Hakimiyet hiyerarşisi -Dominance hierarchy

Biyolojide , bir baskınlık hiyerarşisi (önceden ve halk arasında gagalama düzeni olarak adlandırılır), hayvan sosyal gruplarının üyeleri etkileşime girdiğinde ortaya çıkan ve bir sıralama sistemi oluşturan bir tür sosyal hiyerarşidir . Baskın, daha yüksek rütbeli bir bireye bazen alfa , itaatkar düşük rütbeli bireye ise beta denir . Farklı türde etkileşimler, türe bağlı olarak, ritüelleştirilmiş saldırganlık gösterileri veya doğrudan fiziksel şiddet dahil olmak üzere baskınlıkla sonuçlanabilir. Sosyal yaşam gruplarında, üyelerin sınırlı kaynaklara erişim ve çiftleşme fırsatları için rekabet etmesi muhtemeldir.. Her karşılaştıklarında kavga etmek yerine, aynı cinsiyetten bireyler arasında göreceli bir sıralama kurulur, daha yüksek rütbeli bireyler genellikle kaynaklara ve eşlere daha fazla erişim kazanır. Tekrarlayan etkileşimlere dayanarak, baskın bir hayvana bağımlı bir hayvan tarafından her meydan okunduğunda değişebilecek bir sosyal düzen yaratılır.

Tanımlar

Hakimiyet , prestije (becerilere, yeteneklere ve bilgiye dayalı ikna kapasitesi) kıyasla, güç, tehdit ve yıldırmaya dayalı zorlayıcı kapasiteye dayalı olarak bir bireyin kaynaklara diğerine tercihli erişimidir. Baskın bir hayvan, cinsel , beslenme, saldırganlık ve diğer davranış kalıpları, diğer grup üyelerinden nispeten az etki ile sonradan ortaya çıkan bir hayvandır. Alt hayvanlar zıttır; davranışları itaatkardır ve diğer grup üyeleri tarafından nispeten kolayca etkilenebilir veya engellenebilir.

hakimiyet

Birçok hayvan topluluğu için, bireyin baskınlık hiyerarşisindeki konumu, üreme fırsatlarına karşılık gelir. Hiyerarşik olarak sosyal hayvanlarda, baskın bireyler diğerleri üzerinde kontrol uygulayabilir. Örneğin, bir yaban keçisi sürüsünde baskın olan ve sürünün disiplinini ve uyumunu koruyan büyük bir erkektir. Gruba liderlik eder, ancak normalde art arda baskın erkeklerden daha uzun süre dayanacak olgun bir dişi keçi ile yiyecek arama gezisinde liderliği paylaşır. Bununla birlikte, daha önceki çalışmalar, keçilerde liderlik sıralarının yaş veya baskınlıkla ilgili olmadığını gösterdi. Koyunlarda, hareketli bir sürüdeki konum, sosyal hakimiyet ile yüksek oranda ilişkilidir, ancak bir bireyin tutarlı gönüllü liderliğini gösteren kesin bir çalışma yoktur. Kuşlarda, baskın bireyler, avcıları tespit etmek ve önlemek için kendilerini en iyi konuma getirmek ve kendi türlerinin diğer üyelerine üstünlüklerini göstermek için tercihen daha yüksek tünekler seçerler. Grubun eylemleri hakkında karar almanın genellikle sosyal hakimiyetten ayrıldığı öne sürülmüştür.

Bireyler yüksek rütbe aradığında

Hiyerarşik bir grup içinde yüksek bir rütbeye sahip olmanın faydaları ve maliyetleri göz önüne alındığında, bir bireyin yüksek bir rütbeden fayda sağlayıp sağlamayacağını belirleyen bireylerin, grupların ve çevrelerin belirli özellikleri vardır. Bunlar, yüksek rütbenin onlara eş ve yiyecek gibi değerli kaynaklara erişim verip vermediğini içerir. Yaş, zeka, deneyim ve fiziksel uygunluk, bir bireyin hiyerarşide daha yüksek bir sıralamayı sürdürmeye değer görüp görmediğini etkileyebilir ve bu genellikle çatışma pahasına gelir. Hiyerarşi, etkileşimlerden, grup dinamiklerinden ve kaynakların paylaşımından kaynaklanır, bu nedenle grup büyüklüğü ve bileşimi, yüksek rütbeli bireylerin baskınlık kararlarını etkiler. Örneğin, çok sayıda erkeğin bulunduğu büyük bir grupta, en yüksek rütbeli erkeğin tüm çiftleşme fırsatlarına hakim olması zor olabilir, bu nedenle bazı eş paylaşımı muhtemelen vardır. Astlar için mevcut olan bu fırsatlar, baskın erkeğe meydan okuma olasılığını azaltır: çiftleşme artık ya hep ya hiç oyunu değildir ve paylaşım, çoğu astı yatıştırmak için yeterlidir. Hakimiyet hiyerarşilerini belirleyebilen bir diğer unsur da çevredir. Kenya vervet maymunlarının popülasyonlarında , yüksek rütbeli dişiler, besin kaynakları kümelendiğinde daha yüksek yiyecek arama başarısına sahiptir, ancak yiyecek bir alana dağıtıldığında, avantajlarını kaybederler, çünkü bağımlı dişiler, baskın bir dişiyle karşılaşma riski daha az yiyecek elde edebilirler.

Faydalar

yiyecek arama başarısı

Yüksek rütbeli bireyler için bir fayda, yiyecek arama başarısının artması ve gıda kaynaklarına erişimdir. Su kıtlığı zamanlarında, en yüksek rütbeli vervet dişileri, ağaç deliklerindeki suya astlarındaki dişilerden daha fazla erişime sahiptir. Chacma babunlarında , yüksek rütbeli erkekler, grup tarafından yakalanan omurgalı avına ilk erişime sahiptir ve sarı babunlarda baskın erkekler, kesintiye uğramadan daha uzun süre beslenir.

Birçok kuş türünde, baskın bireylerin besin alım oranları daha yüksektir. Bu tür türler arasında kara gözlü juncos ve istiridye yakalayıcılar bulunur . Bu gruplardaki baskın bireyler önce kendilerini doldururlar ve daha çabuk dolarlar, bu nedenle yiyecek aramak için daha az zaman harcarlar, bu da predasyon riskini azaltır. Böylece artan beslenme ve azalan avlanma nedeniyle hayatta kalma oranını artırdılar.

