endosperm - Endosperm

Buğday çekirdeği beslenmesi.png

Endosperm içinde üretilen bir dokudur tohumların çoğunu çiçekli bitkiler , aşağıdaki çift döllenme . Edilir triploid oksin tahrik olabilen pek çok tür içinde (çekirdeğin başına üç kromozom setleri anlamına gelir). Embriyonu sarar ve nişasta şeklinde besin sağlar , ancak yağ ve protein de içerebilir . Bu, endospermi hayvan diyetinde bir besin kaynağı haline getirebilir. Örneğin, buğday endosperm için un haline öğütülür ekmek (tahıl geri kalanı iyi olarak dahil tam buğday unu ise) arpa endosperm için şekerler ana kaynağıdır bira üretimi. Yenilebilir kısmın büyük kısmını oluşturan diğer endosperm örnekleri, hindistancevizi "et" ve hindistancevizi "su" ve mısırdır . Orkide gibi bazı bitkiler tohumlarında endospermden yoksundur .

endospermin kökeni

Atalara ait çiçekli bitkiler, küçük embriyolu ve bol endospermli tohumlara sahiptir, eğe kökü ve çiçekli bitkilerin evrimsel gelişimi, az veya hiç endospermi olmayan olgun tohumlu bitkilere doğru bir eğilim gösterme eğilimindedir. Daha fazla türetilmiş çiçekli bitkilerde, embriyo tohumun çoğunu kaplar ve endosperm, tohum olgunlaşmadan önce gelişmez veya tüketilir.

Çift gübreleme

Bir polen tanesi içindeki iki sperm çekirdeği dişi gametofitin (bazen embriyo kesesi olarak da adlandırılır ) içine ulaştığında endosperm oluşur . Bir sperm çekirdeği yumurta hücresini dölleyerek bir zigot oluştururken , diğer sperm çekirdeği genellikle iki çekirdekli merkezi hücre ile birleşerek birincil bir endosperm hücresi oluşturur (çekirdeğine genellikle üçlü füzyon çekirdeği denir ). Çift döllenme sürecinde oluşan bu hücre gelişerek endospermi oluşturur. Ayrı bir döllenme ile oluştuğu için endosperm, büyüyen embriyodan ayrı bir organizma oluşturur.

Anjiyosperm türlerinin yaklaşık %70'i poliploid olan endosperm hücrelerine sahiptir . Bunlar tipik olarak triploiddir (üç set kromozom içerir ), ancak diploid (2n) ila 15n arasında geniş ölçüde değişebilir .

Bir çiçekli bitki türü olan Nuphar polisepala'nın , bir polen çekirdeğinin iki yerine bir anne çekirdeği ile füzyonundan kaynaklanan diploid endosperm'e sahip olduğu gösterilmiştir. Aynısı diğer bazı bazal anjiyospermler için de geçerlidir. Anjiyosperm soylarının gelişiminin erken dönemlerinde, bu üreme modunda yedi hücreli/sekiz çekirdekli dişi gametofitler ve 2:1 maternal/paternal genom oranına sahip triploid endospermler üreten bir duplikasyon olduğuna inanılmaktadır.

Çift döllenme, anjiyospermlerin karakteristik bir özelliğidir .

Birçok biyoteknolojik proseste kullanılmaktadır.

endosperm oluşumu

Üç tür Endosperm gelişimi vardır:

Nükleer endosperm oluşumu – tekrarlanan serbest nükleer bölünmelerin gerçekleştiği yer; bir hücre duvarı oluşursa, serbest nükleer bölünmelerden sonra oluşacaktır. Genellikle sıvı endosperm olarak adlandırılır. Hindistan cevizi suyu buna bir örnektir.

Hücresel endosperm oluşumu – bir hücre duvarı oluşumunun nükleer bölünmelerle çakıştığı yer. Hindistan cevizi eti hücresel endospermdir. Acoraceae, hücresel endosperm gelişimine sahipken, diğer monokotlar helobiyaldir.

