akciğer balığı - Lungfish

akciğer balığı
Geçici aralık: Erken Devoniyen-Geçmiş
Neoceratodus forsteri, 2014-09-19.JPG
Queensland akciğer balığı
bilimsel sınıflandırma e
Krallık: hayvanlar
filum: Kordata
klad : Sarkopterygii
klad : rhipidistia
klad : Dipnomorpha
Ahlberg , 1991
Emir: Dipnoi
J.P. Müller , 1844
Aileler

Lungfish tatlısu olan rhipidistian ait omurgalılar sipariş dipnoi . Akciğerli balıklar, iyi gelişmiş bir iç iskelete sahip loblu yüzgeçlerin varlığı da dahil olmak üzere, hava soluma yeteneği ve Sarcopterygii içindeki atalara ait yapılar dahil olmak üzere , Osteichthyes içindeki atalarının özelliklerini korumak için en iyi bilinmektedir . Akciğer balıkları, tetrapodların yaşayan en yakın akrabalarını temsil eder .

Bugün Afrika , Güney Amerika ve Avustralya'da yaşayan, bilinen sadece altı akciğerli balık türü vardır . Fosil kayıtları, akciğerli balıkların Triyas'tan beri bol olduğunu gösteriyor . Vicarance bunun Mesozoyik süper kıtası Gondwana ile sınırlı eski bir dağılımı temsil ettiğini öne sürerken , fosil kayıtları gelişmiş akciğer balıklarının yaygın bir tatlı su dağılımına sahip olduğunu ve modern akciğerli balık türlerinin mevcut dağılımının Pangea , Gondwana ve Laurasia'nın dağılmasından sonra birçok soyun yok olduğunu yansıttığını gösteriyor . . Akciğerli balıklara tarihsel olarak semender balığı denir , ancak bu terim daha çok Lepidogalaxias salamandroides'i ifade eder .

Anatomi ve morfoloji

Tüm akciğer balıkları, kesintisiz bir kıkırdaklı notokord ve geniş ölçüde gelişmiş bir damak diş yapısı sergiler . Bazal (" ilkel" ) akciğerli balık grupları, marjinal dişleri ve kemikleşmiş bir beyin kabuğunu tutabilir, ancak tüm modern türler dahil olmak üzere türetilmiş akciğerli balık grupları, marjinal kemiklerde ve kıkırdaklı bir beyin kabuğunda önemli bir azalma gösterir. İlkel akciğerli balıklarda kafatası çatısının kemikleri, kozmin adı verilen mineralize bir doku ile kaplıdır , ancak Devoniyen sonrası akciğerli balıklarda, kafatası çatısı derinin altındadır ve kozmin örtüsü kaybolur. Tüm modern akciğer balıkları, kafatası çatısının kemiklerinde önemli azalmalar ve kaynaşmalar gösterir ve kafatası çatısının belirli kemikleri, ışın yüzgeçli balıkların veya tetrapodların kafatası çatı kemikleriyle hiçbir benzerlik göstermez . Üreme mevsimi boyunca, Güney Amerika akciğer balığı , aslında oldukça değiştirilmiş pelvik yüzgeçler olan bir çift tüylü uzantı geliştirir. Bu yüzgeçlerin, balığın yuvasındaki yumurtalarının etrafındaki gaz alışverişini iyileştirdiği düşünülmektedir.

Yakınsak evrim yoluyla , akciğerli balıklar, tetrapodların koanasına benzer iç burun delikleri ve lissamfibi beynine belirli benzerliklere sahip bir beyin geliştirdiler (yaklaşık 277 milyon yıl önce kendi yönünde dallanan ve benzer bir beyne sahip olan Queensland akciğerli balıkları hariç). bu Latimeria'nın ).

Akciğerli balıkların diş yapısı diğer omurgalı gruplarından farklıdır . Damak ve alt çenedeki " Odontodlar ", yelpaze şeklinde bir oklüzyon yüzeyi oluşturmak için bir dizi sıra halinde gelişir . Bu odontodlar daha sonra tek tip bir kırma yüzeyi oluşturmak için aşınır. Modern lepidosireniformes dahil olmak üzere çeşitli gruplarda, bu sırtlar, tıkayıcı bıçaklar oluşturacak şekilde modifiye edilmiştir.

Modern akciğer balıkları, paedomorfozu düşündüren bir dizi larva özelliğine sahiptir . Ayrıca omurgalılar arasında en büyük genomu gösterirler .

