurgalıların kardeş grubu olan akciğer balıklarıdır . Karada yaşayan formların en eski izleri , Polonya'daki Zachełmie taş ocağından 395 milyon yıl öncesine tarihlenen ve ayakları Ichthyostega'ya çok benzeyen bir hayvana atfedilen fosil izleridir .
bataklık yırtıcıları
Geç Devoniyen'de kara bitkileri , tatlı su habitatlarını stabilize ederek, yeni fırsatlar sağlayan giderek daha karmaşık gıda ağlarıyla ilk sulak alan ekosistemlerinin gelişmesine izin verdi. İlk labirentler tamamen suculdu, gelgit kıyıları boyunca sığ sularda veya yabani otlarla dolu gelgit kanalları boyunca avlanırlardı. Balıkçı atalarından, yemek borusuna açılan ve akciğer işlevi görebilen yüzme keselerini miras almışlardır (hala akciğerli balıklarda ve bazı fizostome ışın yüzgeçli balıklarda bulunan bir durum ), durgun suda veya çürüyen su yollarında avlanmalarına izin verir. bitki örtüsü oksijen içeriğini düşürürdü. Acanthostega gibi en eski formların omurları ve uzuvları karada yaşama pek uygun değildi. Bu, balıkların karayı ilk kez - ya modern çamur zıpzıpları gibi av aramak için ya da yaşadıkları gölet kuruduğunda su bulmak için - istila ettikleri yönündeki önceki görüşün tam tersidir . Deniz tortullarında erken fosil tetrapodlar bulunmuş, bu da deniz ve acı alanların birincil yaşam alanları olduğunu düşündürmektedir. Bu, dünyanın dört bir yanına dağılmış olarak bulunan erken dönem labirentlere ait fosillerle daha da doğrulanmaktadır; bu da, bunların yalnızca tatlı su yoluyla değil, kıyı çizgilerini izleyerek yayılmış olmaları gerektiğini göstermektedir.
İlk labirentlerin tümü büyük ila orta büyüklükte hayvanlardı ve üyeleri yüzgeç ışınlarından ziyade ayak parmaklarında bitmesine rağmen karada önemli sorunlar yaşarlardı. Yüzgeç ışınlarına sahip solungaçları ve balık benzeri kafatasları ve kuyrukları korurken , erken formlar , ön ucun ağırlığını taşıyabilen pektoral bir kuşak oluşturmak için kafatasından ayrı olan cleithrum / skapula kompleksi ile Rhipidistan balıklarından kolayca ayrılabilir. hayvanlardan. Hepsi etoburdu , başlangıçta balık yiyorlardı ve muhtemelen gelgit havuzlarında yakalanan deniz hayvanlarının yıkanmış leşlerini beslemek için karaya gidiyorlardı, ancak daha sonra su kenarında Devoniyen'in büyük omurgasızlarının avcılarına dönüştüler . Çeşitli erken formlar, kolaylık sağlamak için Ichthyostegalia olarak gruplandırılmıştır .
Ichthyostegalianların vücut şekli ve oranları, evrimsel tarihleri boyunca büyük ölçüde değişmeden kalırken, uzuvlar hızlı bir evrim geçirdi. Proto-dörtayaklılarda benzerlerinin Elginerpeton ve Tiktaalik öncelikle açık su içinde hareket için uygun açık parmaklarıyla yüzgeç-ışınları, biten ekstremitelerde vardı, ama aynı zamanda sandbanks boyunca ve bitki dolu su yolları yoluyla hayvan itebilen. Ichthyostega ve Acanthostega'nın kürek benzeri polidaktil ayakları vardı ve bu ayaklar kendilerini karada sürüklemelerine de olanak sağlayacaktı. Suda yaşayan iktiyostegalliler, Devoniyen'in geri kalanı boyunca gelgit kanallarında ve bataklıklarda gelişti, ancak Karbonifer'e geçişte fosil kayıtlarından kaybolmak için .
karaya
Devoniyen'in sonu, geç Devoniyen yok olma olayını gördü ve ardından Karbonifer'in başlangıcında yaklaşık 15 milyon yıllık fosil kayıtlarında " Romer boşluğu " olarak adlandırılan bir boşluk yaşandı . Boşluk, iktiyostegal formlarının ortadan kaybolmasının yanı sıra daha yüksek labirentlerin kökenini işaret ediyor. Doğu Kirkton Ocağı'nda bulunan bu döneme ait buluntular, daha sonraki labirent grupların kardeş grubunu temsil edebilecek tuhaf, muhtemelen ikincil olarak suda yaşayan Crassigyrinus'u içerir .
