Heterodontosauridae - Heterodontosauridae
| Heterodontosauridler |
|
|---|---|
|
|
| Heterodontosaurus tucki'nin SAM-PK-K1332 örneğinin kadrosu , California Üniversitesi Paleontoloji Müzesi | |
bilimsel sınıflandırma 
|
|
| Krallık: | hayvanlar |
| filum: | Kordata |
| klad : | dinozor |
| Emir: | † Ornithischia |
| Aile: |
† Heterodontosauridae Romer , 1966 |
| alt gruplar | |
|
|
| Eş anlamlı | |
|
|
Heterodontosauridae , grubun en temel (ilkel) üyeleri arasında yer alan erken dönem ornithischian dinozorların bir ailesidir . Fosilleri nispeten nadir ve gruplarının sayıca az olmasına rağmen, Avustralya ve Antarktika hariç tüm kıtalarda , Erken Jura'dan Erken Kretase'ye kadar uzanan bir aralıkta bulundular .
Heterodontosauridler, uzun bir kuyruk da dahil olmak üzere 2 metreden (6,6 fit) daha kısa tilki büyüklüğünde dinozorlardı. Kretase hadrosauridlerine benzer şekilde genişlemiş köpek benzeri dişleri ve çiğnemeye uyarlanmış yanak dişleri de dahil olmak üzere esas olarak karakteristik dişleriyle tanınırlar . Diyetleri otçul veya muhtemelen omnivordu .
Açıklama
Heterodontosauridler arasında, tam bir iskeletten sadece Heterodontosaurus'un kendisi bilinmektedir. Abrictosaurus'un parçalı iskelet kalıntıları bilinmektedir, ancak tam olarak tanımlanmamıştır, diğer heterodontosauridlerin çoğu sadece çene parçalarından ve dişlerinden bilinmektedir. Sonuç olarak, çoğu heterodontosaurid sinapomorfisi (tanımlayıcı özellikler) dişlerden ve çene kemiklerinden tanımlanmıştır. Heterodontosaurus'un uzunluğu 1 metreden (3,3 ft) biraz fazlayken ölçülürken , Lycorhinus'un parçalı kalıntıları daha büyük bir bireyi gösterebilir.
Çin'den Tianyulong , bazı theropodlarda bulunan proto-tüylerin bir çeşidi olarak yorumlanan ipliksi kabuğu koruyor gibi görünüyor. Bu filamentler kuyruğu boyunca bir tepe içerir. Bu ipliksi kabuğun varlığı, hem ornithischian'ların hem de saurischian'ların endotermik olduğunu önermek için kullanılmıştır.
Kafatası ve dişler
Hem Abrictosaurus hem de Heterodontosaurus'un çok büyük gözleri vardı . Gözlerin altında, yana doğru çıkıntı yapan jugal kemik , ceratopsianlarda da bulunan bir özellik . En ornithischians çenelerinde olduğu gibi, ön kenar premaxilla (üst çene ucundaki bir kemiğin) dişsiz ve muhtemelen desteklenmiştir keratin gaga ( rhamphotheca heterodontosaurids dişlere sahiptir Her ne kadar) arka premaxilla kesit. Diastema adı verilen büyük bir boşluk, bu premaksiller dişleri birçok ornithischian'da maksilladan (ana üst çene kemiği) ayırdı, ancak bu diastema, heterodontosauridlerde karakteristik olarak kavisliydi. Çene (alt çene) tarafından uçlu edildi predentary , ornithischians özgü bir kemik. Bu kemik aynı zamanda premaksillada bulunana benzer bir gagayı da destekledi . Alt çenedeki tüm dişler diş kemiğinde bulundu .
Heterodontosauridler, güçlü heterodont diş yapıları için adlandırılır . Üç premaksiller diş vardı. In Erken Jura abrictosaurus , heterodontosaurus ve Lycorhinus çok daha büyük üçüncü diş ait köpek benziyordu iken, ilk iki premaksillanın dişler, küçük ve konik olan carnivoran memeliler ve genellikle caniniform veya 'dişi' olarak adlandırılır. Üstten daha büyük olan bir alt caniniform, dişçilikte ilk pozisyonu aldı ve ağız kapatıldığında üst çenenin kavisli diasteması tarafından yerleştirildi. Bu caniniformlar Heterodontosaurus ve Lycorhinus'ta hem ön hem de arka kenarlarda tırtıklıyken , Abrictosaurus'unkiler sadece ön kenarda çentikler taşıyordu. In Erken Kretase Echinodon , orada maksilla ziyade premaxilla olduğumuzu, hangi iki üst caniniforms olmuş olabilir, ve Fruitadens gelen Geç Jura her dentary iki alt caniniforms olmuş olabilir.
