embriyofit - Embryophyte
| Kara bitkileri |
|
|---|---|
|
|
bilimsel sınıflandırma 
|
|
| Krallık: | plantae |
| klad : | Streptophyta |
| klad : |
Embriyofitler Engler , 1892 |
| Bölümler | |
Geleneksel gruplar: |
|
| Eş anlamlı | |
Embryophyta ( / ˌ ɛ m b r i ɒ f ɪ t ə , - oʊ f aɪ t ə / ) ya da toprak bitkileri , yeşil en çok bilinen grup bitki içermesi bitki yeryüzünde. Embryophyta a, soyundan olan Phragmoplastophyta , aynı zamanda birkaç içeren daha büyük bir dalının yeşil alg (dahil grupları Charophyceae ve Coleochaetales ) ve bu büyük clade içinde embryophytes ( / ɛ m b r i ə ˌ f aɪ t s / ) olan kardeş Zygnematophyceae / Mesotaeniaceae ve benzerlerinden oluşur Bryofitlerin artı polysporangiophytes . Yaşayan embriyofitler bu nedenle boynuzları , ciğer otlarını , yosunları , likofitleri , eğrelti otlarını , açık tohumluları ve çiçekli bitkileri içerir .
Embriyofitlere gayri resmi olarak kara bitkileri denir, çünkü bunlar esas olarak karasal habitatlarda yaşarken, ilgili yeşil algler esas olarak suculdur. Embriyofitler, özel üreme organlarına sahip karmaşık çok hücreli ökaryotlardır . Adı , ana gametofitin dokuları içinde çok hücreli gelişiminin ilk aşamalarında genç embriyo sporofitini beslemenin yenilikçi özelliklerinden kaynaklanmaktadır . Çok az istisna dışında, embriyofitler enerjilerini fotosentez yoluyla , yani güneş ışığının enerjisini kullanarak besinlerini karbondioksit ve sudan sentezleyerek elde ederler .
Açıklama
Embryophytes evrimsel kökeni aşağıda ayrıca tartışılacaktır ama karmaşık bir grup içinde evrimleştiği inanılıyor yeşil algler sırasında Paleozoyik (etrafında başlayan dönemi 540 milyon yıl önce muhtemelen kaybolmamış benzer karasal tek hücreli charophytler, itibaren) Klebsormidiophyceae . Embriyofitler, bazıları ikincil olarak suda yaşamalarına rağmen, öncelikle karada yaşama adapte olmuşlardır . Buna göre, genellikle kara bitkileri veya kara bitkileri olarak adlandırılırlar .
Mikroskobik düzeyde, embriyofitlerin hücreleri büyük ölçüde yeşil alglerinkilere benzer, ancak hücre bölünmesinde yavru çekirdeklerin bir phragmoplast tarafından ayrılması bakımından farklılık gösterir . Bunlar ökaryotik a, hücre çeperinin oluşan selüloz ve plastidler iki membran ile çevrilidir. İkincisi , fotosentez yapan ve yiyecekleri nişasta şeklinde depolayan ve karakteristik olarak klorofil a ve b ile pigmentli olan ve genellikle onlara parlak yeşil bir renk veren kloroplastları içerir . Embryophyte hücreler de, genel olarak büyütülmüş, merkezi sahip vakuol hücre muhafaza eden bir vakuolar zar veya tonoplast tarafından çevrelenen turgor ve katı bitki tutar.
Tüm çok hücreli alg gruplarıyla ortak olarak, ' kuşakların değişimini ' içeren bir yaşam döngüsüne sahiptirler . Tek bir kromozom setine sahip çok hücreli bir nesil – haploid gametofit – sperm ve yumurta üretir ve bunlar birleşerek iki katı kromozom sayısına sahip çok hücreli bir nesile – diploid sporofit – dönüşür . Olgun sporofit, bir gametofite dönüşen haploid sporlar üretir ve böylece döngüyü tamamlar. Embriyofitleri diğer tüm bitki soylarından ayıran üreme döngüleri ile ilgili iki özelliği vardır. İlk olarak, kendi gametofitler ( 'olarak adlandırılan, çok hücreli yapılar sperm ve yumurta üretmek antheridia ' ve ' archegonia ') ve yumurta döllenmesi yerine dış bir ortamda daha archegonium içinde yer alır. İkincisi ve en önemlisi, döllenmiş yumurtanın ( zigot ) diploid çok hücreli bir sporofite gelişiminin ilk aşaması , hem korunduğu hem de beslendiği archegonium içinde gerçekleşir. Bu ikinci özellik, 'embriyofit' teriminin kökenidir - döllenmiş yumurta, tek bir hücre olarak dağılmak yerine korumalı bir embriyoya dönüşür. Gelen Bryofitlerde diğer tüm embryophytes içinde sporofit nesil baskın ve bağımsız varlığının yeteneğine sahip iken sporofit, gametofit bağımlı kalır.