Modern akciğerli balıkların tümü, etli, eşleştirilmiş pektoral ve pelvik yüzgeçleri olan uzun bir gövdeye ve çoğu balığın sırt, kaudal ve anal yüzgeçlerinin yerini alan eşleşmemiş tek bir kuyruk yüzgecine sahiptir.

akciğerler

Parçalanmış benekli bir akciğer balığının ( Protopterus dolloi ) akciğerlerinin yandan görünümü

Akciğerli balıklar son derece uzmanlaşmış bir solunum sistemine sahiptir . Akciğerlerinin soluk borusu olmadan gırtlak ve farenkse bağlı olmasıyla belirgin bir özelliği vardır. Diğer balık türleri modifiye edilmiş, vaskülarize gaz keseleri kullanarak hava soluyabilirken , bu keseler genellikle karmaşık iç yapıdan yoksun basit keselerdir. Buna karşılık, akciğerli balıkların akciğerleri, gaz alışverişi için mevcut yüzey alanını en üst düzeye çıkaracak şekilde çok sayıda daha küçük hava kesesine bölünmüştür.

Sadece bir tanesine sahip olan Avustralya akciğerli balıkları dışında, mevcut akciğerli balık türlerinin çoğu iki akciğere sahiptir. Akciğerli balıkların akciğerleri, tetrapodların akciğerleriyle homologdur . Tetrapodlarda ve bichirlerde olduğu gibi, akciğerler yemek borusu ve bağırsağın ventral yüzeyinden uzanır .

su perfüzyonu

Mevcut akciğer balıklarından yalnızca Avustralya akciğerli balıkları , akciğerlerinden havaya ihtiyaç duymadan solungaçlarından nefes alabilir. Diğer türlerde, solungaçlar yeterli gaz değişimine izin vermeyecek kadar körelmiştir . Akciğerli bir balık solungaçlarından oksijen aldığında , dolaşım sistemi sıradan balığa benzer şekilde yapılandırılır. Konus arteriyozusun spiral valfi açık, üçüncü ve dördüncü solungaç arklarının (aslında solungaçları olmayan) baypas arteriyolleri kapalı, ikinci, beşinci ve altıncı solungaç ark arteriyolleri açık, duktus arteriozus altıncı daldan ayrılıyor. arteriyol açıktır ve pulmoner arterler kapalıdır. Su solungaçlardan geçerken, akciğerli balıklar bukkal bir pompa kullanır. Ağızdan ve solungaçlardan akış tek yönlüdür. İkincil lamellerden geçen kan akışı, daha sabit bir konsantrasyon gradyanını koruyarak suya karşı akımdır.

hava perfüzyonu

Hava solurken, konus arteriyozusun spiral valfi kapanır (oksijenli ve oksijensiz kanın karışmasını en aza indirir), üçüncü ve dördüncü solungaç kemerleri açılır, ikinci ve beşinci solungaç kemerleri kapanır (akciğerlerde elde edilen olası oksijen kaybını en aza indirir) solungaçlardan geçerek), altıncı arteriolün duktus arteriozus kapanır ve pulmoner arterler açılır. Önemli olarak, hava soluma sırasında altıncı solungaç hala solunumda kullanılmaktadır; Oksijeni alınmış kan, akciğere ulaşmadan önce solungaçtan geçerken karbondioksitinin bir kısmını kaybeder. Bunun nedeni, karbondioksitin suda daha fazla çözünür olmasıdır. Ağızdan hava akışı gelgittir ve akciğerlerden iki yönlüdür ve oksijenin "düzgün havuz" difüzyonunu gözlemler.

Ekoloji ve yaşam öyküsü

Akciğerli balıklar omnivordur , balıklar, böcekler , kabuklular , solucanlar , yumuşakçalar , amfibiler ve bitki maddeleriyle beslenirler . Gerçek bir mideden ziyade bir bağırsak spiral kapağına sahiptirler .

Afrika ve Güney Amerika ciğerli balıkları, çamura girerek ve kurak mevsim boyunca üremeye devam ederek habitatlarının mevsimsel olarak kurumasına karşı hayatta kalabilirler . Değişiklikler fizyolojisi onun yavaş izin metabolizma kadar az için 1 / 60 , normal metabolizma hızının th ve protein atık dönüştürülür amonyak az toksik üre (su içine direkt olarak amonyak gibi, normal olarak, balığı vücuttan azotlu atık).