Karakteristik dişler gibi, türetilmiş heterodontosauridlerin yanak dişleri de erken ornithischians arasında benzersizdi. Küçük sırtlar veya dişler, bitki örtüsünü kırpmak için ornithischian yanak dişlerinin kenarlarını kapladı. Bu dişler, tüm heterodontosauridlerde diş kronunun ucundan aşağıya doğru yolun sadece üçte biri kadar uzanır; diğer ornithischianlarda, dişler köke doğru daha da uzanır. Abrictosaurus gibi bazal formların hem maksillada hem de dişte genellikle diğer ornithischianlara benzeyen yanak dişleri vardı: geniş aralıklı, her biri düşük bir taçya ve tacı kökten ayıran güçlü bir şekilde gelişmiş bir çıkıntıya (cingulum) sahip. Lycorhinus ve Heterodontosaurus gibi daha türetilmiş formlarda , dişler keski şeklindeydi, çok daha yüksek kronlara sahipti ve cingula yoktu, böylece kronlar ve kökler arasında genişlik farkı yoktu.
Bu türetilmiş yanak dişleri üst üste biniyordu, böylece kronları, üzerinde yiyeceklerin çiğnenebileceği sürekli bir yüzey oluşturuyordu. Diş sıraları, ağzın kenarından hafifçe içe geçmişti ve dişlerin dışında, çiğneme için gerekli olabilecek, kaslı bir yanakla sınırlanmış olabilecek bir boşluk bırakıyordu . Hadrosaurs ve Kretase Dönemi, yanı sıra çok sayıda otçul memelilerin ceratopsians, olur yakınsak evrim biraz benzer diş pilleri . Sürekli olarak yüzlerce dişin değiştirildiği hadrosaurların aksine, heterodontosauridlerde diş değişimi çok daha yavaş gerçekleşti ve bekleyen tek bir yedek diş olmadan birkaç örnek bulundu. Karakteristik olarak, heterodontosauridler, diğer ornithischianların çoğunda diş gelişimine yardımcı olduğu düşünülen çene kemiklerinin iç kısmındaki küçük açıklıklardan (foramina) yoksundu. Heterodontosauridler ayrıca dişler ve dişler arasında benzersiz bir küresel eklemle övünürler ve ağız kapalıyken alt çenelerin dışa doğru dönmesine izin verir ve yanak dişlerini birbirine karşı gıcırdatır. Yavaş değiştirme hızı nedeniyle, bu taşlama, eski dişlerdeki dişlerin çoğunu genellikle yok eden aşırı diş aşınmasına neden oldu, ancak kronların artan yüksekliği her dişe uzun bir ömür verdi.
iskelet
Heterodontosaurus tucki'nin postkraniyal anatomisi iyi tanımlanmıştır, ancak H. tucki genellikle Erken Jura heterodontosauridlerin en türetilmişi olarak kabul edilir, bu nedenle özelliklerinin kaçının diğer türlerle paylaşıldığını bilmek imkansızdır. Ön ayaklar bir dinozor için uzundu, arka ayakların uzunluğunun %70'inden fazlaydı. İyi gelişmiş deltopektoral tepe (bağlanması için bir sırt göğüs ve omuz kaslarında) humerus ve belirgin olecranon süreci ( önkol uzatmak kaslar ekteki edildi) ulna ön ayakları de güçlü olduğunu gösteriyor. Manusta ('el') beş rakam vardı . İlki büyüktü, keskin bir şekilde kavisli bir pençeye sahipti ve büküldüğünde içe doğru dönüyordu; Robert Bakker buna 'başparmak çevirme' adını verdi. İkinci basamak en uzunuydu, üçüncüden biraz daha uzundu. Bu rakamların her ikisinde de pençeler bulunurken, pençesiz dördüncü ve beşinci rakamlar kıyaslandığında çok küçük ve basitti. Arka ekstremitede tibia , genellikle hız için bir adaptasyon olarak kabul edilen femurdan %30 daha uzundu . Alt bacağın kaval kemiği ve fibulası , ayak bileğinin astragalus ve kalkaneumu ile kaynaşarak modern kuşlara yakın bir şekilde bir " tibiofibiotarsus " oluşturdu . Yine kuşlara benzer şekilde, alt tarsal (ayak bileği) kemikleri ve metatarslar bir ' tarsometatarsus ' oluşturmak üzere kaynaşmıştır . Pes'te (arka ayak) dört basamak vardır ve yalnızca ikinci, üçüncü ve dördüncü yerle temas halindedir. Kuyruk, diğer birçok ornithischian'ın aksine, sert bir duruş sağlamak için kemikleşmiş tendonlara sahip değildi ve muhtemelen esnekti . Abrictosaurus için bilinen parçalı iskelet , ön ayak ve manus Heterodontosaurus'tan daha küçük olmasına rağmen hiçbir zaman tam olarak tanımlanmamıştır . Ayrıca, ön ayakların dördüncü ve beşinci parmaklarının her biri, birer daha az falanks kemiği taşır .