Erken Karbonifer , anahtar deliği şeklindeki göz açıklıkları ile karakterize edilen, daha yüksek grupların ataları veya kardeş taksonu olabilecek gizemli bir grup olan Loxommatidae ailesinin radyasyonunu gördü . Karbonifer döneminin ortalarındaki Visean çağına gelindiğinde, labirentler en az üç ana dala yayılmıştı. Tanınabilir grupları temsil eden temnospondyls , lepospondyls ve amfibi sürüngen benzeri , akraba ve ataları olan ikinci Amniota .
Çoğu labirent, suda veya yarı suda yaşarken, sürüngen benzeri amfibilerin bazıları, karasal ekolojik nişleri küçük veya orta boy yırtıcı hayvanlar olarak keşfetmeye adapte oldu . Karbonifer döneminde, daha güçlü omurlar ve ince uzuvlar ve yanal olarak yerleştirilmiş gözlere sahip daha derin bir kafatası da dahil olmak üzere, giderek daha fazla karasal adaptasyonlar geliştirdiler. Muhtemelen belki küçük kemiksi nodüller, şekillendirme kaplayan bir azgın epidermis ile kaplı su geçirmez cilt vardı iri pullarını Modern sesilyenler şu an içinde bulunanlara benzer. Modern göze, bu hayvanlar, yalnızca pençeleri olmaması ve suda yaşayan yumurtaları yumurtlayarak amfibi doğalarına ihanet eden kertenkeleler gibi ağırbaşlı gibi görünürdü . Orta veya geç Karbonifer'de, daha küçük formlar ilk sürüngenlere yol açtı . Geç Karbonifer'de, küresel bir yağmur ormanı çöküşü , karasal olarak daha uyumlu sürüngenlerin lehineyken, amfibi akrabalarının çoğu yeniden kurulamadı. Bazı sürüngen benzeri amfibiler yeni mevsimsel ortamda gelişti. Reptilomorf ailesi Diadectidae , otçulları geliştirerek, fıçı biçimli, ağır gövdeli günün en büyük karasal hayvanları haline geldi. Geç Karbonifer'de kısaca gelişen , buna uygun olarak büyük etoburlardan oluşan bir aile olan Limnoscelidae vardı .
Labirentodontların en parlak günü
Otçul Diadectidae, geç Karbonifer/erken Permiyen'de maksimum çeşitliliğine ulaştı ve daha sonra hızla azaldı, rolleri Pareiasaurs ve Edaphosaurs gibi erken sürüngen otoburları tarafından devralındı . Sürüngen benzeri amfibilerin aksine, Temnospondyli çoğunlukla nehirlerin ve bataklıkların sakinleri olarak kaldı, balık ve belki de diğer labirentlerle beslendi. Karbonifer yağmur ormanlarının çöküşünün ardından büyük bir çeşitlenmeye maruz kaldılar ve daha sonra, ekvator Pangea ve Paleo-Tetis çevresindeki kıtasal sığ havzalarda nehirlerde ve acı kömür ormanlarında gelişen, Geç Karbonifer ve erken Permiyen'de en büyük çeşitliliğine ulaştılar. okyanus .
Çeşitli uyarlamalar piscivory bazı grupların sahip evrimleşmiş timsah muhtemelen ince snouts ile benzeri kafatasları ve benzer bir yaşam tarzı (vardı Archegosauridae , Melosauridae , Cochleosauridae ve Eryopidae ve sürüngen benzeri Alttakım Embolomeri ). Diğerleri, çeneyi düşürmek yerine kafatasını geriye yatırarak ağzın açılmasına izin veren kısa, geniş kafatasları ile suda yaşayan pusu avcıları olarak gelişti ( Plagiosauridae ve Dvinosauria ). Hayatta, günümüz maymunbalığı gibi avlanırlardı ve birkaç grubun larva solungaçlarını yetişkinliğe kadar tamamen suda tuttukları bilinmektedir. Metoposauridae çok kendi Devoniyen ataları gibi ∩-şekilli kafatası ile, sığ ve karanlık bataklık av uyarlanmış.
