Elektroresepsiyon ve elektrogenez -Electroreception and electrogenesis

Filburunlu balık , elektrik organıyla bir elektrik alanı oluşturan ve daha sonra elektrik alanında neden oldukları bozulmalarla yakındaki nesneleri bulmak için elektroreseptif knollen organlarını ve mormiromastlarını kullanan, zayıf elektrik mormirid balığıdır.

Elektroalgılama ve elektrogenez , elektriksel uyaranları algılamak ve elektrik alanları oluşturmak için yakından ilişkili biyolojik yeteneklerdir . Her ikisi de avın yerini belirlemek için kullanılır; avı sersemletmek için birkaç balık grubunda daha güçlü elektrik deşarjları kullanılır. Su çok daha iyi bir iletken olduğundan, yetenekler neredeyse yalnızca suda yaşayan veya amfibi hayvanlarda bulunur.havadan daha fazla elektrik. Pasif elektrolokasyonda, av gibi nesneler, oluşturdukları elektrik alanları algılanarak tespit edilir. Aktif elektrolokasyonda, balıklar zayıf bir elektrik alanı oluşturur ve elektriği ileten veya direnen nesnelerin yarattığı bu alanın farklı bozulmalarını algılar. Aktif elektrolokasyon, zayıf elektrikli balıklardan oluşan iki grup tarafından uygulanır: Gymnotiformes (bıçak balıkları) ve Mormyridae (fil balıkları) ve Afrika bıçak balığı Gymnarchus niloticus . Elektrikli bir balık , kuyruğundaki kaslardan modifiye edilmiş bir elektrik organı kullanarak bir elektrik alanı oluşturur . Alan, yalnızca avı tespit etmeye yetiyorsa zayıf, sersemletecek veya öldürecek kadar güçlüyse güçlü olarak adlandırılır. Alan, fil balıklarında olduğu gibi kısa darbelerde veya bıçak balıklarında olduğu gibi sürekli bir dalgada olabilir. Elektrikli yılan balığı gibi bazı güçlü elektrik balıkları, zayıf bir elektrik alanı oluşturarak avın yerini tespit eder ve ardından avı sersemletmek için elektrik organlarını güçlü bir şekilde boşaltır; elektrik ışını gibi diğer güçlü elektrik balıkları, pasif olarak elektrolokasyon yapar. Yıldız gözlemcileri , güçlü bir şekilde elektrik olma, ancak elektrolokasyon kullanmama konusunda benzersizdir.

Lorenzini'nin elektroreseptif ampullaları , omurgalıların tarihinin erken dönemlerinde gelişti; hem köpekbalıkları gibi kıkırdaklı balıklarda hem de Coelacanths ve mersin balığı gibi kemikli balıklarda bulunurlar ve bu nedenle eski olmalıdırlar. Kemikli balıkların çoğu, Lorenzini ampullalarını ikincil olarak kaybetmiştir, ancak diğer homolog olmayan elektroreseptörler, iki memeli grubu , monotremler ( ornitorenk ve echidnas ) ve deniz memelileri ( Guiana yunusu ) dahil olmak üzere tekrar tekrar evrimleşmiştir .

Tarih

Hans Lissmann , 1950'de Gymnarchus niloticus gözlemleriyle elektro-algılamayı keşfetti .

1678'de, İtalyan doktor Stefano Lorenzini köpekbalıklarını incelerken kafalarında şimdi Lorenzini'nin ampullası olarak adlandırılan organları keşfetti. Bulgularını Osservazioni intorno alle torpedini'de yayınladı . Bu organların elektroreseptif işlevi, 1960 yılında RW Murray tarafından kurulmuştur.

1921'de Alman anatomist Viktor Franz, fil balıklarının derisindeki knollenorganları (yumrulu organlar) yine bunların elektroreseptör olarak işlevlerinden habersiz olarak tanımladı.

