Gama motor nöron - Gamma motor neuron

Gama motor nöron
MuscleSpindle.svg
γ motor ve Ia duyusal lifleri olan bir kas iğciği
tanımlayıcılar
D009047
NeuroLex Kimliği sao1438006234
FMA 83660
Nöroanatominin anatomik terimleri

Bir gama motor nöron ( γ motor nöron olarak da adlandırılan) , gama motonöron veya fusimotor nöron , bir tür alt motor nöron sürecinde yer alır kas kasılması , ve (30 yaklaşık% temsil bir p ) lifler giderek kas . Gibi alfa motor nöronların , kendi hücre gövdeleri bulunan ön gri sütunda ait omurilik . Onlar girişi alır retiküler oluşum içinde ponsta içinde beyin sapı . Bunların aksonlar sadece 5 bir çapa sahip olan, alfa motor nöron daha küçüktür  um . Alfa motor nöronların aksine, gama motor nöronlar kasların uzamasını veya kısalmasını doğrudan ayarlamaz. Bununla birlikte, rolleri kas iğciklerini gergin tutmada önemlidir , böylece alfa nöronlarının sürekli ateşlenmesine izin vererek kas kasılmasına yol açar. Bu nöronlar ayrıca kas iğciklerinin hassasiyetini ayarlamada rol oynar.

Gama motor nöronlarında miyelinasyonun varlığı, miyelinsiz aksonlardan önemli ölçüde daha hızlı, ancak alfa motor nöronlardan daha yavaş olan saniyede 4 ila 24 metrelik bir iletim hızına izin verir.

Kasların genel arka planı

kas iğcikleri

Kas iğcikleri , vücudun uzayda nerede olduğu (propriosepsiyon) ve vücut uzuvlarının uzaya göre ne kadar hızlı hareket ettiği ( hız ) bilgisi ile omurilik ve beyin ile iletişime izin veren kasların içinde yer alan duyusal reseptörlerdir . Bunlar mekanoreseptörler onlar germek cevap ve kas uzunluğu değişiklikleri işaret edebiliyoruz ki. Kas uzunluğundaki değişiklikleri algılama hassasiyeti fusimotor nöronlar – gama ve beta motor nöronlar tarafından ayarlanır. Kas iğcikleri üç farklı tipte kas lifinden oluşabilir: dinamik nükleer torba lifleri ( 1. torba lif), statik nükleer torba lifleri ( 2. torba lif) ve nükleer zincir lifleri .

Alt motor nöron tipleri

Muscle iğ hem innerve duyusal nöronlar ve motor nöronların sağlamak amacıyla propriosepsiyonu ve motor nöronların ateşleme yoluyla doğru şekilde hareket ettirebilmek. Kas kasılmasında rol oynayan üç tip alt motor nöron vardır : alfa motor nöronlar , gama motor nöronlar ve beta motor nöronlar . En bol tip olan alfa motor nöronlar, kas kasılması için gerçek kuvvette kullanılır ve bu nedenle ekstrafüzal kas liflerini (kas iğciğinin dışındaki kas lifleri) innerve eder . Gama motor nöronlar ise sadece intrafuzal kas liflerini (kas iğciği içinde) innerve ederken, çok düşük miktarlarda bulunan beta motor nöronlar ise hem intrafuzal hem ekstrafuzal kas hücrelerini innerve eder. Beta motor nöronlar, diğer alt motor nöron tiplerinden daha yüksek bir iletim hızına sahiptir, ancak şu anda beta motor nöronlar hakkında çok az şey bilinmektedir. Alfa motor nöronlar, gama motor nöronlardan oldukça bol ve daha büyüktür.