Oyuklanma en az bir grup fosil akciğerli balıkta , Gnathorhizidae'de görülür .

Akciğerli balıklar son derece uzun ömürlü olabilir. Bir Queensland akciğerli de Shedd Aquarium içinde Chicago bunun yaşlılık ile tutarlı sağlığında düşüşün ardından ötenazi edildiğinde, 1933 den 2017 kadar kalıcı canlı koleksiyon parçası oldu.

Evrim

As lob yüzgeçli balık sırasında 420 milyon yıl önce, kısmi suda veya karada yaşamayı adapte edildi Devoniyen , bunlar birden gruba ayrılarak gibi görünüyor. Bu tür iki dalın günümüze kadar hayatta kaldığı bilinmektedir, Coelacanth'lar ve akciğerli balıklar.

"Lungfish" ismine rağmen, balıkların akciğerleri akciğerli balıklardan, hatta lob yüzgeçli balıklardan önce evrimleştiğini belirtmekte fayda var. Lob yüzgeçli ve ışın yüzgeçli balıkların ortak atasında akciğerler vardı, ancak ışın yüzgeçli balıkların hayatta kalan dallarının çoğunda bunlar , nefes almak yerine yüzmek için kullanılan yüzücü keselere dönüştü . Bichirs gibi bazıları ciğerlerini ve lob yüzgeçli ve ışın yüzgeçli balıklarda ortak görünen diğer bazı özellikleri korur.

Coelacanth sürüngenlerle birçok özelliği paylaşırken, akciğerli balıklar amfibilerle Coelacanth'ın sahip olmadığı belirli diğer özellikleri paylaşır. Hem coelacanths ve akciğerli balıklarda kategori paylaşan sarcopterygian ile tetrapods sürüngenler, amfibiler, kuşlar ve memeliler, örneğin insanlar gibi kara hayvanlarını içerir. Kanıtlar, tetrapodların akciğerli balıklarla Coelacanthlardan daha yakın akraba olduğunu gösteriyor.

Mevcut akciğer balığı

Mevcut akciğer balıkları
Aile cins Türler
Neoceratodontidae Neoceratodus Queensland akciğer balığı
Lepidosirenidae Lepidosiren Güney Amerika akciğer balığı
Protopterus mermer akciğer balığı
solungaçlı ciğer balığı
Batı Afrika akciğer balığı
benekli akciğer balığı
Queensland akciğer balığı

Queensland akciğerli , Neoceratodus forsteri olduğu endemik Avustralya'ya. Bu grubun fosil kayıtları 380 milyon yıl öncesine, yani yüksek omurgalı sınıflarının gelişmeye başladığı zamanlara kadar uzanıyor . Kuzey Yeni Güney Galler'de Neoceratodus cinsine ait akciğer balıklarının fosillerinin ortaya çıkarılması , Queensland akciğerli balıklarının Avustralya'da en az 100 milyon yıldır var olduğunu ve onu yaşayan bir fosil ve gezegendeki en eski yaşayan omurgalı cinslerinden biri haline getirdiğini gösterir. Eski hava soluyan akciğerli balık (Dipnoi) soylarının hayatta kalan en ilkel üyesidir. Dördü Afrika'da ve biri Güney Amerika'da olmak üzere diğer beş tatlı su akciğerli balık türü, morfolojik olarak N. forsteri'den çok farklıdır . Queensland akciğerli balıkları, nemli tutulursa suyun dışında birkaç gün yaşayabilir, ancak Afrika'daki benzerlerinin aksine toplam su tükenmesinden kurtulamaz.