1949'da Ukraynalı-İngiliz zoolog Hans Lissmann , Afrika bıçak balığının ( Gymnarchus niloticus ) , çarpışmalardan kaçınarak ileriye doğru yüzerken olduğu gibi engellerin etrafından aynı hızla ve aynı el becerisiyle geriye doğru yüzebildiğini fark etti. 1950'de balığın değişken bir elektrik alanı ürettiğini ve balığın etrafındaki elektrik alanındaki herhangi bir değişikliğe tepki gösterdiğini gösterdi.

elektrolokasyon

Lorenzini'nin elektroreseptif ampullaları (kırmızı noktalar), erken omurgalıların mekanosensör yanal çizgi organlarından (gri çizgiler) evrimleşmiştir . Burada bir köpek balığının kafasında görülüyorlar .
Birkaç bazal balık grubunda bulunan Lorenzini'nin ampullaları, derideki gözenekleri duyu ampullerine bağlayan jöle dolu kanallardır. İki ucu arasındaki elektrik potansiyelindeki küçük farkları algılarlar .

Elektroreseptif hayvanlar, etraflarındaki nesneleri bulmak için duyularını kullanırlar. Bu, hayvanın görmeye güvenemeyeceği ekolojik nişlerde önemlidir : örneğin mağaralarda, bulanık sularda ve geceleri. Elektrolokasyon pasif olabilir, gömülü avın kas hareketleri tarafından üretilenler gibi elektrik alanlarını algılayabilir veya aktif, elektrojenik yırtıcı, çevresindeki iletken ve iletken olmayan nesneleri ayırt etmesine izin vermek için zayıf bir elektrik alanı oluşturabilir.

pasif elektrolokasyon

Pasif elektrolokasyonda hayvan, diğer hayvanlar tarafından üretilen zayıf biyoelektrik alanları algılar ve bunları bulmak için kullanır. Bu elektrik alanları, sinirlerinin ve kaslarının faaliyeti nedeniyle tüm hayvanlar tarafından üretilir. Balıklardaki ikinci bir elektrik alanı kaynağı , solungaç zarındaki ozmoregülasyonla ilişkili iyon pompasıdır . Bu alan, ağız ve solungaç yarıklarının açılıp kapanmasıyla modüle edilir. Pasif elektro-algı genellikle, Lorenzini'nin ampullaları gibi 50 Hz'nin altındaki düşük frekanslı uyaranlara duyarlı ampullar reseptörlere dayanır. Bu reseptörler, duyu reseptörlerinden cilt yüzeyine giden jöle dolu bir kanala sahiptir.

aktif elektrolokasyon

Bir knollenorgan , zayıf elektrik balıklarının yumrulu bir elektroreseptör. RC=reseptör hücre; bm=bazal membran; n=sinir.
Sadece Mormyrid balıklarında bulunan bir tür elektroreseptör olan bir Mormyromast

Aktif elektrolokasyonda hayvan, zayıf elektrik alanları üreterek (elektrojenez) ve elektroreseptör organları kullanarak bu alanlardaki bozulmaları tespit ederek çevredeki ortamı algılar . Bu elektrik alanı, değiştirilmiş kas veya sinirlerden oluşan özel bir elektrik organı aracılığıyla üretilir . Aktif elektroalgılama kullanan hayvanlar arasında, Mormyridae'de olduğu gibi küçük elektrik darbeleri ("nabız tipi" olarak adlandırılır) üreten veya elektrik organından ("dalga tipi" olarak adlandırılır) yarı sinüzoidal bir deşarj üreten zayıf elektrikli balıklar bulunur. Gymnotidae'de olduğu gibi.

Gymnarchus ve Apteronotus gibi bu balıkların çoğu, vücutlarının büyük bir kısmını kaplayan dalgalı yüzgeçlerle eşit kolaylıkla ileri veya geri yüzerek vücutlarını oldukça katı tutarlar. Geriye doğru yüzmek, elektro-duyusal ipuçlarını kullanarak avlarını aramalarına ve değerlendirmelerine yardımcı olabilir. 1993'te Lannoo ve Lannoo tarafından yapılan deneyler, Lissmann'ın, aktif elektrolokasyon kısıtlamaları göz önüne alındığında, düz bir sırtla bu yüzme tarzının etkili bir şekilde çalıştığı yönündeki önerisini desteklemektedir. Apteronotus , daha küçük olanlardan daha büyük Daphnia su pirelerini seçip yakalayabilir ve her iki durumda da ışıklı veya ışıksız, yapay olarak karartılmış su pirelerine karşı ayrım yapmazlar.