sınıflandırma
Güney Afrikalı paleontolog Robert Broom , 1911'de tüm dişleri eksik olan dinozor çene kemikleri ve bazı kısmi ilişkili uzuv kemikleri için Geranosaurus adını yarattı . 1924 yılında Lycorhinus seçildi ve bir olarak sınıflandırılan Cynodont tarafından, Sidney Haughton . Heterodontosaurus 1962 yılında isimlendirilmiştir ve Lycorhinus ve Geranosaurus yakın akraba ornithischian dinozorları olarak kabul edilmiştir. Alfred Romer , 1966 yılında Heterodontosaurus ve Lycorhinus dahil olmak üzere ornithischian dinozorların bir ailesi olarak Heterodontosauridae adını verdi . 1998'de Paul Sereno tarafından bir dal olarak tanımlanmış ve onun tarafından 2005'te Heterodontosaurus tucki ve Heterodontosaurus ile Parasaurolophus walkeri , Pachycephalosaurus wyomingensis , Triceratops horridus veya Ankylosaurus magniventris'ten daha yakından ilişkili tüm türlerden oluşan kök dal olarak yeniden tanımlanmıştır .
Heterodontosauridae , tümü Güney Afrika'dan olan Abrictosaurus , Lycorhinus ve Heterodontosaurus cinslerini içerir . İken Richard Thulborn kez için her üç yeniden Lycorhinus , diğer tüm yazarlar üç cins farklı düşünün. Ailesinde, heterodontosaurus ve Lycorhinus kabul edilir kardeş takson ile abrictosaurus bir bazal üyesi olarak. Geranosaurus aynı zamanda bir heterodontosaurid'dir, ancak genellikle bir nomen dubium olarak kabul edilir, çünkü tip numunenin tüm dişleri eksiktir, bu da onu ailedeki diğer cinslerden ayırt edilemez kılar . Daha yakın zamanlarda, Echinodon cinsi çeşitli çalışmalarda bir heterodontosaurid olarak kabul edilmiştir. Lanasaurus 1975 yılında bir üst çene için seçildi ama daha yeni keşifler ait olduğu göstermiştir Lycorhinus yapma yerine Lanasaurus bir genç eşanlamlı olduğunu cinsinin. Dianchungosaurus kez bir heterodontosaurid kabul edildi Asya , ancak o zamandan beri kalıntıları bir olduğunu gösterilmiştir chimera ait prosauropod ve mesoeucrocodylian kalıntıları. José Bonaparte ayrıca Güney Amerika Pisanosaurus'unu bir zamanlar bir heterodontosaurid olarak sınıflandırdı , ancak bu hayvanın şimdi daha bazal bir ornithischian olduğu biliniyor.
Heterodontosauridae üyeliği, belirsiz filogenetik konumuna kıyasla iyi kurulmuştur . Birkaç erken çalışma, heterodontosauridlerin çok ilkel ornithischians olduğunu ileri sürdü. Ön ayakları morfolojik sözde benzerlikler nedeniyle, Robert Bakker heterodontosaurids ve erken arasında bir ilişki önerdi sauropodomorphs gibi Anchisaurus emir köprü Saurischia ve kuş kalçalı dinozorlar . Son birkaç on yıldaki baskın hipotez, heterodontosauridleri bazal ornitopodlar olarak yerleştirmiştir. Ancak, diğerleri heterodontosaurids yerine ortak bir atadan ileri sürmüşlerdir Marginocephalia ( ceratopsians ve pachycephalosaurus ), bazı erken 21. yüzyıl çalışmalarında destek bulmuştur Bir hipotez. Heterodontosauridler ve marginocephalians içeren dal Heterodontosauriformes olarak adlandırılmıştır . Heterodontosauridler ayrıca hem ornithopodlar hem de marginocephalians için bazal olarak görülmüştür. 2007 yılında, bir kladistik analiz heterodontosaurids hariç tüm bilinen ornithischians için bazal olduğunu ileri sürdü Pisanosaurus , bir sonucu olduğunu yankıları ailesi çok ilk çalışmaların bazıları. Bununla birlikte, Bonaparte tarafından yapılan bir araştırma, Pisanosauridae'nin Heterodontosauridae ile eşanlamlı olduğunu ve kendi başına ayrı bir aile olmadığını, dolayısıyla Pisanosaurus'u bir heterodontosaur olarak dahil ettiğini buldu . Butler et al. (2010), Heterodontosauridae'yi bilinen en temel önemli ornithischian radyasyonu olarak buldu.