Güney Amerika akciğer balığı

Güney Amerika akciğerli , Lepidosiren paradoxa , akciğerli balığı ve tek türlerde bulunan bir bataklık ve yavaş hareket eden sular Amazon , Paraguay ve alt Paraná Nehri havzalarını Güney Amerika'da. Zorunlu bir hava soluma olarak dikkate değer , ailesinin Amerika'ya özgü tek üyesidir. Güney Amerika akciğer balığı veya pullu semender balığı hakkında nispeten az şey bilinmektedir . Olgunlaşmadığı zaman siyah bir zemin üzerine altınla lekelenir. Yetişkinlerde bu kahverengi veya gri renge dönüşür. Diş taşıyan premaksiller ve maksiller kemikleri diğer akciğer balıkları gibi kaynaşmıştır. Güney Amerika akciğerli balıkları aynı zamanda otostilik bir çene süspansiyonunu (burada damak kemiğinin kafatasına kaynaştırıldığı yer ) ve mevcut akciğerli balıklarla (Dipnoi) güçlü addüktör çene kaslarını paylaşır . Gibi Afrikalı akciğerli balıklarda , bu tür bir uzun, neredeyse yılan balığı benzeri vücuda sahiptir. 125 santimetre (4 ft 1 inç) uzunluğa ulaşabilir. Göğüs e pelvik e biraz daha büyük ise, ince ve iplik benzeri olan, ve uzak geriye. Yüzgeçler omuza tek bir kemikle bağlıdır; bu, yüzgeçlerinin tabanında genellikle en az dört kemik bulunan balıkların çoğundan belirgin bir farktır; ve neredeyse tüm karada yaşayan omurgalılarla belirgin bir benzerlik. Solungaçlar büyük ölçüde küçülmüştür ve yetişkinlerde esasen işlevsizdir.

mermer akciğer balığı

Mermer akciğerli , Protopterus aethiopicus , Afrika'da bulunur. Mermer akciğerli balık, pürüzsüz, uzun ve derine gömülü pullarla silindiriktir . Kuyruk çok uzundur ve sonunda incelir. 200 cm uzunluğa ulaşabildikleri için Afrika akciğerli balık türlerinin en büyüğüdürler. Göğüs ve pelvis yüzgeçleri de çok uzun ve incedir, neredeyse spagetti gibidir. Yumurtadan yeni çıkmış yavruların dış solungaçları semenderlerinkine çok benzer şekilde dallanmıştır. 2 ila 3 ay sonra genç , solungaç açıklıkları için dış solungaçları kaybederek yetişkin formuna dönüşür ( metamorfoz denir ) . Bu balıklar, vücut ve yüzgeçler üzerinde ebru veya leopar etkisi yaratan koyu arduvaz grisi lekeler ile sarımsı gri veya pembemsi tonlu bir zemin rengine sahiptir. Renk deseni üstte daha koyu ve aşağıda daha açık. Mermer akciğerli balık, DNA çift sarmalında 133 milyar baz çifti veya yapı taşı ile , herhangi bir omurgalının bilinen en büyük genomuna sahiptir . Daha fazla baz çiftine sahip olduğu bilinen tek organizmalar , sırasıyla 670 milyar ve 150 milyarda protist Polychaos dubium ve çiçekli bitki Paris japonica'dır .

solungaçlı ciğer balığı

Gilled akciğerli , Protopterus amphibius içinde akciğerli, bulan bir türdür Doğu Afrika'da . Genellikle sadece 44 santimetre (17 inç) uzunluğa ulaşır ve bu da onu dünyadaki en küçük mevcut akciğer balığı yapar. Bu akciğerli balık, tekdüze mavi veya arduvaz gri renktedir. Küçük veya göze çarpmayan siyah noktalara ve soluk gri bir göbeğe sahiptir.

Batı Afrika akciğer balığı

Batı Afrika akciğerli Protopterus annectens Batı Afrika'da akciğerli, bulan bir türüdür. Belirgin bir burnu ve küçük gözleri vardır . Gövdesi uzun ve yılanbalığına benzer , kafasının 9-15 katı uzunluğundadır. İki çift uzun, ipliksi yüzgeçleri vardır . Göğüs e onun ise, bir bazal saçak ve üç kez baş uzunluğu yaklaşık olarak pelvik e iki baş uzunluğu ile ilgilidir. Genel olarak, üç dış solungaçlar yerleştirilir arka için solungaç kısmı ve göğüs yüzgeçleri üzerinde. Deriye gömülü sikloid pullara sahiptir . Sırt yüzgeci çıkmadan önce operkulum ile anüs arasında 40-50 , gövde çevresinde 36-40 pul bulunur . 34-37 çift kaburga vardır . Sırt tarafı zeytin rengi ya da kahverengi olan ve ventral yan karnı dışında gövde ve kanatların büyük siyahımsı veya kahverengimsi lekeler, daha hafiftir. Vahşi doğada yaklaşık 100 cm uzunluğa ulaşırlar.