Alfa gama ortak aktivasyonu

Merkezi sinir sistemi alfa nöronlarına ateş etmesi için sinyaller gönderdiğinde, aynısını yapmak için gama motor nöronlarına da sinyaller gönderilir. Bu süreç, kas iğciklerinin gerginliğini korur ve alfa gama ko-aktivasyonu olarak adlandırılır. Çekirdeklerin iğ kas hücrelerinin bu millerin ortasında bulunan, ancak olarak ekstra kas lifleri aksine myofibril kontraktil düzenekler iğ liflerin sadece milin her iki ucunda yer almaktadır. İş milinin gama motor nöronları tarafından efferent uyarımı, miyofibrilleri kasarak iğciğin merkezi bölgesini gerginleştirir - bu da kas iğciğinin kasın uzunluk değişikliğine duyarlılığını korur.

Gama motor nöronları olmadan, kas daha fazla kasıldığı için kas iğcikleri çok gevşek olurdu. Bu, çok gevşek olduğu için kas iğciklerinin kesin bir gerilme miktarını algılamasına izin vermez. Bununla birlikte, alfa gama birlikte aktivasyonu ve hem alfa hem de gama nöronlarının ateşlenmesiyle, kas iğciklerindeki kas lifleri, kas hareketine neden olan ekstrafusal kasılmaya paralel olarak çekilir. Gama motor nöronlarının alfa motor nöronlarla senkronize olarak ateşlenmesi, gama motor nöronlarının kası innerve ettiği yer olduğu için kas iğciklerini liflerin kutup uçlarından çeker . İğ, alfa motor nöronları ile sinaps yapmaya devam eden ve gama döngüsünü tamamlayan tip Ia duyusal lif tarafından innerve edilir . Paralel çekme, kas iğciklerini gergin tutar ve esnemedeki küçük değişiklikleri kolayca algılayabilir.

Fusimotor sistemi

Merkezi sinir sistemi, fusimotor nöronlar olarak da adlandırılan gama motor nöronları ile birlikte kas iğciklerinden oluşan fusimotor sistem aracılığıyla kas iğciği hassasiyetini kontrol eder. Beta motor nöronlar, intrafuzal kas liflerinin yanı sıra ekstrafusal sinirleri de innerve eder ve daha spesifik olarak iskeletofüsimotor nöronlar olarak adlandırılır . Gama motor nöronları, fusimotor sistemin efferent (merkezi sinir sisteminden uzağa sinyaller gönderen) kısmıdır, oysa kas iğcikleri, kaslardan omuriliğe ve beyne bilgi ileten sinyaller gönderdikleri için afferent kısımdır.

gama önyargısı

Gama yanlılığı, gama motor nöronlarının tutarlı aktivite seviyesidir. Daha küçük nöronlar, daha büyük nöronlara kıyasla eşiğine ulaşmak için daha az miktarda uyarıcı girdi gerektirir. Bu nedenle, gama motor nöronlarının (alfa motor nöronlarından daha küçük boyutlu) daha büyük alfa motor nöronlarından daha fazla ateşlenme olasılığı daha yüksektir. Bu, nispeten az sayıda alfa motor nöronun ateşlendiği bir durum yaratır, ancak bazı gama motor nöronları, kas gerilmesinin veya kuvvetinin oluşmadığı koşullarda sürekli olarak ateşlenir. Kas iğciğinin duyusal uçlarının (birincil ve ikincil uçlar - Ia, II) duyarlılığı, gama yanlılığı seviyesine (yani, gama motor nöron deşarjının arka plan seviyesinin ne kadar gerçekleştiğine) bağlıdır.

Türler

Statik

Statik gama motor nöronları, bir tür nükleer torba lifi ve nükleer zincir lifleri olan statik nükleer torba liflerini (torba2 lifleri) innerve eder . Bu lif tiplerinin her ikisi de statik gama motor nöronlarının innerve ettiği intrafuzal kas iğciği liflerinin bir parçasıdır. Nükleer zincir liflerinin çekirdekleri, adını aldığı yer olan uzunlamasına sütunlarda düzenlenirken, nükleer torba liflerinin çekirdekleri kas iğciğinin orta bölümünde kümelenmiştir. Nükleer zincir liflerinin nükleer torba liflerine yaklaşık 2: 1 oranı vardır. Statik gama motor nöronları, uzunluktaki değişimin büyüklüğündeki bir artışa yanıt olarak ateşlemelerini arttırır ve germe refleksinin statik duyarlılığını kontrol eder . Bu nedenle, bu tip gama motor nöron, kas boyundaki hızlı değişim nedeniyle hızlı değişim gerektiren aktivitelerden ziyade, çoğunlukla duruşların ve kutu kaldırma gibi daha yavaş hareketlerin sürdürülmesinde kullanılır.