Kladogram gösterileri altında Heterodontosauridae birbiriyle olan ilişkileri ve Sereno'da 2012 yılına analizi aşağıdaki gibidir:
| Heterodontosauridae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Cerapoda'nın Dieudonné ve diğerleri tarafından 2020'de elden geçirilmesi . geleneksel olarak 'heterodontosauridler' olarak kabul edilen hayvanları, geleneksel, kubbe başlı pachycephalosaurlara göre parafiletik olan Pachycephalosauria içinde bir bazal gruplama olarak ele geçirdi.
Dağıtım
Başlangıçta yalnızca Güney Afrika'nın Erken Jura'sından bilinmesine rağmen, heterodontosaurid kalıntıları şimdi dört kıtadan bilinmektedir . Heterodontosaurid tarihinin başlarında, süper kıta Pangea hala büyük ölçüde sağlamdı ve ailenin dünya çapında bir dağılım elde etmesine izin verdi . Bilinen en eski mümkün heterodontosaurid kalıntıları bir çene parçası ve izole dişleri Laguna Colorada Formasyonu ve Arjantin tarih için geri, Triyastan . Bu kalıntılar, Heterodontosaurus'a benzer türetilmiş bir morfolojiye sahiptir ; bunlar arasında hem ön hem de arka kenarlarında tırtıklı bir caniniform ve ayrıca bir cingulum içermeyen yüksek taçlı maksiller dişler bulunur. Irmis et al. (2007) geçici olarak bu fosil materyalinin bir heterodontosauridi temsil ettiğini kabul etti, ancak numunenin kötü korunmuş olması nedeniyle bu atamayı doğrulamak için ek materyale ihtiyaç olduğunu belirtirken, Sereno (2012) sadece bu materyalin bir ornithischian'ı veya hatta özellikle bir heterodontosauridi temsil edebileceğini belirtti. . Olsen , Kent & Whiteside (2010), Laguna Colorada Formasyonunun kendisinin yaşının zayıf bir şekilde sınırlandırıldığını ve bu nedenle bu formasyondan varsayılan heterodontosauridin Triyas mı yoksa Jura yaşında mı olduğu kesin olarak belirlenememiştir. En çeşitli heterodontosaurid faunası , Heterodontosaurus , Abrictosaurus , Lycorhinus ve şüpheli Geranosaurus fosillerinin bulunduğu Güney Afrika'nın Erken Jura döneminden gelir .
Tanımlanmamış Erken Jura heterodontosauridleri sırasıyla Amerika Birleşik Devletleri ve Meksika'dan da bilinmektedir . Buna ek olarak, 1970'li yılların başlarında fosil malzeme bir hayli Geç Jura dan keşfedildi Morrison Oluşumunda yakın Fruita , Colorado Amerika Birleşik Devletleri'nde. 2009 yılında basılı olarak açıklanan bu materyal, Fruitadens cinsine yerleştirildi . İspanya ve Portekiz'deki Geç Jura ve Erken Kretase oluşumlarından cingulum içermeyen heterodontosaurid dişleri de tanımlanmıştır . Echinodon'un kalıntıları 2002'de yeniden tanımlandı ve bu, güney İngiltere'deki Erken Kretase'nin Berriasian aşamasından geç hayatta kalan bir heterodontosauridi temsil edebileceğini gösterdi . Çin'in Erken Jura döneminden Dianchungosaurus artık bir heterodontosaurid olarak kabul edilmiyor; Orta-Geç Jura Asya formu bilinmektedir ( Tianyulong ). Muhtemelen heterodontosauridleri temsil eden belirsiz yanak dişleri , Güney İngiltere'deki Barremian yaşlı Wessex Formasyonu'ndan da bilinmektedir; bu , doğrulanırsa grubun en genç kaydını temsil edecektir.
