diplomatik -Diplocaulus
|
diplomatik |
|
|---|---|
|
|
| Rekonstrüksiyonu iskelet ve yaşam restorasyon modeli Diplocaulus de Doğa ve Bilim Denver Museum | |
bilimsel sınıflandırma 
|
|
| Krallık: | hayvanlar |
| filum: | Kordata |
| Alt sınıf: | † Lepospondili |
| Emir: | † Nektride |
| Aile: | † Diplocaulidae |
| cins: |
† Diplocaulus Cope , 1877 |
| Türler | |
|
|
| Eş anlamlı | |
|
cins düzeyi:
Tür düzeyinde:
|
|
Diplocaulus (yani "çift kaplama baskısı") bir olan sönmüş cins arasında lepospondyl amfibi gelen yaşamış Geç Karbonifer için Permiyen dönemlerde Kuzey Amerika ve Afrika'da . Diplocaulus , belirgin bir bumerang şeklindeki kafatası ile karakterize edilen lepospondillerin açık ara en büyük ve en iyi bilinenidir. Atfedilen kalıntılar Diplocaulus mesafede edilmiştir uğrayarak arasında Fas ve lepospondyl genç bilinen oluşumunu temsil eder.
Tanım
Diplocaulus'un tıknaz, semender benzeri bir gövdesi vardı, ancak nispeten büyüktü ve 1 m (3.3 ft) uzunluğa ulaştı. Cins için tam bir kuyruk bilinmemekle birlikte, 1917'de tanımlanan neredeyse eksiksiz bir eklemli iskelet , başın yakınında bir sıra kuyruk omurunu korumuştur . Bu, hayvan kıvrıldığında kafasına ulaşabilen uzun, ince bir kuyruğun ikinci derece kanıtı olarak yorumlandı. Bu keşiften bu yana yapılan çoğu çalışma , Diplocaulus ve akrabaları tarafından kullanılan hareketin ana kuvvetinin anguiliform ( yılan balığı benzeri) kuyruk hareketi olduğunu savundu .
boynuzlar
Bu cinsin ve en yakın akrabalarının en belirgin özellikleri, kafanın arkasında, kafaya bumerang benzeri bir şekil veren bir çift uzun çıkıntı veya boynuzdu. Her bir boynuzun dış/ön kenarının çoğu, uzun, bıçak benzeri skuamozal kemik tarafından oluşturulmuştur . Kafatasının ve boynuzların arka kenarı ise eski yayınlarda dermosupraoccipitals olarak da bilinen postparietal kemiklerden oluşuyordu. Bununla birlikte, her bir boynuzun (uçlar dahil) birincil bileşeni, tarihsel olarak tartışmalı bir tanımlamaya sahip uzun bir kemiktir. Birçok erken kaynak, kemiği bir tablo olarak kabul etti, diğer erken tetrapodlarda kafatasının arka kenarında uzanan küçük bir kemikti. Bununla birlikte, Olson (1951), kemiğin parietallerle temasının , bunun bir tablo olma olasılığını dışladığını öne sürerek bundan şüphe duymuştur. Kemiğin , kafatasının arka ucuna doğru genişleyen ve kayan supratemporal kemik olduğunu savundu . (1963) Beerbower işaret ederek Olson'un muhakemesini karşılık Urocordylus bir semender ait benzeri akrabası Diplocaulus , bir ikisi tutulan supratemporal kemiği ve bir tablo kemiği . In Urocordylus , yakın Olson'un ana noktasını geçersiz kafatasının arkasına ve hatta kişileri parietal için sekmeli yatıyor. Bu gözleme dayanarak, Diplocaulus'taki boynuzların birincil kemiğinin bir tablo olması daha olasıdır . Birçok çalışma (hatta Olson tarafından daha sonraki bir yayın) şimdi Beerbower'ın argümanına dayanan tablo boynuzları olarak Diplocaulus boynuzlarına atıfta bulunmaktadır .