Dinamik

Dinamik gama motor nöronları, statik nükleer torba liflerinden daha küçük başka bir nükleer torba lifi türü olan dinamik nükleer torba liflerini (torba1 lifleri) innerve eder. Bu tip gama motor nöron, Ia duyu nöronlarının hassasiyetlerini artırabilir. Dinamik gama motor nöronları tarafından innerve edilen dinamik nükleer torba lifleri Ia duyusal innervasyon aldığı için böyle yapılır. Ayrıca, dinamik gama motor nöronlarının ateşlenmesi, dinamik nükleer torbalardaki gevşekliği gidererek Ia liflerini ateşleme eşiğine yaklaştırır. Dinamik gama motor nöronları, kas iğciği duyarlılığını değiştirir ve statik gama motor nöronlarında olduğu gibi sadece büyüklükten ziyade kas uzunluğunun hıza , değişim hızına , tepki olarak boşalmasını arttırır . Bu nedenle, bu tür bir gama motor nöron, bir ray üzerinde dengeleme gibi ayarlamak için kas uzunluğunda hızlı değişiklikler gerektiren aktiviteler için kullanılabilir.

Nükleer zincir liflerinin etkileri

Nükleer zincir liflerinin birincil uçlar üzerindeki etkisi, boşalmayı doğrusal bir şekilde yaklaşık 60 Hz'lik bir frekansa kadar sürmektir, bunun üzerinde boşalma düzensiz hale gelebilir. Torba 2 liflerinin aktiviteleri , reseptör adapte oldukça azalan deşarjda başlangıçta keskin bir tepe noktası gösterir. Torba 2 lifleri ayrıca Ia afferentinin dinamik hassasiyetini azaltır ve bazen uzunluk hassasiyetini de azaltır. Torba 1 liflerinin aktivasyonu , birincil ucun hem uzunluk hassasiyetini hem de dinamik hassasiyetini artırma etkisine sahiptir.

İkincil duyusal sonların , statik γ-motonöronlar aracılığıyla kutuptaki nükleer zincir liflerinin uzunluğunu ve kas kasılmalarını ölçmeye hizmet ettiğine ve hem ucu heyecanlandırdığına hem de uzunluk duyarlılığını arttırdığına inanılmaktadır . Torba 1 ve torba 2 lifleri, ikincil uçlardan çok az innervasyon alır ve bu liflerin aktivasyonu, ikincil ucun boşalması üzerinde minimal bir etkiye sahiptir.

özellikleri Statik Gama Motor Nöronları Dinamik Gama Motor Nöronları
innerve eder statik nükleer torba lifleri (bag2 lifleri) ve nükleer zincir lifleri dinamik nükleer torba lifleri (bag1 lifleri)
yanıt verir kas uzunluğunun büyüklüğündeki değişiklikler kas uzunluğunun hızındaki değişiklikler
yardımcı olur germe refleksinin hassasiyeti kas iğciği hassasiyeti
Esas olarak kullanılır statik sürekli kas hareketi hızlı değişim gerektiren hızlı hareketler

Gelişim

Gama Motor Nöronları, embriyonun bazal plakasından elde edilir.