üreme başarısı

İyi çalışılmış bir grup olan primatlarda, 32 çalışmanın 1991 meta-analizinde görüldüğü gibi, yüksek rütbe üreme başarısını getirir. 2016 yılında yapılan bir araştırma, yüksek statünün erkekler arasında üreme başarısını artırdığını ve bunun, statünün daha zayıf olacağını öngören "eşitlikçi hipotezin" aksine, bireyin geçim araçlarına (toplayıcılık, bahçecilik, hayvancılık, tarım) bağlı olmadığını belirledi. Toplayıcılar arasında, toplayıcı olmayanlara göre üreme başarısı üzerindeki etkisi.

Üst düzey kaporta makak erkekleri, doğurgan dişilere daha fazla erişime sahiptir ve sonuç olarak grup içindeki çiftleşmelerin çoğunda yer alır; bir popülasyonda, çiftleşmelerin %75'inden fazlasından üç erkek sorumluydu. Bu popülasyonda, erkekler genellikle sıralamalarında farklılık gösterir ve rütbe kazandıkça, yalnızca doğurgan dişilerle geçirdikleri zaman daha fazla olur; erkeklerin sıralamada düşmesi olarak bunun tersi görülür. Bonnet makakları ve al yanaklı maymunlar da dahil olmak üzere birçok primatta, yüksek rütbeli bireylerin yavruları daha iyi bir zindeliğe ve dolayısıyla daha yüksek bir hayatta kalma oranına sahiptir. Bu büyük olasılıkla iki faktörün bir işlevidir. Birincisi, yüksek rütbeli erkeklerin yüksek rütbeli dişilerle çiftleşmesidir. Yüksek rütbelerinin daha yüksek zindelik ve dövüş yeteneği ile ilişkili olduğunu varsayarsak, bu özellik yavrularına verilecektir. İkinci faktör, daha yüksek rütbeli ebeveynlerin muhtemelen yavrularına daha iyi koruma sağlaması ve böylece daha yüksek hayatta kalma oranları sağlamasıdır. Al yanaklı makaklar arasında, daha yüksek rütbeli erkekler daha fazla yavruya sahipti, ancak alfa erkeği hiçbir zaman en fazla yavruya sahip olan değildi, onun yerine yüksek rütbeli ama en iyi erkek değildi. Bu türdeki rütbe ve üreme arasındaki karmaşık ilişki, muhtemelen, al yanaklı makakların baskınlık için savaşmak yerine sıraya girmesi, yani alfa erkeğinin mutlaka en güçlü veya en çekici erkek olmadığı gerçeğiyle açıklanabilir.

Kemirgenlerde, en yüksek rütbeli erkek sıklıkla en çok yavruyu doğurur. Aynı model, cüce firavun faresi gibi çoğu etoburda bulunur . Cüce firavun faresi, bir baskın çiftin olduğu bir sosyal sistemde yaşar. Baskın dişi, canlı grubundaki yavruların tamamını veya hemen hemen tamamını üretir ve baskın erkek, ona östrus döneminde ilk erişime sahiptir. Kızıl geyiklerde, tercih edilen yiyecek arama alanlarına daha fazla erişimden kaynaklanan kış hakimiyeti yaşayan erkeklerin, çiftleşme mevsimi boyunca daha büyük haremler alma ve sürdürme yetenekleri daha yüksekti.

Birçok tek eşli kuş türünde, baskın çiftler en iyi bölgeleri elde etme eğilimindedir ve bu da yavruların hayatta kalmasını ve yetişkin sağlığını destekler. Dunnocks'ta, birçok çiftleşme sistemini deneyimleyen bir kuş türü, bazen bireyler, gruptaki tüm çiftleşmeyi gerçekleştiren bir baskın erkeğe sahip olacak bir grup oluşturur.

Tek eşli arı türü Melipona subnitida'da kraliçe, işçilerin hücrelerine bakmalarını, antenlerini kullanarak onları itmelerini veya vurmalarını engelleyerek üreme başarısını sürdürmeye çalışır. İşçiler, erkekler onları yumurta yerleştirmek için kullanmaya çalıştığında hücreler üzerinde öncelik talep ederek erkeklere karşı saldırganlık gösterirler.

Baskın olmanın maliyetleri

Hiyerarşik bir grupta üst sıralarda yer almanın, faydaları dengeleyen maliyetleri vardır. Yüksek rütbeli bireyler için en yaygın maliyetler, daha yüksek metabolik hızlar ve daha yüksek stres hormonları seviyeleridir. Büyük memelilerde ve alaca sinekkapanlarda , yüksek rütbeli bireyler daha yüksek dinlenme metabolik hızları yaşarlar ve bu nedenle gruplarındaki astlarına kıyasla zindelik ve aktivite seviyelerini korumak için daha fazla yiyecek tüketmeleri gerekir. Bölgeyi, eşleri ve diğer kaynakları savunmanın enerjik maliyetleri çok tüketebilir ve bu faaliyetlerde daha fazla zaman harcayan yüksek rütbeli bireylerin uzun hakimiyet dönemleri boyunca vücut kütlelerini kaybetmelerine neden olabilir. Bu nedenle, bu yüksek enerjili aktivitelere katıldıkça fiziksel durumları azalır ve yaşlarının bir fonksiyonu olarak rütbe kaybederler.

Yabani erkek babunlarda, alfa olarak da bilinen en yüksek rütbeli erkek, hem yüksek testosteron hem de glukokortikoid seviyeleri yaşar; bu, yüksek rütbeli erkeklerin daha yüksek stres seviyelerine maruz kaldıklarını ve bu da zindeliği azalttığını gösterir. Azaltılmış sağlık ve uzun ömür, bu iki hormonun hayatta kalmayı azaltan ve parazit istilası ve diğer sağlık riskleri için fırsatlar sunan immünosupresan aktiviteye sahip olması nedeniyle oluşur. Alfa pozisyonundan dolayı bu azalan uygunluk, bireylerin daha kısa süreler için yüksek rütbeyi korumasına ve pozisyonun fiziksel zorlaması ve maliyetinden dolayı genel olarak azaltılmış bir sağlık ve uzun ömre sahip olmalarına neden olur.