In Euramerica , Lepospondyli , belirsiz filojenezinin küçük, çoğunlukla su amfibilerin bir ev sahibi, Karboniferinde çıktı. Tropikal orman çalılarında ve küçük göletlerde, modern amfibilerinkine benzer ekolojik nişlerde yaşadılar. Permiyen'de, tuhaf Nectrides , Euramerica'dan Gondwanaland'a yolunu buldu .
Reddetmek
Permiyen'in ortasından itibaren iklim kurudu ve amfibiler için hayatı zorlaştırdı. Karasal sürüngenler ortadan kayboldu, ancak suda yaşayan timsah benzeri Embolomeri , Triyas'ta soyu tükenene kadar gelişmeye devam etti . Çalıların çeşitli lepospondil sakinleri, aralarında yılan benzeri Aïstopoda'nın da bulunduğu fosil kayıtlarından kaybolur .
Paleozoyik'in kapanmasıyla birlikte , Triyas'a kadar devam eden Mastodonsauroidea , Metoposauridae ve Plagiosauridae hariç, Permiyen gruplarının çoğu ortadan kayboldu . Erken Triyas'ta bu gruplar, Thoosuchus , Benthosuchus ve Eryosuchus gibi büyük formlarla kıtasal sığlıkların su yollarında kısa bir rönesans yaşadılar . Onların ekolojik nişler balık avcıları ve nehir etobur olarak, muhtemelen günümüz timsah olanlara benzerdi. Tüm gruplar, giderek daha zayıf omurlar, azalan uzuv kemikleşmesi ve belirgin yanal hat organları olan daha düz kafatasları geliştirdi; bu, geç Permiyen/erken Triyas temnospondillerinin nadiren sudan ayrıldığını gösterir. Son derece büyük bir brakiyopidin (muhtemelen bir plajiyozor veya yakın bir akraba) 7 metre uzunluğunda olduğu ve muhtemelen Permiyen Prionosuchus kadar ağır olduğu tahmin edilmektedir .
Orta Triyas'ta gerçek timsahların yükselişiyle, bu Temnospondililer bile düşüşe geçti, ancak bazıları timsahlar için çok soğuk bölgelerde güney Gondwanaland'da en azından erken Kretase'ye tutundu .
Modern amfibilerin kökeni
Bugün, tüm modern amfibilerin, Lissamphibia'nın kökenlerinin labirentodont stokunda olduğuna dair genel bir fikir birliği var, ancak fikir birliği burada sona eriyor. Lissamfibilerin kırılgan kemikleri, fosiller kadar son derece nadirdir ve modern amfibiler oldukça türetilmiştir, bu da fosil labirentlerle karşılaştırmayı zorlaştırır.
Geleneksel olarak, Lepospondyli lissamfibi ataları olarak tercih edilmiştir. Modern amfibiler gibi, çoğunlukla basit omurları olan küçüktüler, dış anatomi ve muhtemelen ekolojik nişler açısından lissamfibiyenlere benziyorlardı . Bir alt sınıf düzeyinde, labirentodontların lepospondillere ve lepospondillerin lissamfibilere yol açtığı düşünülüyordu. Birkaç kladistik çalışma da lepospondil bağlantısını desteklemektedir, ancak Lepospondyli'yi yakın akrabalar olarak yerleştirmekle birlikte, hatta sürüngen benzeri amfibilerden türetilmiştir . Bu konumla ilgili bir sorun, Lepospondyli'nin aslında ilk etapta monofiletik olup olmadığı sorusudur .
Lissamphibia için Temnospondyl afinitesi diğer çalışmalar tarafından önerilmektedir. Temnospondil ailesi Amphibamidae , lissamfibilerin ataları için olası bir aday olarak kabul edilmiştir. 2008'de açıklanan amfibamid Gerobatrachus'un , temnospondiller ve anuranlar (kurbağalar ve kara kurbağaları) ve kaudatanlar (semenderler) arasında bir geçiş formu olduğu önerildi . Geniş bir kafatası, kısa kuyruk ve küçük saplı dişler dahil olmak üzere anuran ve kaudatan özelliklerinin bir karışımına sahipti .