Bu balıklar genellikle bir volttan (1 V) daha küçük bir potansiyel oluşturur . Zayıf elektrik balıkları, farklı direnç ve kapasitans değerlerine sahip nesneler arasında ayrım yapabilir , bu da nesnelerin tanımlanmasına yardımcı olabilir. Aktif elektroalgı, tipik olarak yaklaşık bir vücut uzunluğunda bir aralığa sahiptir, ancak çevreleyen suya benzer bir elektrik empedansına sahip nesneler neredeyse algılanamaz.

Aktif elektrolokasyon, yüksek frekanslı (20-20.000 Hz ) uyaranlara duyarlı yumrulu elektroreseptörlere dayanır  . Bu reseptörler , duyusal reseptör hücrelerini dış ortama kapasitif olarak bağlayan gevşek bir epitel hücre tıkacına sahiptir. Afrika'dan fil balığı (Mormyridae) derilerinde Knollenorgans ve Mormyromasts olarak bilinen yumrulu elektroreseptörlere sahiptir.

Fil balığı avını bulmak için kısa darbeler yayar. Kapasitif ve dirençli nesneler, elektrik alanını farklı şekilde etkileyerek, balığın yaklaşık bir vücut uzunluğundaki bir mesafe içindeki farklı türdeki nesneleri bulmasını sağlar. Dirençli nesneler darbenin genliğini artırır; kapasitif nesneler bozulmalara neden olur.

Cam bıçak balığı (Sternopygidae) ve elektrikli yılan balığı (Gymnotidae) dahil Gymnotiformes , elektrik organlarından sinüs dalgasına yaklaşan sürekli bir dalga yayarak Mormyridae'den farklıdır. Mormyridae'de olduğu gibi, üretilen elektrik alanı, kapasitif ve dirençli nesneler arasında doğru bir şekilde ayrım yapmalarını sağlar.

Cam Knifefish.svg'de Kapasitif ve Dirençli Nesnelerin Elektroalgısı

Cam bıçak balıklarında kapasitif ve dirençli nesnelerin elektrolokasyonu.
Birçok jimnastik
balığı , iletkenliklerine göre nesneler tarafından farklı şekilde bozulan sürekli bir elektrik dalgası üretir .

Elektrikli yılan balığının elektrikli organları.svg

Elektrikli yılan balığının elektrik organları vücudunun çoğunu kaplar .
Hem elektrolokasyon için zayıf hem de
avı sersemletmek için güçlü bir şekilde deşarj olabilirler.

elektrokomünikasyon

Elektrikli yılan balıkları , değiştirilmiş kasları kullanarak avını sersemletecek kadar güçlü elektrik alanları oluşturur . Bazı zayıf elektrikli bıçak balıkları, elektrikli yılan balıklarının deşarj modellerini taklit ediyor gibi görünmektedir; bu, yırtıcıları saldıramayacak kadar tehlikeli olduklarına dair aldatmak için Bates taklidi olabilir.

Zayıf elektrik balıkları, ürettikleri elektrik dalga biçimini modüle ederek iletişim kurabilir . Bunu eşleri çekmek için ve bölgesel gösterilerde kullanabilirler. Elektrikli yayın balığı, diğer türleri barınak alanlarından uzaklaştırmak için sık sık elektrik deşarjlarını kullanır, oysa kendi türleriyle ağız açık gösterilerle ve bazen ısırarak ritüelleştirilmiş dövüşler yaparlar, ancak nadiren elektrikli organ deşarjlarını kullanırlar.