Kişilerarası tamamlayıcılık hipotezi

Kişilerarası tamamlayıcılık hipotezi, itaat ve otoritenin karşılıklı, tamamlayıcı süreçler olduğunu öne sürer. Yani, bir grup üyesinin davranışlarının diğer grup üyelerinden öngörülebilir bir dizi eylem ortaya çıkaracağını tahmin eder. Dostça davranışların dostane davranışlarla, düşmanca davranışların da benzer, düşmanca davranışlarla karşılık bulacağı tahmin edilmektedir. Bir birey bir grupta baskın, otoriter bir şekilde hareket ettiğinde, bu davranış diğer grup üyelerinden itaatkar tepkiler alma eğilimindedir. Benzer şekilde, grup üyeleri boyun eğen davranışlar sergilediklerinde, diğerleri de buna karşılık baskın davranışlar sergileme eğiliminde olurlar. Tiedens ve Fragale (2003), hiyerarşik farklılaşmanın gruplardaki sevme davranışında önemli bir rol oynadığını bulmuşlardır. Bireyler, güçleri veya statü davranışları kendilerini tamamlayan diğer grup üyeleriyle etkileşime girmeyi tercih ederler. Başka bir deyişle, kontrol sahibi görünen biriyle konuşurken boyun eğen davranan grup üyeleri daha çok sevilir ve benzer şekilde baskın davranışlar sergileyen (örneğin, sorumluluk almak, emir vermek) bireyler, uysal, boyun eğen bireylerle etkileşime girdiklerinde daha çok sevilirler. .

itaat

Faydalar

Bağlı olmanın bir takım faydaları vardır. Sıralamanın bir dövüşün sonucunu öngördüğü agonistik çatışmalarda itaat faydalıdır. Asttaki bireyler, zamanın büyük bir yüzdesini kazanacak daha yüksek rütbeli bireylerle savaşmaktan kaçınırsa daha az yaralanma meydana gelir - gagalama düzeninin bilinmesi, her iki tarafı da uzun süreli bir kavganın maliyetine maruz kalmaktan korur. Tavuklarda hem baskınların hem de astların istikrarlı bir hiyerarşik ortamdan yararlandığı gözlemlenmiştir, çünkü daha az zorluk yumurtlamaya daha fazla kaynak ayrılabileceği anlamına gelir. Yüksek düzeyde ilişkili bireylerden oluşan gruplarda, akraba seçimi hiyerarşik egemenliğin istikrarını etkileyebilir. Baskın bireyle yakından ilişkili olan bağımlı bir birey, baskın bireyin genlerini aktarmasına yardımcı olarak genetik olarak daha fazla fayda sağlayabilir.

Alfa erkek savan babunları yüksek düzeyde testosteron ve strese sahiptir; uzun bir süre boyunca, bu durum zindeliğin azalmasına neden olabilir. En düşük sıradaki erkekler de yüksek stres seviyelerine sahipti, bu da en fazla zindeliği kazananların, stresten kaçınan ancak orta dereceli rütbenin bazı faydalarından yararlanan beta erkekler olduğunu gösteriyor. Savan babunlarının çiftleşme taktikleri, yaşlarıyla ilişkilidir. Daha yaşlı, ast erkekler, daha yüksek rütbeli erkeklerle savaşmak ve kadınlara erişim sağlamak için ittifaklar kurar.

Baskın erkeklerle kavga etmek, yenilgi, yaralanma ve hatta ölümle sonuçlanabilecek riskli bir davranıştır. Ancak büyük boynuzlu koyunlarda, astlar ara sıra bir dişi için kavgayı kazanır ve popülasyonda doğan kuzuların %44'üne babalık ederler. Bu koyunlar büyük sürüler halinde yaşar ve baskınlık hiyerarşileri genellikle her üreme mevsiminde yeniden yapılandırılır.

Eşlere erişimin çoğunu kontrol eden baskın bir erkeğin yer aldığı bir sosyal düzene sahip olan gömme böcekleri, sinsi çiftleşme olarak bilinen bir davranış sergiler. Karkastaki bir erkek 5:1 çiftleşme avantajına sahipken, bağımlı erkekler dişileri feromonlarla karkastan uzaklaştıracak ve baskın erkek onları zorla uzaklaştırmadan önce çiftleşmeye çalışacak. Yassı kertenkelelerde , genç erkekler gizlice çiftleşmek için az gelişmiş ikincil cinsiyet özelliklerinden yararlanırlar. Bu genç erkekler, bir dişiye başarılı bir şekilde yaklaşmak ve baskın erkek tarafından fark edilmeden çiftleşmek için bir dişi kertenkelenin tüm görsel işaretlerini taklit eder. Bu strateji yakın mesafeden işe yaramaz çünkü sinsi erkekler tarafından verilen kimyasal sinyaller onların gerçek doğasını ortaya çıkarır ve baskın olan tarafından kovalanırlar.

Astlar için maliyetler

Asttaki bireyler, baskınlık hiyerarşilerinden bir dizi maliyete maruz kalırlar, en dikkate değerlerinden biri gıda kaynaklarına erişimin azalmasıdır. Bir kaynak elde edildiğinde baskın bireyler ilk besleniyor ve en uzun süreyi alıyor. Astlar ayrıca barınak ve yuvalama alanlarında da kaybederler. Her iki cinsiyette de tanımlanmış doğrusal baskınlık sergileyen kahverengi sırtlanlar , bağımlı erkek ve dişilerin bir karkasta beslenme süresinin azalmasına izin verir. Maymunlarda astlar genellikle baskın erkekler tarafından beslenme alanlarından çıkarılır . Ek olarak, uyku alanlarından dışlanırlar ve büyümede azalma ve ölüm oranında artış yaşarlar.

Ast bireyler genellikle baskınlık hiyerarşilerinde büyük bir üreme dezavantajı gösterirler. Kahverengi sırtlanlar arasında, asttaki dişiler, ortak yaşamda yavru yetiştirme konusunda daha az fırsata sahiptir ve bu nedenle, yüksek rütbeli bireylere kıyasla yavruların hayatta kalma süresi azalmıştır. Ast erkekler, yüksek rütbeli erkeklere kıyasla dişilerle çok daha az çiftleşmeye sahiptir. Erkek ve dişi hiyerarşilerine ayrılmış sosyal sürülerde yaşayan Afrika yaban köpeklerinde , en üst sıradaki alfa dişilerin tüm yavruların %76-81'ini ürettiği gözlemlenmiştir.