Gama motor nöronları başlangıçta alfa motor nöronlara benzer şekilde gelişir. Gelişmekte olan embriyodaki nöral tüpün ventral kısmı olan bazal plakadan köken alırlar . Sonik kirpi genleri (Shh), notokord tarafından salgılanan ve konsantrasyon gradyanları yaratan gelişim sürecinin önemli bir parçasıdır . Kirpi genlerinden sonra, çeşitli diğer moleküler belirteçler ve transkripsiyon faktörleri , motor nöronları spesifik gama motor nöronlarına ayırmada rol oynar.

Gama motor nöronları, tüm hücreler gibi, doğumda spesifik genetik belirteçleri ifade eder. Doğum sonrası sağkalım için kas iğciği kaynaklı GDNF nörotrofik faktörleri de mevcut olmalıdır . Wnt7A, farelerin embriyonik 17.5. gününde gama motor nöronlarında seçici olarak salgılanan bir sinyal molekülüdür. Bu, gama motor nöronlarında bulunan ve onları alfa motor nöronlardan ayıran en eski moleküldür ve bu iki tip alt motor nöronun farklılığını gösterir.

Ek olarak, serotonin reseptörü 1d (5-ht 1d), araştırmacıların çeşitli alt motor nöron tiplerini ayırt etmelerini sağlayan gama motor nöronları için yeni bir belirteç olduğu sonucuna varılmıştır . Bu serotonin reseptörü ld'den yoksun olan fareler , motor nöronlarda duyusal stimülasyona verilen yanıtın azalmasından kaynaklanabilecek daha düşük monosinaptik refleks ( yalnızca bir duyu ve motor nöronu içeren bir refleks arkı) sergiledi . Ek olarak, bu serotonin reseptörü olmayan nakavt fareler, bir denge ışını görevinde daha fazla koordinasyon sergilediler, bu da hareket sırasında Ia afferentleri tarafından motor nöronların daha az aktivasyonunun, gereksiz aşırı kas çıktısını azaltabileceğini düşündürdü.

Gama motor nöronlarının bir başka ayırt edici moleküler belirteci, Err3 transkripsiyon faktörüdür. Gama motor nöronlarında yüksek düzeyde, alfa motor nöronlarında ise çok az ifade edilir. Öte yandan, nöronal DNA bağlayıcı protein NeuN, alfa motor nöronlarında önemli ölçüde daha büyük miktarlarda bulunur. Kemiklerde de ifade edilen bir protein olan osteopontin , dolayısıyla "osteo-" öneki, alfa motor nöronları için bir işarettir. Bu da bilim adamlarına, eğer alfa motor nöronlar ilgi çekiyorsa, gama motor nöronlarını ortadan kaldırmanın bir yolunu sağlayabilir. Özellikle bir çalışma, osteopontinin daha büyük hücre gövdelerinde mevcut olduğu gerçeğine dayanarak bu sonuca varmıştır, bu da alfa motor nöronların gama motor nöronlarından daha büyük hücre gövdelerine sahip olduklarını gösterir.

kas tonusu

Kaslar rahat bir durumda olabilse de, kasların genel bir dinlenme gerilimi vardır. Buna kas tonusu denir ve kası innerve eden motor nöronlar tarafından korunur. Amacı, duruşu korumak ve daha hızlı hareketlere yardımcı olmaktır, çünkü kaslar tamamen gevşek olsaydı, o zaman daha fazla nöronal ateşlemenin gerçekleşmesi gerekirdi.

Kaslardaki gerilim miktarı öncelikle alfa motor nöronların ve Ia iğsi afferentlerinin dinlenme seviyesindeki deşarjına bağlıdır. Gama motor nöronları, intrafusal kas lifleri üzerindeki etkileriyle de yer alır. İntrafusal kas lifleri, Ia afferent yolunun dinlenme seviyesini kontrol eder ve bu da sabit bir alfa nöron aktivitesi seviyesi yaratır.