İki cam bıçak balığı (Sternopygidae) birbirine yaklaştığında, her iki birey de bir sıkışmadan kaçınma tepkisinde deşarj frekanslarını değiştirir .

Künt burunlu bıçak balıklarında, Brachyhypopopomus'ta , elektrik deşarj paterni, elektrikli yılan balığı Electrophorus'un düşük voltajlı elektrolokatif deşarjına benzer . Bunun, güçlü bir şekilde korunan elektrikli yılan balığının Batesian taklidi olduğu varsayılıyor. Brachyhypopomus erkekleri, dişileri çekmek için sürekli bir elektrik "uğultu" üretir; bu, toplam enerji bütçelerinin %11-22'sini tüketirken, kadın elektrokomünikasyonu yalnızca %3'ünü tüketir. Büyük erkekler daha büyük genlikli sinyaller üretti ve bunlar dişiler tarafından tercih ediliyor. Gece kur yapma ve yumurtlama ile çakışan daha fazla aktivite ve diğer zamanlarda daha az aktivite ile erkeklerin maliyeti sirkadiyen bir ritimle azaltılır.

Elektrolokasyon yapan balıkları avlayan balıklar, avlarının akıntılarını tespit etmek için "kulak misafiri" olabilir. Elektro alıcı Afrika keskin dişli yayın balığı ( Clarias gariepinus ), zayıf elektrik mormiridini, Marcusenius macrolepidotus'u bu şekilde avlayabilir. Bu, avı, evrimsel bir silahlanma yarışında , tespit edilmesi daha zor olan daha karmaşık veya daha yüksek frekanslı sinyaller geliştirmeye yöneltti.

Bazı köpekbalığı embriyoları ve yavruları, avcılarının karakteristik elektrik sinyalini algıladıklarında "donarlar".

Evrim ve taksonomik dağılım

Omurgalılarda pasif elektro-algı, atalara ait bir özelliktir , yani son ortak atalarında mevcuttu. Atalardan kalma mekanizma, ilgili alıcı organların adından, ampullae of Lorenzini'den ampullar elektro-algılama olarak adlandırılır . Bunlar yan çizginin mekanik algılayıcılarından evrimleşmiştir ve kıkırdaklı balıklarda ( köpekbalıkları , vatozlar ve kimeralar ), akciğerli balıklarda , bichirlerde , coelacanth'larda , mersin balıklarında , kürek balıklarında , suda yaşayan semenderlerde ve caecilianlarda bulunur . Lorenzini'nin ampullae'si, kemikli balıkların ve tetrapodların evriminde erken kaybolmuş gibi görünse de, birçok grupta yokluğun kanıtı eksik ve tatmin edici değil. Bu gruplarda elektroalgılama meydana geldiğinde, Lorenzini'nin ampullae'si ile homolog olmayan ve farklı organlar kullanılarak ikincil olarak evrimde elde edilmiştir.

Elektrikli organlar, her biri bir dal oluşturan en az sekiz ayrı kez evrimleşmiştir : iki kez kıkırdaklı balıkların evrimi sırasında, elektrikli patenleri ve ışınları oluştururken ve altı kez kemikli balıkların evrimi sırasında. Elektroreseptörlerini yönlendirmek için kafalarını hareket ettirenler de dahil olmak üzere pasif olarak elektro-yerleştirme grupları semboller olmadan gösterilmektedir. Elektrikle yer belirlemeyen türler gösterilmemiştir. Aktif olarak elektrikle yer tespit eden balıklar, küçük sarı bir şimşek çakmasıyla Farm-Fresh Lightning.pngve karakteristik deşarj dalga biçimleriyle işaretlenir. Elektrik şoku verebilen balıklar kırmızı bir şimşekle işaretlenmiştir Yıldırım Sembolü.svg.