Maliyetleri azaltmak

Asttaki hayvanlar, düşük rütbelilerin maliyetlerini aşmak için bir dizi davranışta bulunurlar. Dağılma, genellikle artan ölüm oranı ile ilişkilidir ve boyun eğme, gruptan ayrılmanın potansiyel faydalarını azaltabilir. Kızıl tilkide , kaçma fırsatı verilen ast bireylerin, ölüm riski ve kendilerini yeni bir grupta baskın üyeler olarak kurma olasılıklarının düşük olması nedeniyle çoğu zaman bunu yapmadıkları gösterilmiştir.

Hakimiyet üzerinde çatışma

Çatışmaya dahil olmayla ilgili hayvan kararları, agonistik davranışların maliyetleri ve faydaları arasındaki etkileşim tarafından tanımlanır. Başlangıçta geliştirildiğinde, ikili çatışma sırasında optimal stratejilerin incelenmesi olan oyun teorisi , çatışmaya giren hayvanların eşit dövüşme yeteneğine sahip olduğu yanlış varsayımına dayanıyordu. Bununla birlikte, modifikasyonlar, hayvanların savaşma yetenekleri arasındaki farklılıklara daha fazla odaklanmayı sağladı ve evrimsel gelişimleriyle ilgili soruları gündeme getirdi. Bu farklılıkların, kavgaların sonuçlarını, yoğunluğunu ve savaşa boyun eğmek veya savaşmaya devam etmek için hayvan kararlarını belirlediğine inanılıyor. Saldırganlığın, tehditlerin ve çatışmanın çatışmaya karışan bireylerin stratejileri üzerindeki etkisinin, baskın-alt etkileşimlerini yansıtan sosyal hiyerarşiler oluşturmanın ayrılmaz bir parçası olduğu kanıtlanmıştır.

Bireyler arasındaki asimetriler, üç tür etkileşim halinde kategorize edilmiştir:

1. Kaynak tutma potansiyeli: Kaynakları daha iyi savunabilen hayvanlar genellikle fazla fiziksel temas olmadan kazanır.
2. Kaynak değeri: Bir kaynağa daha fazla yatırım yapan hayvanlar, daha yüksek maliyetlere maruz kalma potansiyeline rağmen, savaşa daha fazla yatırım yapacaktır.
3. Davetsiz misafir geri çekilir: Katılımcılar eşit dövüşme yeteneğine sahip olduğunda ve belirli bir bölge için rekabet ettiğinde , bölgenin sakini bölgeye daha fazla değer verdiği için muhtemelen galip gelecektir. Bu, ortak sivri fareler örneğine bakarak daha fazla açıklanabilir . Bir katılımcı, bölgenin sakini olduğuna inanırsa, rakip daha zayıf olduğunda veya yiyecek kıt olduğunda kazanır. Bununla birlikte, her iki fare de gerçek toprak sahibi olduklarına inanırsa, daha fazla yiyeceğe ihtiyaç duyan ve dolayısıyla kaynağa daha fazla değer verenin kazanma olasılığı daha yüksektir.

Beklendiği gibi, muzaffer olan birey, fiziksel üstünlüğünü gösterdikten sonra baskın statü ile ödüllendirilir. Bununla birlikte, üreme fırsatlarının ve kaliteli gıdanın kaybını içeren mağlup edilenin maruz kaldığı maliyetler, bireyin zindeliğini engelleyebilir. Bu kayıpları en aza indirmek için hayvanlar, zaferi gösteren bariz ipuçları olmadıkça genellikle savaşmaktan veya savaşma yeteneği sergilemekten kaçınırlar. Bunlar genellikle, vücut büyüklüğü, görüntüler vb. gibi agonistik davranış sırasında avantaj sağlayan özellikleri içerir. Örneğin kırmızı geyikler , güçlerini sergilemek için yorucu kükreyen yarışmalara girerler. Bununla birlikte, böyle bir aktivite, uygun olmayan erkeklere faydadan çok maliyet getirecek ve onları yarışmadan çekilmeye zorlayacaktır. Daha büyük geyiklerin, vücut büyüklüğü, güç ve baskınlık göstergeleri olarak hareket eden daha düşük frekanslı tehdit sinyalleri verdiği de bilinmektedir.

Agonistik davranışlarda bulunmak çok maliyetli olabilir ve bu nedenle doğada baskınlığı daha pasif yollarla elde eden birçok hayvan örneği vardır. Bazılarında, bir bireyin baskınlık durumu açıkça görülebilir ve agonistik davranış ihtiyacını ortadan kaldırır. Kışlayan kuş sürülerinde, beyaz taçlı serçeler benzersiz bir beyaz tüy sergilerler; Beyaz tüylerden oluşan taç yüzdesi ne kadar yüksekse, bireyin statüsü o kadar yüksek olur. Diğer hayvanlar için grupta geçirilen süre, baskınlık durumunun belirleyicisi olarak hizmet eder. Örneğin, gri kurtların sürü üyeleri , merdivenin tepesine ulaşmak için zamana ihtiyaç duyar. Rütbe, annenin baskınlık sıralamasından da elde edilebilir. Rhesus maymunlarında , yavrular annenin derecesine bağlı olarak baskınlık statüsü kazanırlar - anne ne kadar yüksek olursa, yavru da o kadar yüksek olur (Yahner). Benzer şekilde, bir erkek Kanada kazının statüsü , ailesinin rütbesine göre belirlenir. Hakimiyet her durumda farklı belirlense de, sosyal grupların üyeleri arasındaki ilişkilerden etkilenir.