Embryophytes da sahip olması ile yosun farklılık metamers . Metamerler, her birimin tek bir hücreden türediği, ancak sonuçta ortaya çıkan doku veya parçanın her hücre için büyük ölçüde aynı olduğu, tekrarlanan gelişim birimleridir. Böylece tüm organizma benzer, tekrar eden parçalardan veya metamerlerden oluşur . Buna göre, bu bitkiler bazen 'metafitler' olarak adlandırılır ve Metaphyta grubu olarak sınıflandırılır (ancak Haeckel'in Metaphyta tanımı bazı algleri bu gruba yerleştirir). Tüm kara bitkilerinde , hücrenin bölüneceği yerde phragmoplast adı verilen disk benzeri bir yapı oluşur , bu özellik yalnızca streptofit soyundaki kara bitkilerinde , akrabaları olan Coleochaetales , Charales ve Zygnematales içindeki bazı türlerde ve ayrıca denizaltı türlerinde bulunur. alg düzeni Trentepohliales ve karasal bir yaşam tarzına uyum sağlamada gerekli görünüyor.
Filogeni, evrimsel tarih ve sınıflandırma
Tüm yeşil algler ve kara bitkilerinin artık tek bir evrimsel soy veya dal oluşturduğu bilinmektedir , bunun bir adı Viridiplantae (yani 'yeşil bitkiler'). Birkaç göre moleküler saat Viridiplantae bölünmüş tahmin 1.200 milyon yıl önce kadar 725 milyon yıl önce klorofillerin ve streptophytes: İki daldaki içine. Klorofitler önemli ölçüde daha çeşitlidir (yaklaşık 700 cins ile) ve bazı gruplar o zamandan beri tatlı suya yayılmış olmasına rağmen, başlangıçta denizeldi. Streptofit algleri (yani streptofit clade eksi kara bitkileri) daha az çeşitlidir (yaklaşık 122 cins ile) ve evrimsel tarihlerinin çok erken dönemlerinde tatlı suya adapte olmuşlardır. Deniz ortamlarına yayılmamışlardır (sadece bu gruba ait birkaç taş otu acı suyu tolere eder). Yaklaşık 490 milyon yıl önce başlayan Ordovisyen döneminde bir veya daha fazla streptofit araziyi işgal etti ve embriyofit kara bitkilerinin evrimini başlattı. Günümüz embriyofitleri, hemitrakeofitler adı verilen monofiletik bir grup oluşturur.
Becker ve Marin, kara bitkilerinin diğer alg gruplarından ziyade streptofitlerden evrimleştiğini çünkü streptofitlerin tatlı suda yaşamaya adapte olduğunu düşünüyorlar. Bu onları karada bulunan bir dizi çevresel koşulu tolere etmeye hazırladı. Tatlı su yaşamı onları yağmura maruz kalmaya karşı toleranslı hale getirdi; sığ havuzlarda yaşamak, sıcaklık değişimlerine, yüksek düzeyde ultraviyole ışığa ve mevsimsel dehidrasyona tolerans gerektiriyordu.