Türler
D. semenderler
D. salamandroides , keşfedilen ilk Diplocaulus türüydü . Bu türden kalıntılar , bir çift yerel jeolog olan William Gurley ve JC Winslow tarafından Illinois, Danville yakınlarında keşfedildi . Fosiller daha sonra ünlü paleontolog Edward Drinker Cope tarafından 1877'de tanımlanmıştır . Bu tür sadece Gurley ve Winslow tarafından Cope'a gönderilen az sayıda omurdan bilinmektedir. Bu omurlar, semenderlerinkiyle benzerlikleri nedeniyle not edildi (dolayısıyla özel adı salamandroides ), ancak Cope onları bilinen herhangi bir gruba atıfta bulunmakta isteksizdi. Labirentodont dişleri olan büyük bir çene kemiği bu omurların bazılarıyla ilişkiliydi, ancak omurlar için beklenenden çok daha büyüktü ve muhtemelen Eryops'a veya başka bir büyük amfibiyendi. D. salamandroides , küçük boyutu (ikincisinin boyutunun beşte bir ila altıda biri kadar) ve daha az belirgin yardımcı eklem süreçleri (o sırada zigosfen-zigantrum eklemleri olarak tanımlandı ) ile D. magnicornis'ten ayırt edilebilir .
Bu fosil elde edildiği kayalar gayri "olarak anılacaktır edilmişti Clepsydrops erken yerel cins adını şeyller", synapsid şeyller başlangıçta tabanlı çağında ya Permiyen veya Triyas dönemlerine olduğuna inanılan edildi 1865 yılında Cope tarafından sürüngen ve akciğer balığı fosillerinin sözde varlığı üzerine . 1878'de Cope, sitenin Permiyen olduğuna karar vermişti. 1908'de EC Case , şeyllerin geç Karbonifer ve erken Permiyen dönemlerine ait balık kalıntılarını da içerdiğini kaydetti. Illinois'deki Clepsydrops şeylleri ve Teksas'taki benzer kırmızı yataklar , büyük Karbonifer kömür yataklarından sonra açıkça oluşmuş olsa da, onları Karbonifer döneminden dışlamak için yeterli kanıt olmadığını savundu . Günümüzde Clepsydrops şeylleri tipik olarak McLeansboro veya Mattoon Formasyonlarına atanır. D. salamandroides fosilleri de Pennsylvania'da bulunmuştur . Bu formasyonların artık Missouriyen (geç Karbonifer) yaşında olduklarına inanılmaktadır .
D. magnicornis
1882'de Cope tarafından tanımlanan bu tür, cinsin açık ara en yaygın ve iyi tanımlanmış üyesidir. D. magnicornis , omurlardan daha fazlası olduğu bilinen ilk türdü ve Cope ve diğer paleontologların, Diplocaulus'un doğasını tuhaf, uzun boynuzlu bir " batrachian " (amfibi) olarak anlamalarına izin verdi . Cins hakkındaki modern bilgilerin çoğu, diğer Diplocaulus kalıntılarını yüzlerce örnekle geride bıraktığı için bu türe dayanmaktadır . D. magnicornis , Teksas ve Oklahoma'nın kırmızı yatakları boyunca geniş bir zamansal dağılıma sahipti.