Düzenleme mekanizmaları

Daha yüksek hiyerarşik statüye sahip bireyler, uzaya, yiyeceğe ve çiftleşme fırsatlarına erişimden daha düşük sıradakileri yerinden etme eğilimindedir . Bu nedenle, daha yüksek sosyal statüye sahip bireyler, daha sık çiftleşerek ve yavruların hayatta kalmasına yatırım yapmak için daha fazla kaynağa sahip olarak daha büyük üreme başarısına sahip olma eğilimindedir . Dolayısıyla hiyerarşi, nüfus kontrolü için içsel bir faktör olarak hizmet eder, baskın bireyler için yeterli kaynakları sağlar ve böylece yaygın açlığı önler. Bölgesel davranış bu etkiyi artırır.

eusosyal hayvanlarda

Baskın bireyler tarafından üremenin bastırılması, hiyerarşiyi koruyan en yaygın mekanizmadır. Ösosyal memelilerde bu, esas olarak potansiyel üreme dişileri arasındaki agresif etkileşimlerle elde edilir. Ösosyal böceklerde, saldırgan etkileşimler, örneğin bombus arısı Bombus bifarius , kağıt yaban arısı Polistes annularis ve karıncalar Dinoponera australis ve D. quadriceps gibi üreme durumunun ortak belirleyicileridir . Genel olarak, saldırgan etkileşimler törenseldir ve anten (davul), karın kıvrılması ve çok nadiren mandibula nöbetleri ve batmayı içerir. Etkileşimin galibi, bağımlı olanın üzerinden geçebilir, bu da secdeye varan bir duruş alır. Etkili olmak için, bu düzenleyici mekanizmalar, bireysel bir rütbe konumunu yuva arkadaşları tarafından kolayca tanınabilir kılan özellikleri içermelidir. Sosyal böceklerin kütikülündeki lipit tabakasının bileşimi, yuva arkadaşlarının kolonide birbirlerini tanımak ve her böceğin üreme durumunu (ve rütbesini) keşfetmek için kullandıkları ipucudur. Görsel ipuçları da aynı bilgiyi iletebilir. Kağıt yaban arıları Polistes dominulus , birbirlerini tanımalarına ve her bireyin durumunu belirlemelerine izin veren bireysel "yüz rozetlerine" sahiptir. Rozetleri boyanarak değiştirilen bireyler, yuva arkadaşları tarafından agresif bir şekilde muamele gördü; bu, yanlış bir sıralama durumu reklamını maliyetli hale getirir ve bu tür reklamların bastırılmasına yardımcı olabilir.

Diğer davranışlar, sosyal böceklerde üreme statüsünün korunmasında rol oynar. Diacamma karıncalarında torasik skleritin çıkarılması yumurtalık gelişimini engeller; Bu doğal olarak kraliçesiz cinsin tek üreme bireyi, skleritini bozulmadan koruyan bireydir. Bu bireye gamergate denir ve sosyal statüsünü korumak için yeni ortaya çıkan tüm dişileri sakatlamaktan sorumludur. Harpegnathos saltator oyuncu kapıları , potansiyel üreme hiyerarşisini oluşturan agresif etkileşimlerden ortaya çıkar.

Bal arısı Apis mellifera'da , kraliçe mandibular bezleri tarafından üretilen bir feromon, işçi kastında yumurtalık gelişimini engellemekten sorumludur . " İşçi polisliği ", arılarda ve karıncalarda bulunan, işçilerin üremesini engelleyen ek bir mekanizmadır. Polislik, yumurta bırakan işçilerin oofajisini ve hareketsizleştirilmesini içerebilir . Marangoz karınca Camponotus floridanus gibi bazı karınca türlerinde , kraliçelerden elde edilen yumurtaların, işçilerin, işçilerin bıraktığı yumurtalardan ayırt edebileceği özel bir kimyasal profili vardır. İşçi yumurtaları bulunduğunda yenir. Pachycondyla obscuricornis gibi bazı türlerde, işçiler yumurtalarını kraliçe tarafından döşenen yumurta yığınına karıştırarak polisten kaçmaya çalışabilirler.

hormon kontrolü

Hazırda bekletme modundan sonra hormon seviyelerinin modülasyonu , kağıt yaban arısının ( Polites dominulus ) sosyal düzenindeki baskınlık hiyerarşileri ile ilişkili olabilir . Bu, muhtemelen belirli hormonları içeren kraliçeye (veya kurucuya) bağlıdır. Laboratuvar deneyleri, dökümcülere eşekarısı dahil olmak üzere böceklerde büyüme ve gelişmeyi düzenlemekten sorumlu jüvenil hormonu enjekte edildiğinde, dökümcülerin baskınlıkta bir artış sergilediğini göstermiştir. Ayrıca, dişi yaban arısı beyninin jüvenil hormonun sentezi ve salgılanmasından sorumlu bir bölgesi olan daha büyük corpora allata'ya sahip dökümcüler doğal olarak daha baskındır. Bir takip deneyi , oositlerin olgunlaşmasını ve boyutunu arttırdığı bilinen bir ekdison olan 20-hidroksiekdison kullandı . Oositlerin boyutu, kağıt yaban arısında baskınlığın sağlanmasında önemli bir rol oynar. 20-hidroksiekdison ile tedavi edilen dökümhaneler, jüvenil hormon ile tedavi edilenlere kıyasla artan baskınlık gösterdi, bu nedenle 20-hidroksiekdison, baskınlığın oluşturulmasında daha büyük bir rol oynayabilir (Roseler ve diğerleri , 1984). Bununla birlikte, sonraki araştırmalar, sadece belirli bireylerde olsa da, jüvenil hormonun söz konusu olduğunu göstermektedir. Juvenil hormon enjekte edildiğinde, daha büyük dökümhaneler, küçük olanlara göre daha fazla montaj davranışı ve yumurtalıklarında daha fazla oosit gösterdi .

Çıplak köstebek fareleri ( Heterocephalus glaber ) benzer şekilde en üst sıradaki dişiye (kraliçe) ve onun erkek ve dişi alt baskınlarda kritik derecede önemli üreme hormonlarını bastırma yeteneğine bağlı bir baskınlık hiyerarşisine sahiptir. Subdominant erkeklerde, lutenize edici hormon ve testosteronun baskılandığı görülürken, kadınlarda baskılamanın yumurtalık döngüsünün tamamen baskılanmasını içerdiği görülüyor . Bu bastırma, cinsel erkekliği ve davranışı azaltır ve böylece alt-dominantın davranışını kraliçeye yavruları konusunda yardım etmeye yönlendirir. gerçi bunun nasıl başarıldığına dair mekanizmalar tartışılıyor. Önceki araştırmalar , kraliçe tarafından salgılanan primer feromonların , bu hayati üreme hormonlarının ve işlevlerinin doğrudan baskılanmasına neden olduğunu öne sürüyor, ancak mevcut kanıtlar, üreme işlevini baskılayanın feromonların salgılanması değil, kraliçenin aşırı yüksek dolaşımdaki testosteron seviyeleri olduğunu gösteriyor. koloni üzerinde yoğun bir hakimiyet ve saldırganlık sergilemesine ve böylece diğer köstebek farelerini boyun eğmeleri için "korkutmasına" neden olur. Araştırmalar, kraliçenin koloniden çıkarılmasının alt baskın bireylerde üreme fonksiyonunun yeniden kurulmasına izin verdiğini göstermiştir. Kraliçe tarafından salgılanan bir hazırlama feromonunun gerçekten üreme baskılanmasına neden olup olmadığını görmek için araştırmacılar kraliçeyi koloniden çıkardılar, ancak yatağını çıkarmadılar. Yatakta bir primer feromon varsa, alt baskınlığın üreme işlevinin baskılanmaya devam etmesi gerektiği sonucuna vardılar. Ancak bunun yerine, alt-dominantların, kraliçenin yatağının varlığında bile üreme işlevini hızla geri kazandıklarını bulmuşlardır ve bu nedenle, primer feromonların üreme işlevini baskılamada bir rol oynamadığı sonucuna varılmıştır.