paleobiyoloji
Heterodontosaurid fosillerinin çoğu , Güney Afrika'nın Üst Elliot Formasyonu ve güney İngiltere'nin Purbeck Yatakları dahil olmak üzere kurak ila yarı kurak ortamları temsil eden jeolojik oluşumlarda bulunur . Heterodontosauridlerin yılın en kurak zamanlarında mevsimsel estivasyon veya kış uykusuna yattığı öne sürülmüştür . Heterodontosauridlerin çoğunda yedek diş olmaması nedeniyle, dişlerin sürekli ve ara sıra değiştirilmesinin diş sırasının işlevini tek bir çiğneme yüzeyi olarak kesintiye uğratacağı düşünüldüğünden, bu uyku döneminde tüm diş setinin değiştirilmesi önerildi. . Ancak bu, heterodontosaurid çene mekaniğinin yanlış anlaşılmasına dayanıyordu. Heterodontosauridlerin diğer sürüngenlerden daha yavaş olsa da aslında dişlerini sürekli olarak değiştirdiği düşünülüyordu , ancak genç ve olgun Heterodontosaurus'tan alınan kafataslarının BT taraması yedek diş göstermedi. Şu anda heterodontosauridlerde estivation hipotezini destekleyen hiçbir kanıt yoktur , ancak kafatası taramalarına dayanarak reddedilemez.
Heterodontosauridlerin yanak dişleri, sert bitki materyalini öğütmek için açıkça uyarlanmış olsa da, diyetleri omnivordur. Sivri ön çene dişleri ve ön ayaklardaki keskin, kavisli pençeler, bir dereceye kadar yırtıcı davranışa işaret ediyor. Heterodontosaurus'un uzun, güçlü ön ayaklarının, modern karıncayiyenlere benzer şekilde böcek yuvalarını yırtmak için yararlı olabileceği öne sürülmüştür . Bu ön ayaklar, belki de kökler ve yumrular için kazma aletleri olarak da işlev görmüş olabilir .
Arka uzuv ile karşılaştırıldığında ön uzuv uzunluğu, Heterodontosaurus'un kısmen dört ayaklı olabileceğini ve ön ayakların belirgin olekranon süreci ve hiper-uzatılabilir parmaklarının birçok dörtlüde bulunduğunu düşündürmektedir . Bununla birlikte, manus, ağırlık desteği için değil, kavrama için açıkça tasarlanmıştır. Uzun kaval kemiği ve ayağın yanı sıra tibiofibiotarsus ve tarsometatarsus'un kaynaşması da dahil olmak üzere arka uzuvun birçok özelliği, heterodontosauridlerin arka ayaklar üzerinde hızlı bir şekilde koşmak üzere uyarlandığını gösterir, bu nedenle Heterodontosaurus'un dört uzuvda da hareket etmesi olası değildir. besleme.
Bilinen tüm heterodontosauridlerde bulunan kısa dişler, modern misk geyiği , pekari ve domuzlarda bulunan dişlere güçlü bir şekilde benzemektedir . Bu hayvanların çoğunda (uzun dişli deniz aygırı ve Asya fillerinde olduğu gibi ), bu, dişlerin yalnızca erkeklerde bulunduğu, cinsel açıdan dimorfik bir özelliktir. Numune türü arasında abrictosaurus dişleri yoksun ve ilk olarak bir dişi olarak tarif edilmiştir. Bu mümkün olsa da, kaynaşmamış sakral omurlar ve kısa yüz, bu örneğin genç bir hayvanı temsil ettiğini gösterir. Başlangıçta Abrictosaurus'a ait olduğu öne sürülen ikinci, daha büyük bir örnek, açıkça, dişlerin erkeklerin ikincil bir cinsel özelliği olmaktan ziyade yalnızca yetişkinlerde bulunduğu fikrini desteklemek için kullanılan dişlere sahiptir . Bu dişler , aynı türün üyeleriyle veya diğer türlerle savaşmak veya sergilemek için kullanılmış olabilir . Juvenil Abrictosaurus'ta dişlerin olmaması, onu diğer heterodontosauridlerden ayıran başka bir özellik olabilir, çünkü dişler genç Heterodontosaurus'ta bilinir . Dişler için önerilen diğer işlevler arasında savunma ve ara sıra omnivor bir diyette kullanım yer alır. Bununla birlikte, bu örnek alternatif olarak 2012'de Sereno tarafından Lycorhinus'a yeniden atanmıştır , bu zaten dişlere sahip olduğu bilinmektedir ve bu nedenle Abrictosaurus'ta bulunmamaları yaşın bir sonucu olmayabilir.
2005 yılında Güney Afrika'da 200 milyon yıldan daha eski, küçük, tam bir fosilleşmiş heterodontosaurid iskeleti keşfedildi . Temmuz 2016'da, Avrupa Synchrotron Radyasyon Tesisini kullanan bir Güney Afrikalı araştırmacı ekibi tarafından tarandı ; diş taraması, bir milimetreden daha ince olan damak kemiklerini ortaya çıkardı.