Viridiplantae'yi oluşturan gruplar arasındaki ilişkiler hala aydınlatılmaktadır. 2000'den bu yana görüşler önemli ölçüde değişti ve sınıflandırmalar henüz yakalanmadı. Bununla birlikte, aşağıdaki kladogramda gösterildiği gibi, klorofitler ve streptofitler arasındaki bölünme ve ikinci gruptan embriyofitlerin evrimi iyi bilinmektedir. Sınıflandırmaya yönelik üç yaklaşım gösterilmektedir. Soldaki gibi daha eski sınıflandırmalar, tüm yeşil algleri Chlorophyta adı altında bitki krallığının tek bir bölümü olarak ele aldı. Kara bitkileri daha sonra ayrı bölümlere yerleştirildi. Tüm streptophyte yosun bir gruplandırılabilir parafiletik embryophytes aynı seviyede bir takson oluşturmak için izin ortadan olarak, takson. Alternatif olarak embriyofitler, aşağıda gösterildiği gibi tüm streptofitleri içeren monofiletik bir taksona batırılabilir . Bu yaklaşımlardan kaynaklanan farklı gruplar için çeşitli isimler kullanılmıştır; aşağıda kullanılanlar bir dizi olasılıktan yalnızca biridir. Viridiplantae'nin üst düzey sınıflandırması önemli ölçüde değişir ve bu da embriyofitlere krallıktan sınıfa çok farklı sıraların atanmasına neden olur.
|
plantae
|
Viridiplantae
|
Viridiplantae
|
Streptofitler içindeki kesin ilişkiler Mart 2012 itibariyle daha az nettir. Taş otları (Charales) geleneksel olarak embriyofitlere en yakın olarak tanımlanmıştır, ancak son çalışmalar Zygnematales'in veya Zygnematales ve Coleochaetales'ten oluşan bir klad olabileceğini düşündürmektedir. kara bitkilerinin kardeş grubu. Zygnematales'in (veya Zygnematophyceae) kara bitkilerine en yakın alg akrabaları olduğu, 2014 yılında gerçekleştirilen ve hem plastid genom filogenileri hem de plastid gen içeriği ve özellikleri tarafından desteklenen kapsamlı bir filogenetik analiz (filojenomik) ile desteklenmiştir.
2006 itibariyle moleküler kanıtların üstünlüğü, embriyofitleri oluşturan grupların aşağıdaki kladogramda gösterildiği gibi ilişkili olduğunu ileri sürmüştür (Qiu ve ark. 2006'ya ve Crane ve ark. 2004'ten ek isimlere dayanmaktadır ).
| Yaşayan embriyofitler |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Genler ve proteinler yerine morfolojiye dayalı çalışmalar düzenli olarak farklı sonuçlara varmıştır; örneğin ne monilofitler (eğrelti otları ve atkuyruğu) ne de gymnospermler doğal veya monofiletik bir grup değildir.
Bu ilişkilerin resmi bir sınıflandırmaya nasıl dönüştürüldüğü konusunda önemli farklılıklar vardır . Angiospermleri veya çiçekli bitkileri düşünün . 1830'da Lindley'i takip eden birçok botanikçi, anjiyospermleri bir bölünme olarak ele aldı. Paleobotanikçiler genellikle trakeofitleri veya vasküler bitkileri bir bölüm olarak ele almada Bankaları takip ettiler , böylece anjiyospermler bir sınıf veya hatta bir alt sınıf haline geldi . Aşağıda çok farklı iki sistem gösterilmektedir. Soldaki sınıflandırma, on canlı grubunun ayrı bölümler olarak ele alındığı geleneksel bir sınıflandırmadır; sağdaki sınıflandırma (Kenrick ve Crane'in 1997 tedavisine dayanarak) , çiçekli bitkiler gibi grupların sırasını keskin bir şekilde azaltır . (Soyu tükenmiş bitkiler dahil edilirse daha karmaşık sınıflandırmalara ihtiyaç vardır.)
| ciğer otları | Marchiantiophyta | Marchiantiophyta |
| yosunlar | briyofit | briyofit |
| boynuzsuları | antoserotofit | antoserotofit |
| trakeofit | ||
| likofitler | likopodiofit | likofitina |
| euphyllophytina | ||
| Eğrelti otları ve atkuyruğu | Pteridophyta | Moniliformopses |
| radyotoplar | ||
| Cycad'lar | Cycadophyta | Cycadatae |
| iğne yapraklılar | pinofit | kozalaklı bitkiler |
| Ginkgo | ginkgofita | ginkgoatae |
| Gnetofitler | Gnetophyta | antofitler |
| Çiçekli bitkiler | manolyofit |
Novíkov & Barabaš-Krasni 2015 ve Hao ve Xue 2013 tarafından Anderson, Anderson & Cleal 2007'den bitki taksonu yazarları ve Pelletier 2012 ve diğerlerinden bazı klan adları ile yapılan çalışmalara dayanan güncellenmiş bir Embriyofit filogenisi. Puttick ve diğerleri/Nishiyama ve diğerleri, bazal kordlar için kullanılır.