Savaş ya da kaç tepkisini uyaran sinyal molekülleri olan glukokortikoidler , baskınlık hiyerarşilerinde yer alabilir. Daha yüksek dereceli bireyler , beklenenin tam tersi olarak, alt baskın bireylerden çok daha yüksek dolaşımdaki glukokortikoid seviyelerine sahip olma eğilimindedir . İki temel hipotez bunu açıklamaya çalışır. Birincisi, daha yüksek rütbeli bireylerin daha fazla enerji harcadığını ve bu nedenle enerji kullanımı için glikojeni harekete geçirmek için daha yüksek seviyelerde glukokortikoidlere ihtiyaç duyduğunu ileri sürer. Bu, gıda mevcudiyeti düşük olduğunda, baskın erkekte kortizol seviyelerinin artması gerçeğiyle desteklenir . İkincisi, yüksek stres hormonlarının sosyal faktörlerin bir sonucu olduğunu, özellikle hiyerarşi geçiş halindeyken, belki de artan saldırganlık ve yüzleşme ile sonuçlandığını öne sürüyor. Sonuç olarak, baskın birey bu dönemde daha fazla kavga eder ve glukokortikoidleri yükselir. Kenya'daki zeytin babunlarıyla ilgili saha çalışmaları, baskın bireylerin istikrarlı bir hiyerarşide alt baskın bireylere göre daha düşük kortizol seviyelerine sahip olması nedeniyle bunu destekliyor gibi görünüyor, ancak kararsız zamanlarda bunun tersi geçerliydi .

Beyin yolları ve hiyerarşi

Beynin çeşitli alanları hayvanlarda hiyerarşik davranışa katkıda bulunur. Bu davranışla bağlantılı alanlardan biri, karar verme ve sosyal davranışla ilgili bir bölge olan prefrontal kortekstir . Hiyerarşik bir fare grubundaki yüksek sosyal rütbe , beynin birincil uyarıcı hücre tipi olan piramidal nöronların medial prefrontal korteksinde artan uyarılabilirlik ile ilişkilendirilmiştir. Yüksek rütbeli makaklar, büyük sosyal gruplarda daha büyük bir rostral prefrontal kortekse sahiptir. Bilgisayarla uyarılan hiyerarşik koşullarla yapılan beyin görüntüleme çalışmaları, bir bireyin ventral ve dorsolateral prefrontal kortekste artan aktivite , bir işleme yargı ipuçları ve bir bireyin diğer işleme durumu gösterdi. Diğer çalışmalar, prefrontal korteks lezyonlarının (alan, davranıştaki rolünü gözlemlemek için işleyişi bozmak için kesildiğinde), sosyal hiyerarşi ipuçlarının işlenmesinde eksikliklere yol açtığını belirlemiştir, bu alanın bu bilgiyi düzenlemede önemli olduğunu düşündürmektedir. Prefrontal korteks sorumlu tutulmuş olsa da, prefrontal korteksin bu davranışı sürdürmekle bağlantılı olan başka aşağı akış hedefleri de vardır. Buna sıçanlarda ve primatlarda, hiyerarşide bozulmaya yol açan lezyon çalışmaları yoluyla amigdala da dahildir ve hedeflenen alt çekirdeğe bağlı olarak bireyi olumsuz veya olumlu yönde etkileyebilir. Ek olarak, dorsal medial PFC-medial dorsal talamus bağlantısı, farelerde sıralamanın korunması ile ilişkilendirilmiştir. İlişkilendirilmiş başka bir alan , birincil serotonerjik çekirdekler (ödül ve öğrenme dahil birçok davranışla ilgili bir nörotransmitter ) olan dorsal rafe çekirdeğidir . Bu bölgenin manipülasyon çalışmalarında, primatlarda ve kabuklularda kavga ve yakınlık davranışlarında değişiklikler oldu.

Belirli gruplarda

Memelilerde kadın egemenliği

Dişi önyargılı baskınlık, memelilerde nadiren görülür. Tüm yetişkin erkekler, sosyal ortamlarda yetişkin kadınlara itaatkar davranış sergilediklerinde ortaya çıkar. Bu sosyal ortamlar genellikle beslenme, tımar etme ve uyuma yeri önceliği ile ilgilidir. Sırtlanlarda , lemurlarda ve bonobolarda sürekli olarak gözlenir . Halka kuyruklu lemur , kadın egemenliğinin en belirgin modeli olarak görülmektedir.

Kadın egemenliğinin evrimi için üç temel öneri vardır:

1. Enerji Tasarrufu Hipotezi: çok kısa üreme mevsimlerinde yaşanan yoğun erkek-erkek rekabeti için enerjiyi korumak için dişilere bağımlı erkekler
2. Kadın davranış stratejisi: baskınlık, dişilerin alışılmadık derecede yüksek üreme talepleri ile başa çıkmasına yardımcı olur; uygunluk açısından daha fazla risk altında oldukları için daha fazla sosyal çatışmalarda galip gelirler.
3. Erkek davranış stratejisi: erkekler bir ebeveyn yatırımı olarak erteler çünkü bu, öngörülemeyen sert bir iklimde dişi için daha fazla kaynak ve dolayısıyla erkeğin gelecekteki yavruları için daha fazla kaynak sağlar.