D. brevirostris
D. brevirostris , önemli ölçüde daha nadir olmasına rağmen, D. magnicornis'e benzerdi . Teksas kırmızı yataklarının erken katmanlarında, özellikle de Clear Fork Grubunun Arroyo Formasyonunda bulunan az sayıda örnekle temsil edilir . Bu tür, bir bütün olarak kafatasının uzunluğuna kıyasla çok daha kısa ve küt burun ile D. magnicornis'ten ayırt edilebilir . Ek olarak, boynuzlar daha uzundur, parietaller dışbükey bir üst yüzeye sahiptir ve kafatasının arka kenarı daha güçlü ve düzgün bir şekilde kavislidir. D. magnicornis'in genç üyeleri de kafatasının düzgün bir şekilde kavisli arka kenarına sahipken , bilinen tüm D. brevirostris örnekleri, sağlam kafatası süslemeleri, uzun boynuzları ve büyük boyutları ile gösterildiği gibi açıkça yetişkinlerdir. Bu nedenle, bu özellik, bu türün yetişkin örneklerinin meşru bir ayırt edici özelliğidir. Bir kafatasından daha fazlasına ait bilinen tek örnek, " D. primigenius " unkilere benzer bazı omurları koruyan tip numunedir, AM 4470 . Türün orijinal tanımlayıcısı olan EC Olson , karşılaştırmalı nadirliğini hesaba katarak , dağ akarsuları gibi D. magnicornis'ten farklı habitatları işgal ettiğini öne sürdü . Bununla birlikte, diğer çalışmalar, D. magnicornis'in benzer ortamlarda yaşamış olabileceğini öne sürerek Olson'un hipotezini geçersiz kılmıştır.
D. yineleme
Teksas kırmızı yataklarının Vale Formasyonundan gelen bu tür, D. magnicornis'e çok benziyordu ve daha genç katmanlarda bu türlerin yanında kısmen bir arada var oldu. Olson varsayımında D. recurvatus erken stok soyundan olabilir D. magnicornis . D. recurvatus , D. magnicornis'ten belirli bir özellikte farklıdır : tabular boynuzların uçları "çarpıktır". Uçlar, boynuzların geri kalanına göre bükülür ve aniden incelir. Büyüme serisine Karşılaştırma D. magnicornis belirtir D. recurvatus numuneleri belirgin farklılık gelişimsel yollar vardı D. magnicornis . Örneğin, kafatası uzunluk ve genişlik için ters korelasyon görünmektedir D recurvatus doğrudan korelasyon D. magnicornis . Buna ek olarak, boynuz kısıtlama D. recurvatus aksi yetişkinler genleşebilecek bir alanda gelişir D. magnicornis .
D. minimum
Diplocaulus minimus , Fas'ın Ikakern Formasyonu'ndan bilinen bir türdür. Alışılmadık derecede asimetrik bir kafatasına sahipti, sol sivri uç diğer türlerde olduğu gibi uzun ve sivrilen, ancak sağ tırnak çok daha kısa ve daha yuvarlaktı. Bu özellik, bu türe atıfta bulunulan birçok kafatasında mevcuttu, bu nedenle ezilme veya bozulma sonucu olması pek olası değildir. Bazı çalışmalar, bu türün Diploceraspis ile Diplocaulus magnicornus'tan daha yakın akraba olduğunu ileri sürmüştür . Bu, Diplocaulus'un gerçek bir monofiletik cins olmadığını, Diploceraspis'in cinsin küçük eşanlamlısı olduğunu veya "Diplocaulus" minimusun ayrı bir cinsi temsil ettiğini düşündürebilir .