Omurgalılar
Bofa balığı

Petromyzon marinus.jpg

Tomurcuk sonu tarifi
çeneli balıklar
kıkırdaklı balıklar

Selachimorpha (köpekbalıkları)Tiburon portada.jpg

Batoidea

Torpediniformes (elektrik ışınları)Farm-Fresh Lightning.png Yıldırım Sembolü.svg Elektrik ışını dalga formu.svg Fish4345 - Flickr - NOAA Fotoğraf Kitaplığı (beyaz arka plan).jpg

diğer ışınlarMobula mobular.jpg

Rajiformes (paten)Farm-Fresh Lightning.png Kaykay dalga formu.svg Raja montagui2.jpg

430  milyon
Kemikli balıklar
Lob yüzgeçli balıklar

Coelacanth'lar Coelacanth çevrilmiş.png

akciğerli balıklar Barramunda renkli.jpg

amfibiler

(su semenderleri, caecilians; diğerleri: kayıp )Su yaşamı (1916-1917) (19559021800) (kırpılmış).jpg

memeliler
Tekdelikliler

(ornitorenk, ekidna)Ornitorenk Besleme (6811147158) (beyaz arka plan).jpg Zaglossus bartoni - MUSE.JPG

burundaki bezler
deniz memelileri

(Guiana yunusu)Sotalia guianensis (beyaz arka plan).jpg

titreşimsel kriptolar 
(kayıp)
Işın yüzgeçli balıklar

bichirs , kamış balıkları Cuvier-105-Polyptère.jpg Erpetoichthys kalabaricus 1923.jpg

mersin balıkları , kürek balıkları Atlantik mersin balığı ters çevrildi.jpg Kürek balığı (beyaz arka plan).jpg

Kemikli balıkların çoğu
mormyroidea
mormyridae

fil balıkları Farm-Fresh Lightning.png Fil balığı spike waveform.svg Gnathonemus petersii.jpg

Gymnarchidae

Afrika bıçak balığı Farm-Fresh Lightning.png Knifefish sürekli dalga formu.svg Gymnarchus niloticus005 (beyaz arka plan).JPG

Knollenorgans ,<br />  elektrik organı 
silurofiz
Gymnotiformes  
S. Amer. bıçak balıkları

Farm-Fresh Lightning.png Fil balığı spike waveform.svg Johann Natterer - Ituí-cavalo (Apteronotus albifrons).jpg

elektrikli yılan balığı

Farm-Fresh Lightning.png Yıldırım Sembolü.svg Elektrikli yılan balığı dalga formu.svg Electrophorus electricus.png'nin yandan görünümü

elektrik organı 
siluriformlar
elektrikli yayın balığı

Farm-Fresh Lightning.png Yıldırım Sembolü.svg Elektrikli yayın balığı waveform.svg FMIB 51852 Elektrikli Yayın Balığı, Torpedo electricus (Gmelin) Kongo Nehri.jpeg

amp. alıcılar
Uranoskopidae  

Yıldız gözlemcileriYıldırım Sembolü.svg Hayalci dalga formu.svg Uranoscopus sulphureus (beyaz arka plan).jpg

elektrolokasyon yok 
(kayıp)
425  milyon
amp. Lorenz'in.

kıkırdaklı balık

Köpek balıkları ve vatozlar ( Elasmobranchii ), avlarınınkine benzer elektrik alanları tarafından ortaya çıkan güçlü beslenme tepkisinin gösterebileceği gibi, saldırılarının son aşamalarında Lorenzini ampullalarını kullanarak elektrolokasyona güvenirler. Köpekbalıkları, 5 nV/cm kadar düşük doğru akım alanlarına yanıt veren, bilinen elektriksel olarak en hassas hayvanlardır .

Kemikli balık

İki teleost balık grubu zayıf elektrik ve aktif olarak elektro alıcıdır: Neotropik bıçak balıkları ( Gymnotiformes ) ve Afrika fil balıkları ( Notopteroidei ), onların bulanık suda gezinmelerini ve yiyecek bulmalarını sağlar. Gymnotiformes , grubun düşük voltajlı elektrolokasyon kullanmasının yanı sıra avını sersemletmek için yüksek voltajlı elektrik şokları üretebilen elektrikli yılan balığı içerir. Böylesine güçlü bir elektrojenez, kaslardan değiştirilmiş büyük elektrik organlarından yararlanır. Bunlar, her biri küçük bir voltaj üretebilen bir yığın elektrositten oluşur; güçlü bir elektrik organı deşarjı sağlamak için voltajlar etkili bir şekilde ( seri olarak) toplanır .