Lemurlarda, tek bir hipotez şu anda kadınların toplumsal egemenliğini tam olarak açıklamaz ve üçünün de bir rol oynaması muhtemeldir. Yetişkin dişi lemurlar, üreme dışı dönemden üreme mevsimine geçerken androjen konsantrasyonlarını artırarak dişi saldırganlığını artırır. Androjenler hamile dişi lemurlarda daha fazladır, bu da örgütsel androjenlerin gelişmekte olan yavruları etkileyebileceğini düşündürür. Örgütsel androjenler, halka kuyruklu lemurlarda "kadın sosyal egemenliğini açıklamada" rol oynar , çünkü androjenler genç kadınlarda saldırgan davranışlarla ilişkilidir. Fetal gelişimin sonlarında daha yüksek maternal [androstenedion] konsantrasyonlarına maruz kalan dişilerin doğum sonrası saldırganlığa uğrama olasılıkları daha düşükken, daha yüksek konsantrasyonlarda maternal [testosteron] maruz kalan kadınların… alma olasılıkları daha yüksekti. doğum sonrası saldırganlık." Dişi şempanzelerdeki baskınlık sıralaması üreme başarısı ile ilişkilidir . Yüksek rütbe dişiler için bir avantaj olsa da, dişi şempanzelerde net doğrusal hiyerarşiler tespit edilmemiştir. Benekli sırtlan ( Crocuta crocuta ) gibi "erilleştirilmiş" dişi memelilerde androjenler (yani özellikle androstenedion ve testosteron) "saldırganlık, sosyal baskınlık, kaba ve- takla oyunu ve koku işareti" Agresif olarak baskın dişi mirketler ( Suricata suricatta ) için, "özellikle gebelik sırasında" androjenlerin "olağanüstü yüksek konsantrasyonları" vardır.

kuşlar

Başlangıçta "gagalama düzeni" olarak adlandırılan egemenlik kavramı, 1921'de Thorleif Schjelderup-Ebbe tarafından Almanca Hackordnung veya Hackliste terimleri altında kuşlarda tanımlandı ve 1927'de İngilizce'ye tanıtıldı. 1924'te Almanca dilindeki makalesinde, "savunma ve tavuktaki saldırganlık gaga ile yapılır ". Gagalamaya yapılan bu vurgu, kümes hayvanı davranışı üzerine daha sonraki birçok çalışmanın bunu birincil gözlem olarak kullanmasına yol açtı; ancak horozların sıçramaya ve çatışmalarda pençelerini kullanma eğiliminde oldukları kaydedilmiştir.

Yabani ve yabani tavuklar, genellikle en fazla 10 ila 20 birey içeren nispeten küçük gruplar oluşturur. Çiftçilikte yaygın olan daha büyük gruplarda baskınlık hiyerarşisinin daha az kararlı hale geldiği ve saldırganlığın arttığı gösterilmiştir.

Hakimiyet hiyerarşileri birçok kuş türünde bulunur. Örneğin, iki civcivin mavi ayaklı bubi kuluçkaları, yumurtaların eşzamansız olarak kuluçkalanması nedeniyle her zaman bir baskınlık hiyerarşisine sahiptir. Bir yumurta diğerinden dört gün önce yumurtlar ve kuluçka yumurtlamadan hemen sonra başlar, bu nedenle yaşlı civciv genç civcivden dört gün önce yumurtadan çıkar ve dört günlük bir büyümeye başlar. Daha yaşlı, daha güçlü civciv neredeyse her zaman baskın civciv olur. Yiyecek sıkıntısı zamanlarında, baskın civciv genellikle alt civcivi tekrar tekrar gagalayarak veya genç civcivi yuvadan atarak öldürür. Kuluçka hiyerarşisi, bağımlı civcivlerin yiyecek kıtlığı zamanlarında sessizce ölmesini kolaylaştırır ve bu da bubi ebeveynlerin yatırımlarını en üst düzeye çıkarması için verimli bir sistem sağlar.

sosyal böcekler

Böcek toplumlarında , bir koloninin sadece bir ila birkaç üyesi üreyebilirken, diğer koloni üyelerinin üreme yetenekleri baskılanır. Bazı durumlarda üreme üzerindeki bu çatışma bir baskınlık hiyerarşisine yol açar. Bu durumda baskın bireyler kraliçeler olarak bilinir ve üreme gerçekleştirme ve astları, işçi kastı tarafından gerçekleştirilen tüm görevlerden (toplayıcılık, yuva bakımı, yuva savunması, kuluçka bakımı ve termal düzenleme) yararlanma konusunda bariz bir avantaja sahiptir. Hamilton kuralına göre , işçi kastının üreme maliyetleri, işçilerin ortak genleri olan kraliçenin üreme başarısına katkısı ile telafi edilir. Bu sadece popüler sosyal böcekler ( karıncalar , termitler , bazı arılar ve yaban arıları ) için değil, aynı zamanda çıplak köstebek-sıçan Heterocephalus glaber için de geçerlidir . Bir laboratuvar deneyinde, Clarke ve Faulkes (1997), bir H. glaber kolonisindeki üreme durumunun , bireyin bir baskınlık hiyerarşisi içindeki sıralama konumu ile ilişkili olduğunu, ancak potansiyel üremeler arasındaki saldırganlığın ancak kraliçe çıkarıldıktan sonra başladığını gösterdi.

Termitler hariç yukarıda bahsedilen sosyal böcekler haplodiploiddir . Kraliçe ve işçiler diploiddir, ancak erkekler haploid genotiplerden gelişir. Bazı türlerde, işçi kastında yumurtalık gelişiminin baskılanması tamamen sağlanamaz, bu da işçiler tarafından üreme olasılığını açar. Düğün uçuşları mevsimlik olduğundan ve işçiler kanatsız olduğundan, işçiler neredeyse her zaman bakiredir ve ( oyuncu karıncaları veya yumurtlayan işçi arılar gibi) yalnızca döllenmemiş yumurta bırakabilirler. Bu yumurtalar genel olarak canlı olup, erkeklere dönüşmektedir. Üremeyi gerçekleştiren bir işçi, koloni içinde bir "hileci" olarak kabul edilir, çünkü onun soyundan ayrılmadaki başarısı, kız kardeşlerine ve annesine kıyasla orantısız bir şekilde artar. İşlevsel olarak steril kalmanın avantajı, ancak her işçi bu "uzlaşmayı" üstlenirse elde edilir. Bir veya daha fazla işçi üremeye başladığında, "toplum sözleşmesi" yok edilir ve koloni bütünlüğü bozulur. Bu çatışmadan kaynaklanan saldırgan davranışlar, hiyerarşilerin oluşmasına neden olabilir ve işçilerin yeniden üretim girişimleri aktif olarak bastırılır. Polistes fuscatus gibi bazı yaban arılarında, dişi işçiler yumurtlamamak yerine üremeye başlarlar, ancak bir kez baskın dişilerin varlığı altına girdikten sonra, bağımlı dişi işçiler artık üreyemezler.