Kas tonusu, gama motor nöronlarının tonik deşarjından da kaynaklanabilir. Bu nöronların aktivasyonu çoğunlukla kolaylaştırıcı retiküler oluşumun inen liflerindendir . Bu, kas iğciğinin gerilmesine, alfa motor nöronların aktivasyonuna ve nihayet kısmen kasılmış bir kasın oluşmasına yol açar. Beyincik, alfa-gama motor nöron bağlantısıdır. Bu nedenle, serebellum ile kas gerilimi, gama motor nöronların yanı sıra alfa motor nöronlar aracılığıyla korunur.

anormal aktivite

Hipotoni , alfa nöronlarına veya alfa nöronlarına duyusal bilgi taşıyan Ia afferentlerine verilen hasardan kaynaklanabilir. Bu, kas tonusunda bir azalmaya neden olur. Bunun tersine , hipertoni , omurilikte sonlanan inen yolların hasar görmesinden kaynaklanır. Ia duyusal girdisinden alfa motor nöronların toplam tepkisini artırarak kas tonusunu arttırır.

Spazmlar , ne kadar alfa ve gama motor nöronlarının ateşlediği arasındaki farktan, yani birinin veya diğerinin çok fazla kazanımından kaynaklanabilir. Dengesizlik, kas iğciğindeki kas reseptörlerinden yanlış bir okumaya neden olur. Bu nedenle beyne ve omuriliğe geri beslenen duyusal nöronlar yanıltıcıdır. Örneğin, bir hastada aşırı aktif gama motor nöronları varsa, spastisite olarak da adlandırılan sertliğe neden olan pasif harekete karşı bir direnç olacaktır . Bu genellikle, inen yolları etkileyen daha yüksek merkezlere zarar veren kişilerde bulunur. Bu bazen bir gama yanlılığının (bazı gama motor nöronlarının sürekli deşarjı) normalden daha fazla veya daha az olmasına neden olabilir. Aşırı gama yanlılığı olan hastalarda, kas iğciklerindeki duyusal uçlar çok sık boşalır ve gereğinden fazla kas aktivitesinin olmasına neden olur. Ayrıca, gama iğ döngüsündeki bu hiperaktivite spastisiteye neden olabilir.

Gama motor nöronları, kas iğciğinin gergin kalmasına yardımcı olarak hassasiyeti ayarlar. Bu nedenle uygun gama motor nöronal ateşleme oluşmazsa kas hareketi olumsuz etkilenebilir. Parmaklar ve gözlerle yapılan hareketler gibi ince motor beceriler en çok etkilenir, çünkü kas iğciklerindeki herhangi bir gerginlik eksikliği, duyusal uçlardaki gerilme miktarını algılama yeteneğini engeller. Bu, kasın buna göre tam olarak hareket edemeyeceği anlamına gelir. Alt motor nöronlarda üst ekstremitelere inen yolları kontrol eden lezyonlar , hastanın ince hareket kontrolüne sahip olma yeteneğinde kayıplara neden olabilir.

Klinik ortamlarda, hastanın kolunu hareket ettirerek birinin anormal derecede düşük veya yüksek gama kazancına sahip olup olmadığını test etmek mümkündür. Gama kazancı, hızlanma, hız ve kas değişikliklerinin uzunluğunun eşit olarak büyütüldüğü ve uygun durumda daha doğru hareketlerin gerçekleşmesini sağlayan süreçtir. Bir hastanın kolunu dirsekten ileri geri bükmek daha zorsa, gama kazancı daha yüksek, kolu çok kolay hareket eden birinin gama kazancı daha düşük olacaktır.

Osiloskoplar , genel kas aktivitesini değerlendirmek için bir motor nörondan gelen bir aksonun aksiyon potansiyellerini ölçmek için kullanılabilir. Alfa motor nöronları gama motor nöronlardan ayırt edemese de, anormal motor nöron aktivitesinin olup olmadığını anlamada faydalıdır. Azalan yolun düşük aktivite oranları ile, daha az ve daha küçük motor nöronlar aktive olur ve bu da az miktarda kas kuvvetine yol açar. Bu, osiloskopta y ekseninde daha düşük tepe noktaları olarak görünecektir.

Referanslar

Dış bağlantılar