|
paratrakeofitler
likofitler
|
Çeşitlilik
Briyofitler
_IMG_0434.JPG)
Briyofitler, tüm vasküler olmayan kara bitkilerinden ( vasküler dokusu olmayan embriyofitler ) oluşur. Hepsi nispeten küçüktür ve genellikle nemli veya en azından mevsimsel olarak nemli olan ortamlarla sınırlıdır. Gametlerini dağıtmak için gereken suya güvenmeleri ile sınırlıdırlar , ancak sadece birkaç briyofit gerçekten suda yaşar. Çoğu tür tropikaldir, ancak birçok kutup türü de vardır. Tundra ve Arktik-alpin habitatlarındaki yer örtüsüne veya yağmur ormanı habitatlarındaki epifit florasına yerel olarak hakim olabilirler .
Üç canlı bölüm, yosunlar (Bryophyta), boynuz suları (Anthocerotophyta) ve ciğer otlarıdır (Marchantiophyta). Başlangıçta, bu üç grup, tek bölümlü Bryophyta içinde sınıflar olarak birlikte dahil edildi. Biryofitlerin parafiletik (birden fazla soy) grup olduğu varsayımı altında genellikle ayrı ayrı üç bölüme yerleştirilmiştir , ancak daha yeni araştırmalar monofiletik (ortak bir ataya sahip) modeli desteklemektedir. Üç biryofit grubu, vasküler olmayan bu kara bitkilerinin evrimsel bir derecesini oluşturur. Bazı yakından ilişkili yeşil algler de damarsızdır, ancak "kara bitkileri" olarak kabul edilmezler.
- Marchantiophyta (karaciğer suları)
- Bryophyta (yosunlar)
- Anthocerotophyta (hornworts)
Evrimsel kökenlerine bakılmaksızın, biryofitler, damarsız kara bitkileri gibi birçok biyolojik benzerlikleri nedeniyle genellikle birlikte incelenir. Üç biryofit grubunun tümü, haploid baskın ( gametofit ) bir yaşam döngüsünü ve dallanmamış sporofitleri (bitkinin diploid yapısı) paylaşır . Bunlar kara bitkileri içinde plesiotipik gibi görünen özelliklerdir ve bu nedenle karadaki tüm erken ayrılan bitki soyları için ortaktır. Biryofitlerin ortak bir yaşam döngüsüne sahip olması, bu nedenle, yakın ortak ataların sonucu değil, kara bitkisinin mevcut en eski soyları olmanın bir eseri olabilir. (Yukarıdaki filogeniye bakın.)
Biryofit yaşam döngüsü, haploid gametofit nesli tarafından güçlü bir şekilde domine edilir. Sporofit küçük kalır ve tüm kısa ömrü boyunca ebeveyn gametofitine bağımlıdır. Kara bitkilerinin diğer tüm canlı grupları, diploid sporofit neslinin hakim olduğu bir yaşam döngüsüne sahiptir. Vasküler dokunun geliştiği diploid sporofittedir. Bazı yosunlar oldukça karmaşık su ileten damarlara sahip olsalar da, biryofitler gerçek vasküler dokudan yoksundur.
Vasküler bitkiler gibi, briyofitlerin farklı gövdeleri vardır ve bunlar çoğunlukla birkaç santimetreden daha uzun olmamasına rağmen, mekanik destek sağlarlar. Çoğu briyofitin yaprakları da vardır, ancak bunlar tipik olarak bir hücre kalınlığındadır ve damarsızdır. Vasküler bitkilerin aksine, biryofitler gerçek köklerden veya herhangi bir derin demirleme yapısından yoksundur. Bazı türler yatay gövdelerden oluşan filamentli bir ağ oluştururlar, ancak bunların birincil işlevi toprak besinlerini çıkarmaktan ziyade mekanik bağlanmadır (Palaeos 2008).