Resmi karmaşıklaştıran soru, Lissamfibi'nin kendisinin polifiletik olup olmadığı sorusudur . Bir azınlık görüşü olmasına rağmen, tarih boyunca çeşitli varyantlar iletildi. Gunnar Säve-Söderbergh ve Erik Jarvik yönetimindeki "Stockholm okulu" , 20. yüzyılın büyük bölümünde , nazal kapsül ve kraniyal sinirlerin ayrıntılarına dayanarak, Amphibia'nın bir bütün olarak bifiletik olduğunu savundu . Onların görüşüne göre lepospondiller kurbağaların atalarıdır, semenderler ve caecilians ise porolepiform balıklardan bağımsız olarak evrimleşmişlerdir . Robert L. Carroll , kuyruklu amfibilerin (semenderler ve caecilians) lepospondil mikrosaurlarından ve kurbağaların temnospondillerden türetildiğini öne sürdü . Kladistik analizi Gerobatrachus lissamphibia kendisi kalan tetrapod sınıflara evrimsel bir sınıf göreli render temnospondyl stok ve sesilyenler şu an amfibilerin sürüngen benzeri kardeş grup olmaktan gelişti bölünmeyi ve kurbağaları önerdi. Chinlestegophis'in Pardo ve diğerleri tarafından kladistik analizi . (2017), Lissamphibia'yı polifiletik olarak kurtarır, ancak tüm lissamfibi grupları Temnospondyli'ye düşer; Batrachia, analizde Dissorophoidea'nın bir parçası olarak geri kazanılırken Gymnophonia, Stereospondylomorpha'nın içine düşer.
Amniyotların kökeni
Erken Karbonifer labirentlerinden amniyotlara uzanan fosil dizisi , geleneksel olarak 20. yüzyılın başlarından beri oldukça iyi bir şekilde haritalandırılmış olarak görülüyor ve esas olarak yalnızca amfibi ve sürüngen üreme derecesi arasındaki sınır çizgisi sorusunu bırakıyor. Work Carroll ve Laurin milenyuma girerken büyük ölçüde geçişi saptayarak yardımcı olmuştur.
İlk sürüngen benzeri amfibiler çoğunlukla suda yaşıyordu , ilk yüksek oranda karasal olarak uyarlanmış gruplar Seymouriamorpha ve Diadectomorpha'ydı . Seymouriamorflar, sağlam uzuvları olan küçük ila orta boy hayvanlardı, kalıntıları bazen kuru ortamlar olarak yorumlanan yerlerde bulunur, bu da derilerinin su geçirmez bir epidermal azgın kaplamaya ve hatta Discosauriscus'ta görüldüğü gibi pullara sahip olduğunu gösterir . İskeletleri, erken sürüngenlerinkine çok benzer, ancak seymouriamorph iribaşlarının buluntuları, amfibi üremelerini koruduklarını göstermiştir. Diadektomorf aileleri genellikle modern amniyotların bilinen en yakın akrabaları olarak kabul edilir. Bilinen diadektomorf fosil kurbağa yavrularına rağmen, onların da bölünmenin amfibi tarafında oldukları düşünülüyor. Bununla birlikte, yeni buluntuların analizi ve daha büyük ağaçların bileşimi, filogeninin geleneksel olarak düşünüldüğü kadar iyi anlaşılmayabileceğini göstermektedir.
Bazı yazarlar, karasal yumurtaların, yumurtalar üzerinde predasyondan ve diğer labirentlerle rekabetten kaçınmak için karaya bırakılan amfibi yumurtalarından evrimleştiğini öne sürmüşlerdir. Amniyota yumurta mutlaka sahip birinden gelişmeye olurdu anamniote balık ve modern amfibiler bulunanlar gibi, yapının. Salgılanmasını gibi bir yumurta amacıyla CO 2 solunum yardım için özel membranlar olmayan arazi üzerinde, bu çap ya da daha küçük 1 cm çok küçük olması gerekir. Bu tür çok küçük yumurtalar doğrudan gelişme ile yetişkin boyutunu ciddi şekilde kısıtlayacak ve böylece amniyotlar çok küçük hayvanlardan evrimleşmiş olacaktır. Muhtemelen diadectomorph afinitesi, küçük parçalara fosil bir dizi içeren birinci amniote olarak önerilmiştir Gephyrostegus , Solenodonsaurus , Westlothiana ve Casineria . New Brunswick'te bulunan fosilleşmiş ayak izleri , ilk sürüngenlerin 315 milyon yıl önce kurulduğunu gösteriyor .