benekli akciğer balığı

Benekli akciğerli , Protopterus dolloi , Afrika'da akciğerli, bulan bir türüdür. Spesifik olarak, Kongo Cumhuriyeti'nin Kouilou-Niari Havzasında ve Gabon'daki Ogowe Nehri havzasında bulunur . Alt ve Orta Kongo Nehir Havzalarında da bulunur . Protopterus dolloi , kendisini bir kuru mukus tabakasıyla çevreleyerek karada canlanabilir . 130 cm uzunluğa kadar ulaşabilir.

taksonomi

Gösterimi Ceratodus tarafından Harder Heinrich

Akciğerli balıkların kemikli balıkların geri kalanıyla ilişkisi iyi anlaşılmıştır:

Son moleküler genetik analizler, akciğerli balıklar ve tetrapodların ( Rhipidistia ) kardeş ilişkisini güçlü bir şekilde desteklemektedir ; Coelacanth'lar biraz daha erken dallanmıştır.

Akciğerli balıklar arasındaki ilişkilerin çözülmesi çok daha zordur. Devoniyen akciğerli balıkları kafatasında ilişkileri belirlemek için yeterli kemiğe sahipken, Devoniyen sonrası akciğerli balıklar, kafatasının geri kalanı kıkırdaklı olduğu için tamamen kafatası çatıları ve dişleri ile temsil edilir . Ek olarak, halihazırda tanımlanmış olan taksonların çoğu monofiletik olmayabilir .

Mevcut filogenetik çalışmalar, başlıca akciğerli balık taksonlarının aşağıdaki ilişkilerini desteklemektedir: Osteichthyes Sınıfı, Sarcopterygii alt sınıfı, Dipnoi düzeni.

dipnoi

Diabolichthyidae

Uranolophidae

Speonesydrionidae

Dipnorhynchidae

Stomiahykidae

Chirodipteridae

Holodontidae

Dipteridae

Fleurantiidae

Rhynchodipteridae

Faneropleuridae

Ctenodontidae

Sagenodontidae

Gnathorhizidae

Ceratodontiformes

Asiatoceratodontidae

Ptychoceratodontidae

Neoceratodontidae

Ceratodus

Metaceratodus

Neoceratodus - Queensland akciğer balığı

Lepidosireniformes

Lepidosirenidae - Güney Amerika akciğerli balığı

Protopteridae

2017'de Anne Kemp , Lionel Calvin ve Guillaume Guinot, daha çok türetilmiş akciğerli balıklar için farklı bir sınıflandırma buldu. Bu yeni analizde, mevcut tüm akciğerli balıklar Ceratodontoidei alt takımına aittir ve benzer görünümlerine rağmen, yalnızca Ceratodus , Neoceratodus ve en yakın müttefiklerini içeren belirgin bir klad yoktur .

Rhinodipterus kimberleyensis

Conchopomatidae

Üronemidae

Ceratodontoidei

Paraceratodus

Ferganoceratodus

Neoceratodontidae

Ceratodontidae

Ptychoceratodontidae

Lepidosirenidae

Gnathorhizidae

Yakın zamanda keşfedilen Persephonichthys chthonica ve modern akciğerli balıkların ilişkilerinin yeni analizleri, her iki taksonu da Geç Devoniyen 'faneropleuridleri' ve Sagenodus gibi yaygın Geç Paleozoik akciğerli balıkları içeren bir daldan ziyade dipterid dereceli dipnoanlar içine yerleştirir . Devoniyen sonrası akciğerli balıkların monofili desteklenmemektedir ve Karbonifer-Permiyen taksonu Sagenodus'un modern akciğerli balıkların kökenlerine tesadüfi olduğu bulunmuştur, bu da Geç Paleozoik akciğerli balıklarda yaygın bir yakınsama olduğunu göstermektedir.

Devoniyen Dönemine Ait Lungfish Cinslerinin Zaman Çizelgesi

Devonian Famennian Frasnian Givetian Eifelian Emsian Pragian Lochkovian Holodipterus Griphognathus Pillararhynchus Chirodipterus Conchodus Ganorhynchus Rhinodipterus Stomiahykus Melanognathus Dipnorhynchus Sponysedrion Dipterus Uranolophus Palaedaphus Grossipterus Devonesteus Diabolepis Devonian Famennian Frasnian Givetian Eifelian Emsian Pragian Lochkovian

Ayrıca bakınız

Referanslar

daha fazla okuma

Dış bağlantılar