Vasküler bitkilerin yükselişi
Sırasında Siluriyen ve Devoniyen (yaklaşık dönemleri 440 ila 360 milyon yıl önce ), bitkiler gelişti lignin (ile güçlendirilmiştir duvarlarla hücreleri de dahil olmak üzere, gerçek vasküler dokuyu sahip olan trakeler ). Bazı soyu tükenmiş erken bitkiler, briyofitlerin organizasyon derecesi ile gerçek vasküler bitkiler (ötrakeofitler) arasında görünmektedir. Horneophyton gibi cinslerin su ileten dokuları daha çok yosunlarınkine benzer, ancak sporofitin gametofitten daha gelişmiş olduğu farklı bir yaşam döngüsü vardır. Rhynia gibi cinslerin benzer bir yaşam döngüsü vardır, ancak basit tracheidleri vardır ve bu nedenle bir tür vasküler bitkidir. Biryofitlerde görülen gametofit baskın fazın, karasal bitkilerde atasal durum olduğu ve vasküler bitkilerde sporofit baskın aşamasının türetilmiş bir özellik olduğu varsayılmıştır. Ancak araştırmalar, hem gametofit hem de sporofit aşamasının birbirinden eşit derecede bağımsız olduğu ve bu durumda yosunların ve vasküler bitkilerin her ikisinin de türetildiği ve diğerinden zıt yönde evrimleştiği olasılığına işaret ediyor.
Devoniyen döneminde, damarlı bitkiler çeşitlendi ve birçok farklı kara ortamına yayıldı. Suyu vücutta taşıyan vasküler dokulara ek olarak, trakeofitlerin kurumaya dirençli bir dış tabakası veya kütikülü vardır . Sporofit baskın nesildir ve modern türlerde yapraklar , gövdeler ve kökler geliştirirken gametofit çok küçük kalır.
Lycophytes ve euphyllophytes
Sporlar yoluyla dağılan tüm vasküler bitkilerin bir zamanlar ilişkili olduğu düşünülürdü (ve genellikle 'eğrelti otları ve müttefikler' olarak gruplandırılırdı). Bununla birlikte, son araştırmalar, yaprakların iki farklı soyda oldukça ayrı evrimleştiğini gösteriyor. Lycophytes veya lycopodiophytes - modern kulüp yosunları, sivri yosunlar ve tüy otu - yaşayan vasküler bitkilerin %1'inden daha azını oluşturur. Genellikle 'mikrofiller' veya 'likofiller' olarak adlandırılan, kulüp yosunlarında ve sivri yosunlarda tüm gövde boyunca taşınan ve bir interkalar meristem yoluyla tabandan etkili bir şekilde büyüyen küçük yaprakları vardır . Mikrofillerin, daha sonra damarlar (vasküler izler) edinen dikenler gibi gövdelerdeki büyümelerden evrimleştiğine inanılmaktadır.
Yaşam lycophytes tüm nispeten küçük ve göze çarpmayan bitkiler, ılıman bölgelerde daha nemli tropik bölgelerde daha sık sırasında olmasına rağmen Karbonifer dönemi ağaç gibi (örneğin lycophytes Florissantio Lepidodendron manzara hakim oluşan devasa ormanlar).
Canlı vasküler bitki türlerinin %99'undan fazlasını oluşturan öphyllophytes, marjinal veya apikal meristemler yoluyla kenarlardan veya tepeden etkili bir şekilde büyüyen büyük 'gerçek' yapraklara (megafiller) sahiptir. Bir teori, megafillerin üç boyutlu dallanma sistemlerinden önce "planasyon" - iki boyutlu dallanmış bir yapı oluşturmak için düzleştirme - ve sonra "dokuma" - düzleştirilmiş dallar arasında büyüyen doku ile geliştiğidir. Diğerleri, megafillerin farklı gruplarda aynı şekilde gelişip gelişmediğini sorguladı.