sınıflandırma Tarihçesi
Labirentodont terimi , diş yapısına atıfta bulunarak Hermann Burmeister tarafından kullanılmıştır . Labyrinthodontia ilk kez 1860 yılında Richard Owen tarafından sistematik bir terim olarak kullanılmış ve ertesi yıl Amphibia'ya atanmıştır . Bu bir sırada yer almıştır amacıyla 1920 yılında ve bir superorder olarak Watson tarafından sınıf Amphibia altında Romer , 1947. Alternatif bir isim Stegocephalia Amerikan fosil bilimci tarafından 1868 yılında kuruldu Cope Edward Drinker dan, Yunan stego cephalia "çatılı kafa" ve bakın - için anapsid kafatası ve bol miktarda deri zırh büyük formların bazıları, açıktır ki. Bu terim, 19. ve 20. yüzyılın başlarında literatürde yaygın olarak kullanılmaktadır.
En erken buluntuların sınıflandırılması , genellikle örneğin korunan tek parçası olan kafatası çatısı temelinde yapılmaya çalışıldı . Labirentodontlarda kafa şeklinin sık sık yakınsak evrimi ile bu sadece taksonların oluşmasına yol açtı . Çeşitli grupların birbirleriyle ve lisamphibianlarla (ve bir dereceye kadar ilk sürüngenlerle ) ilişkisi hala bir tartışma konusudur. Çeşitli planlar iletildi ve şu anda sahadaki işçiler arasında bir fikir birliği yok.
vertebral sınıflandırma
Karmaşık labirentodont omurlarının elemanlarının göreceli boyutuna ve şekline dayanan sistematik bir yaklaşım, 20. yüzyılın başlarında tercih edildi. Bu sınıflandırma, bazı omurga biçimlerinin birden fazla kez ortaya çıkması ve yakın akrabalarda, hatta bazen aynı hayvanda farklı türler bulunması ve 20. yüzyılın ortalarından itibaren küçük gövdeli grupların birçoğunda bulunması nedeniyle hızla kullanım dışı kaldı. larva veya neotenik form olduğundan şüphelenildi. Burada sunulan sınıflandırma Watson, 1920'den alınmıştır:
- Stegocephalia (= Labyrinthodontia)
sipariş edin
- "Sınıf" Rachitomi (İlkel kompleks omurlar, tüm Ichthyostegalia , çoğu büyük Temnospondyli ve bazı sürüngen benzeri amfibiler )
- "Sınıf" Embolomeri ( Eşit boyuttaki Intercentrum ve pleurocentrum silindirleri, bugün ikincil olarak suda yaşayan sürüngen benzeri amfibilerin bir alt takımı olarak kabul edilir )
- "Sınıf" Stereospondili (Yalnızca intercentrum ve vertebral ark ile basitleştirilmiş omurgalar , hala geçerli bir grup olarak kabul edilmektedir)
- Order Phyllospondyli (Küçük, çürük omurlar, günümüzde iribaşları ve paedomorfik formları temsil ettiği düşünülür)
- Sipariş Lepospondyli (Kum saati şeklinde veya silindirik omurlar, Orta Karbonifer'den Orta Permiyen'e, filogenisi belirsiz)
- Order Adelospondyli (Her iki ucunda konik çöküntüleri olan silindirik omurlar ortada buluşuyor, şimdi bir Lepospondyl grubu olarak kabul ediliyor)
- Gymnophiona'yı sipariş edin ( mevcut )
- Urodela'yı sipariş edin ( mevcut )
- Anura'yı sipariş et ( mevcut )
Geleneksel sınıflandırma
Geleneksel sınıflandırma 1930'larda Säve-Söderbergh tarafından başlatıldı . Amphibia'nın bifiletik olduğuna ve semenderlerin ve caecilianların porolopiform balıklardan bağımsız olarak evrimleştiğine inanıyordu . Säve-Söderbergh'in biphyletic Amphibia hakkındaki görüşünü paylaşan çok az kişi vardı, ancak onun planı, ya Lepospondyli'yi ayrı bir alt sınıf olarak ya da Temnospondyli'ye gömüldü , Romer tarafından çok kullanılan Omurgalı Paleontolojisi'nde 1933 ve sonraki baskılarında devam ettirildi ve ardından birkaç sonraki yazar tarafından takip edildi. küçük değişikliklerle: Colbert 1969, Daly 1973, Carroll 1988 ve Hildebrand & Goslow 2001. Burada belirtilen sınıflandırma Romer & Parson, 1985'ten alınmıştır:
- alt sınıf Labirentodonti
- Ichthyostegalia'yı sipariş edin (ilkel ata formları, örneğin Ichthyostega —Yalnızca Orta ila geç Devoniyen).