Tekdelikliler

Ornitorenk , ikincil olarak elektriği algılayan monotrem bir memelidir. Alıcıları, faturasında şeritler halinde düzenlenmiştir, bu da ona yanlara ve aşağıya yüksek hassasiyet sağlar; avını bulmak için yüzerken başını hızla döndürür.

Yarı suda yaşayan ornitorenkler ve karasal echidnas dahil olmak üzere monotremler , elektroalgılama geliştiren tek memeli grubudur. Balıklarda ve amfibilerde elektroreseptörler , mekanosensör yanal hat organlarından evrimleşirken, monotremlerinkiler, trigeminal sinirler tarafından innerve edilen deri bezlerine dayanır. Monotremlerin elektroreseptörleri, burnun mukus bezlerinde bulunan serbest sinir uçlarından oluşur . Monotremler arasında ornitorenk ( Ornithorhynchus anatinus ) en keskin elektrik duyusuna sahiptir. Ornitorenk, gagası boyunca önden arkaya şeritler halinde düzenlenmiş yaklaşık 40.000 elektroreseptör kullanarak avının yerini belirler. Düzenleme oldukça yönlüdür, en çok yanlara ve aşağıya duyarlıdır. Ornitorenkler, sakkad adı verilen kısa ve hızlı baş hareketleri yaparak avlarının yerini doğru bir şekilde bulur. Ornitorenk , elektrik sinyallerinin gelişi ile sudaki basınç değişiklikleri arasındaki gecikmeden avına olan mesafeyi belirlemek için basınç sensörleriyle birlikte elektroalgılamayı kullanıyor gibi görünüyor.

Dört echidna türünün elektroalgılama yetenekleri çok daha basittir. Uzun gagalı echidnas ( Zaglossus cinsi ) yaklaşık 2.000 reseptöre sahipken, kısa gagalı echidnas ( Tachyglossus aculeatus ) burnun sonuna yakın yaklaşık 400 reseptöre sahiptir. Bu fark, habitatlarına ve beslenme yöntemlerine bağlanabilir. Batıdaki uzun gagalı echidnas , elektrik sinyallerini iyi iletecek kadar ıslak olan tropik ormanlardaki yaprak çöplerindeki solucanlarla beslenir . Kısa gagalı echidnas, çoğunlukla kuru alanlarda yuvalarda yaşayan termitler ve karıncalarla beslenir; yuvanın iç kısımları muhtemelen elektrik alımının çalışması için yeterince nemlidir. Deneyler, dikenli karıncayiyenlerin sudaki ve nemli topraktaki zayıf elektrik alanlarına tepki verecek şekilde eğitilebileceğini göstermiştir. Echidna'nın elektrik duyusunun, ornitorenk benzeri bir atadan evrimsel bir kalıntı olduğu varsayılmaktadır.

yunuslar

Yunuslar , balıklardan, amfibilerden ve monotremlerden farklı yapılarda elektro -algılama geliştirdiler . Başlangıçta memeli bıyıklarıyla ilişkilendirilen Guyana yunusunun ( Sotalia guianensis ) kürsüsündeki tüysüz vibrissal mahzenler, küçük balıkları tespit etmek için yeterli olan 4,8 μV/cm kadar düşük elektroalgılama yeteneğine sahiptir. Bu, ornitorenkteki elektroreseptörlerin duyarlılığı ile karşılaştırılabilir.

arılar

Yakın zamana kadar, elektroalgı yalnızca omurgalılarda biliniyordu . Son zamanlarda yapılan araştırmalar, arıların çiçekler üzerindeki statik yükün varlığını ve modelini algılayabildiğini göstermiştir.

Ayrıca bakınız

Referanslar

daha fazla okuma

Dış bağlantılar