Eğrelti otları ve atkuyruğu
Euphyllophytes iki soya ayrılır: eğrelti otları ve atkuyrukları (monilofitler) ve tohum bitkileri (spermatofitler). Önceki tüm gruplar gibi, monilofitler de ana yayılma yöntemi olarak sporları kullanmaya devam ederler. Geleneksel olarak, çırpıcı eğrelti otları ve atkuyruğu, 'gerçek' eğrelti otlarından farklı olarak ele alındı. Son araştırmalar, kullanılacak kesin sınıflandırma konusunda görüş farklılıkları olmasına rağmen, hepsinin birbirine ait olduğunu göstermektedir. Canlı çırpıcı eğrelti otları ve atkuyrukları, öphyllophytes'ten beklenebilecek büyük yapraklara (megafiller) sahip değildir. Bununla birlikte, bu, yaprakların geniş dallı damarlar içeren erken fosil atkuyruklarının kanıtladığı gibi, muhtemelen azalmadan kaynaklanmıştır.
Eğrelti otları, yaklaşık 12.000 türü olan geniş ve çeşitli bir gruptur . Basmakalıp bir eğreltiotu, açılarak büyüyen geniş, çok bölünmüş yapraklara sahiptir.
Tohumlu bitkiler
Paleozoik çağın sonlarına doğru fosil kayıtlarında ilk kez ortaya çıkan tohumlu bitkiler, tohum adı verilen kurumaya dayanıklı kapsüller kullanarak çoğalırlar . Sporlarla dağılan bir bitkiden başlayarak, tohum üretmek için oldukça karmaşık değişikliklere ihtiyaç vardır. Sporofit, iki tür spor oluşturan organa (sporangia) sahiptir. Bir tür olan megasporangium, yalnızca tek bir büyük spor (bir megaspor) üretir. Bu sporangium, tohum kabuğunu oluşturan bir veya daha fazla kılıf tabakası (integument) ile çevrilidir. Tohum kabuğu içinde megaspor, bir veya daha fazla yumurta hücresi üreten küçük bir gametofite dönüşür. Döllenmeden önce, sporangium ve içeriği artı onun kabuğuna 'ovül' denir; döllenmeden sonra bir 'tohum'. Bu gelişmelere paralel olarak, diğer sporangium türü olan mikrosporangium, mikrosporlar üretir. Bir mikrosporun duvarının içinde küçük bir gametofit gelişir ve bir polen tanesi üretir . Polen taneleri, bitkiler arasında rüzgar veya hayvanlar, en yaygın olarak böcekler tarafından fiziksel olarak aktarılabilir . Polen taneleri, aynı çiçekle veya aynı bitkinin iki çiçeği arasında ( kendi kendine döllenme ) aynı bitkinin bir yumurtasına da geçebilir . Bir polen tanesi bir yumurta hücresine ulaştığında, kaplamadaki (mikropil) mikroskobik bir boşluktan girer. Polen tanesinin içindeki küçük gametofit daha sonra yumurta hücresine hareket eden ve onu dölleyen sperm hücreleri üretir. Tohumlu bitkiler, canlı üyelere sahip iki grup içerir: gymnospermler ve anjiyospermler veya çiçekli bitkiler. Gymnospermlerde, ovüller veya tohumlar daha fazla kapatılmaz. Anjiyospermlerde yumurtalıklarda bulunurlar. Bitişik resimde görünür bir tohumla bölünmüş bir yumurtalık görülebilir. Angiospermler tipik olarak birlikte bir çiçek oluşturan taç yaprakları gibi başka ikincil yapılara da sahiptir .
Mevcut tohum bitkileri beş gruba ayrılır:
- Gymnospermler
- Pinophyta - kozalaklı ağaçlar
- Cycadophyta - sikadlar
- Ginkgophyta - ginkgo
- Gnetophyta - gnetofitler
- Anjiyospermler
- Magnoliophyta - çiçekli bitkiler
Referanslar
bibliyografya
- Kuzgun, PH; Evert, RF & Eichhorn, SE (2005), Bitki Biyolojisi (7. baskı), New York: WH Freeman, ISBN 978-0-7167-1007-3
- Stewart, WN & Rothwell, GW (1993), Paleobotany ve Bitkilerin Evrimi (2. baskı), Cambridge: Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-38294-6
- Taylor, TR; Taylor, EL & Krings, M. (2009), Paleobotany, Fosil Bitkilerin Biyolojisi ve Evrimi (2. baskı), Amsterdam; Boston: Academic Press, ISBN 978-0-12-373972-8