Helobiyal endosperm oluşumu - İlk iki çekirdek arasında bir hücre duvarının döşendiği, bundan sonra bir yarısının hücresel model boyunca ve diğer yarısının nükleer model boyunca endosperm geliştirdiği yerdir.

evrimsel kökenler

Çift döllenme ve endospermin evrimsel kökenleri belirsizdir ve bir yüzyıldan fazla bir süredir araştırmacıların ilgisini çekmektedir. İki ana hipotez vardır:

  • Çift döllenme, başlangıçta iki özdeş, bağımsız embriyo ("ikizler") üretmek için kullanıldı. Daha sonra bu embriyolar, biri olgun organizmaya dönüşen ve diğeri yalnızca onu destekleyen farklı roller üstlendi. Böylece erken endosperm muhtemelen embriyo gibi diploiddi. Efedra gibi bazı gymnospermler çift ​​döllenme ile ikiz embriyo üretebilir. Bu iki embriyodan herhangi biri tohumu doldurma yeteneğine sahiptir, ancak normalde sadece biri daha fazla gelişir (diğeri sonunda iptal olur). Ayrıca, çoğu bazal anjiyosperm hala dört hücreli embriyo kesesini içerir ve diploid endospermler üretir.
  • Endosperm, gymnospermlerde bulunan karmaşık çok hücreli gametofitlere benzer şekilde gerçek gametofitin evrimsel kalıntısıdır . Bu durumda, sperm hücresinden ek çekirdeğin alınması daha sonraki bir evrimsel adımdır. Bu çekirdek, ebeveyn (sadece anne değil) organizmaya endosperm gelişimi üzerinde bir miktar kontrol sağlayabilir. Triploid veya poliploid olmak, bu "birincil gametofitin" sonraki evrimsel adımlarıdır. Çiçeksiz tohum bitkileri (kozalaklı ağaçlar, sikadlar, Ginkgo, Ephedra), embriyoyu bir tohum içinde beslemek için büyük bir homozigot dişi gametofit oluşturur.

Triploid geçiş - ve antipodal hücrelerin üretimi - en erken anjiyospermlerden kaynaklanan oksin bağımlı bir mekanizma ile yeni bir etkileşim üreten gametofit gelişimindeki bir kayma nedeniyle meydana gelmiş olabilir .

Tohum gelişiminde endospermin rolü

Bazı gruplarda (örneğin Poaceae familyasının taneleri ) endosperm, olgun tohum aşamasına bir depo dokusu olarak devam eder, bu durumda tohumlara "albümün" veya "endosperm" denir ve diğerlerinde embriyo gelişimi sırasında emilir (örn. aile üyelerinin çoğu Fabaceae de dahil olmak üzere, ortak bir fasulye , Phaseolus vulgaris tohum "exalbuminous" ya da "cotyledonous" olarak adlandırılır, bu durumda) ve depolama doku işlevinin büyütülmüş gerçekleştirilir kotiledon ( "tohum yaprakları"). Bazı türlerde (örneğin mısır, Zea mays ); depolama işlevi hem endosperm hem de embriyo arasında dağıtılır. Bazı olgun endosperm dokuları yağları depolar (örneğin hint fasulyesi , Ricinus communis ) ve diğerleri (buğday ve mısır gibi tahıllar dahil) esas olarak nişastaları depolar.

Orkidelerin toz benzeri tohumlarında endosperm yoktur. Orkide fideleri erken gelişimlerinde mikoheterotrofiktir . Kahve gibi diğer bazı türlerde de endosperm gelişmez. Bunun yerine çekirdek , "perisperm" olarak adlandırılan besleyici bir doku üretir. Bazı türlerin endospermi tohum dormansisinden sorumludur . Endosperm dokusu aynı zamanda ana bitkiden embriyoya besin transferine aracılık eder, gen damgalanması için bir yer görevi görür ve genetik olarak uyumsuz ebeveynlerden üretilen tohumların kesilmesinden sorumludur. Anjiyospermlerde endosperm , hücresel farklılaşmayı ve embriyonik organ oluşumunu düzenleyen sitokininler gibi hormonlar içerir .

Tahıl taneleri

Tahıl bitkileri , esas olarak endosperm olan yenilebilir meyveleri (taneler veya karyopslar ) için yetiştirilir . Karyopsiste, ince meyve duvarı tohum kabuğuna kaynaşmıştır. Bu nedenle tahılın besleyici kısmı tohum ve endospermidir. Bazı durumlarda (örneğin buğday, pirinç) endosperm gıda işlemede (genellikle beyaz un olarak adlandırılır ) seçici olarak tutulur ve embriyo ( germ ) ve tohum kabuğu ( kepek ) çıkarılır. İşlenmiş tahıl daha düşük bir beslenme kalitesine sahiptir. Endosperm bu nedenle dünya çapında insan beslenmesinde önemli bir role sahiptir.

Alöron tüm küçük taneler içinde bulunan ve geçici endosperm birçok dikotlarda içinde tutulan endosperm hücrelerin dış tabaka vardır. Tahıl alöronu hem depolama hem de sindirim için işlev görür. Çimlenme sırasında , büyüyen fideyi beslemek için endosperm nişastasını şekerlere parçalayan amilaz enzimini salgılar .

Ayrıca bakınız

Referanslar

Dış bağlantılar