Liostenogaster flavolineata gibi bazı yaban arısı türlerinde , bir yuvada yaşayan birçok olası kraliçe vardır, ancak aynı anda yalnızca biri kraliçe olabilir. Bir kraliçe öldüğünde, bir sonraki kraliçe, yaşa dayalı bir baskınlık hiyerarşisi tarafından seçilir. Bu, bir sonraki kraliçenin boyuttan ziyade yaşa göre seçildiği Polistes instabilis türü için de geçerlidir . Polistes ünlemleri de bu tür bir hiyerarşi sergiler. Bununla birlikte, Polistes versicolor'un baskınlık hiyerarşileri içinde , sarı kağıt yaban arılarındaki baskın-alt bağlamı, doğrudan gıda alışverişi ile ilgilidir. Yuvadaki geleceğin kurucuları, protein gibi paylaşılan beslenme kaynakları için rekabet eder. Eşit olmayan beslenme, genellikle baskın-alt konum sıralamasıyla sonuçlanan boyut farklılıklarına yol açan şeydir. Bu nedenle, kış mevsiminde dişi yiyeceğe daha fazla erişim elde edebilirse, dişi böylece baskın bir konuma gelebilir.

Bazı türlerde, özellikle karıncalarda, aynı kolonide birden fazla kraliçe bulunabilir, bu duruma çok eşlilik denir . Bu durumda, bir hiyerarşiyi sürdürmenin bir başka avantajı da koloninin ömrünü uzatmaktır. En üst sıradaki bireyler ölebilir veya doğurganlığını kaybedebilir ve "ekstra kraliçeler" aynı sitede veya yuvada bir koloni başlatmaktan yararlanabilir. Bu avantaj, yuvalama alanlarının sınırlı olduğu veya yüksek yırtıcılık oranları nedeniyle bireylerin dağılmasının riskli olduğu durumlar gibi bazı ekolojik bağlamlarda kritiktir. Bu çok eşli davranış, Schwarziana quadripunctata gibi bazı ösosyal arılarda da gözlenmiştir . Bu türde, farklı boyutlarda çok sayıda kraliçe bulunur. Daha büyük, fizikogastrik kraliçeler tipik olarak yuvayı kontrol eder, ancak erken ölüm durumunda bir "cüce" ​​kraliçe onun yerini alacaktır.

Varyasyonlar

Sistem yelpazesi

Sosyal çatışma, saldırganlık, hoşgörü ve kaçınma dahil olmak üzere birçok yolla çözülebilir. Bunlar, zoolog Frans De Waal tarafından yaratılan "ilişkisel modelde" tanımlanan sosyal karar verme tarafından üretilir . Hakimiyet sistemleri kesin olarak kategorilere girmezler, ancak birden çok boyutta farklılık gösterirler: despotik ve eşitlikçi arasında, saldırgan ve hoşgörülü arasında ve fırsat eşitliği ile kayırmacı arasında . Bunun yarattığı sistem yelpazesinde, birkaç farklı sistem türü vardır. Doğrusal bir sıralama sisteminde veya "gagalama düzeninde", bir cinsiyetin her üyesi, diğer her üyeye göre baskın veya itaatkar olarak kabul edilir. Bu, benekli sırtlanlarda ve kahverengi sırtlanlarda görüldüğü gibi lineer bir sıralama dağılımı ile sonuçlanır . Despotik bir sistemde, Japon ve al yanaklı makaklarda, leopar kertenkelelerinde , cüce hamsterlarda , goriller , çiklit Neolamprologus pulcher'da ve Afrika yaban köpeğinde görüldüğü gibi, yaşayan grubun diğer tüm üyeleri eşit derecede itaatkar iken, bir veya iki üye baskındır .

bağlam bağımlılığı

Hakimiyet ve organizasyonu, bağlama veya dahil olan kişilere bağlı olarak oldukça değişken olabilir. Avrupa porsuklarında , baskınlık ilişkileri , bireyler yaşlandıkça, sosyal statü kazandıkça veya kaybettikçe veya üreme durumlarını değiştirdikçe zamanla değişebilir. Bölge sahipleri genellikle kendi topraklarında diğerlerinin tümü üzerinde baskın olduğu, ancak başka bir yerde itaatkar olduğu veya kaynağa bağımlı olduğu için, egemenlik , bölgesel hayvanlarda uzaya göre değişebilir . Bu faktörler sabit tutulsa bile, mükemmel hakimiyet hiyerarşileri, en azından vahşi doğada, herhangi bir büyük boyuttaki gruplarda nadiren bulunur. Küçük evcil at sürülerindeki baskınlık hiyerarşileri genellikle doğrusal hiyerarşilerdir, oysa büyük sürülerde ilişkiler üçgendir. Hakimiyet hiyerarşileri çok erken yaşlarda oluşturulabilir. Yerli domuz yavruları oldukça erken gelişmiştir ve doğduktan birkaç dakika sonra veya bazen saniyeler içinde emmeye çalışırlar. Domuz yavruları keskin dişlerle doğarlar ve ön meme uçları daha fazla miktarda süt ürettiğinden meme meme düzenini geliştirmek için savaşır. Bir kez oluşturulduğunda, bu meme başı düzeni , her bir domuz yavrusu belirli bir meme başı veya meme memesinden beslenme eğilimindeyken sabit kalır. Hakimiyet-tabiiyet ilişkileri, aynı türün ırkları arasında önemli ölçüde değişebilir. Merinos ve Border Leicester koyunları üzerinde yapılan araştırmalar, Merinos'ta neredeyse doğrusal bir hiyerarşi ortaya çıkardı, ancak rekabetçi bir beslenme durumu yaratıldığında Border Leicesters'ta daha az katı bir yapı ortaya çıkardı.

Ayrıca bakınız

• sosyobiyoloji

Referanslar

daha fazla okuma

• Felsefi İşlemler B'nin 'Hiyerarşinin yüzüncü yılı: egemenlik hiyerarşilerinin incelenmesi için mevcut durum ve gelecekteki beklentiler' konulu tema sayısı (2022)