- Sipariş Temnospondyli (Kretase Geç Devoniyen, örneğin Eryops , muhtemelen atalarının Modern amfibi )
- Sipariş Anthracosauria (örn Karbonifer ve Permiyen, Seymouria'nın , erken atası sürüngen )
- Altsınıf Lepospondyli (Karbonifer ve Permiyen, örneğin, Diplocaulus , küçük grup, muhtemelen modern amfibilerin ataları )
- Altsınıf Lissamfibi (Permiyen'den günümüze)
- Gymnophiona'yı sipariş edin ( mevcut )
- Urodela'yı sipariş edin ( mevcut )
- Anura'yı sipariş et ( mevcut )
filogenetik sınıflandırma
Labirentodonti, parafiletik olduğu için son taksonomilerde gözden düşmüştür : grup, en son ortak atalarının tüm torunlarını içermez. Geleneksel olarak Labyrinthodontia'ya yerleştirilmiş çeşitli gruplar, çeşitli kladistik analizlere göre , şu anda kök tetrapodlar , bazal tetrapodlar, amniyot olmayan Reptiliomorpha ve monofiletik veya parafiletik Temnospondyli olarak çeşitli şekillerde sınıflandırılmaktadır . Bu, günümüz kladistiklerinde soyu ve ata-soy ilişkisini belirlemenin vurgusunu yansıtır . Ancak isim, erken amfibi tetrapodlar için kullanışlı bir referans olarak ve farklı diş modellerinin uygun bir anatomik tanımı olarak oyalanıyor . Bu nedenle, bazı modern bilim adamları tarafından gayri resmi bir kolaylık terimi olarak kullanılmaya devam etmektedir.
Büyük ölçüde eşanlamlı olan Stegocephalia adı Michel Laurin tarafından alınmış ve tüm geleneksel labirentler (onların torunları dahil) için kladistik olarak tanımlanmıştır , böylece büyük ölçüde geleneksel anlamı olan isim hala kullanılmaktadır. Daha geniş bir anlama sahip gayri resmi bir terim, modern tetrapodlarla akciğerli balıklardan daha yakından ilişkili olan , ancak taç grubunu hariç tutan tüm türlerden oluşan bir gövde grubu olan gövde tetrapodudur . Bu grup, hem geleneksel "labirentodontları" hem de daha bazal tetrapodomorf balıkları içerir, ancak bu hayvanların ilişkileri iyi anlaşılmadığından toplam içeriği bir miktar belirsizdir.
Aşağıda, Colbert 1969 ve Caroll 1997'den Labyrinthodontia'nın önerilen bir evrim ağacı verilmiştir. Kesik çizgiler, yazarlar arasında yaygın olarak farklılık gösteren ilişkileri gösterir.
|
Gönderen lob yüzgeçli balıklar
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Yukarıdaki üç düzenin özelliklerinin ve ana evrimsel eğilimlerinin iyi bir özeti (şema ile birlikte) Colbert 1969 s. 102–103'te verilmiştir, ancak alternatif bir ağaç için Kent ve Miller (1997)'e bakınız.
Ayrıca bakınız
Referanslar
Dış bağlantılar
 |
Wikimedia Commons, Labyrinthodontia ile ilgili medyaya sahiptir . |