şüpheli türler
- D. limbatus , Diplocaulus'un adlandırılacak üçüncü türüydü ve 1950'lere kadar cinsin en iyi bilinen ikinci üyesi olarak kaldı. 1895 yılında ED Cope tarafından Teksas kırmızı yataklarında bulunan birkaç eksik örneğe dayanarak tanımlanmıştır. Tip örneği, AM 4471 olarak adlandırılan, kötü korunmuş bir kafatası ve kısmi iskeletti. Cope, bu örneğin kafatasının, D. magnicornis'inkinden daha kısa, daha ince boynuzlara sahip olduğunu ve ayrıca görünüşte benzersiz bir özellik olduğunu buldu: kuadratojugalı diğerinden ayıran büyük bir çentik. tabular boynuzun geri kalanı. EC Case daha sonra D. limbatus olarak adlandırılan bir kafatasında bulunan, kafatasının daha pürüzsüz kenarları, daha büyük gözler ve daha sivri boynuzlar dahil olmak üzere ek ayrımlar sağladı . Bununla birlikte, Douthitt tarafından hazırlanan ek D. limbatus örnekleri, Case'in tanımlamalarının çoğunun hatalı olduğunu ve onu D. magnicornis'ten ayırt etmek için yalnızca Cope tarafından tanımlanan çentiğin kullanılabileceğini göstermiştir . 1951'de EC Olson, AM 4471'in D. magnicornis'ten ayırt edilemeyecek kadar kötü korunmuş olduğu sonucuna vardı ve bu nedenle D. limbatus'u bu türün eşanlamlısı olarak belirledi . Bununla birlikte, Case, AM 4470 tarafından tarif edilen atıfta bulunulan D. limbatus kafatasını da analiz etti ve yeni bir Diplocaulus türü olan D. brevirostris'in tip örneği olarak nitelendirilebilecek kadar benzersiz olduğunu buldu .
- D. kopei ve D. pusillus , 1904'te Alman paleontolog Ferdinand Broili tarafından isimlendirildi. D. kopei , hepsi çok ezilmiş ve eksik olan üç Teksas örneğinden biliniyordu. Broili, bu türün küçük boyutu ve içe doğru kıvrılan boynuzları nedeniyle benzersiz olduğunu savundu. Bununla birlikte, EC Case, örnekleri ile D. magnicornis ve " D. limbatus" arasında ayrım yapmanın bir yolunu bulamadı ve daha sonraki kaynaklar tarafından takip edilen bir kararla, türleri belirsiz olarak reddetti. D. pusillus, ufacık kafataslarının bir çift bilinen Teksas'ta bulunan ve depolanan Palaeontological Museum of Münih , bir daha tartışmalı bir türdür. Kafatasları, diğer türlerin yetişkin Diplocaulus örneklerine kıyasla ayırt edicidir ve bazı erken kaynaklar, onların cinse atıfta bulunduğundan şüphe duymuştur . Bu kaynaklar, kafataslarının Trimerorhachis gibi bölgeden başka bir amfibiden gelme olasılığını dile getirdi . 1918'de SW Williston , D. pusillus örneklerini yeni bir diplocaulid cinsi olan Platyops parvus için temel olarak kullandı. 1946'da EC Case , " Platyops " cins adı zaten kullanımda olduğundan Williston'un adını Permoplatyops parvus olarak revize etti . Kafataslarının son derece genç bir Diplocaulus'a ait olma olasılığını gündeme getirdi ve buna karşılık Olson (1951), D. pusillus'u (ve dolayısıyla Permoplatyops parvus ) D. magnicornis gibi diğer kırmızı yatak Diplocaulus türlerinden birinin eş anlamlısı olarak belirledi. .
- D. primigenius , 1921'de MG Mehl tarafından bir kafatası, omuz elemanları ve bir dizi omurun korunduğu tek bir numuneye dayanarak tanımlandı . Kafatası görünüşte D. magnicornis'inkiyle aynıydı , ancak omurlar tuhaftı . Oldukça büyümüşlerdi, özellikle sinirsel dikenler, en yüksek derecede bir çöküntüye sahip uzun, pürüzlü yapılardı. EC Olson (1951), omurların D. brevirostris'in (AM 4470) holotipi ile karşılaştırılabilir olduğunu , ancak aynı zamanda kafatasının bunun yerine D. magnicornis'e çok daha yakın olduğunu belirtti . Olson, D. primigenius'u D. magnicornis ile eş anlamlı hale getirmeye karar vermiş olsa da, örneğin Diplocaulus'ta vertebral ve kafatası gelişimi arasındaki kopukluk için çıkarımları olan ilginç bir bilmece olarak kaldığını da kaydetti .
- EC Olson tarafından 1972'de adlandırılan D. parvus , " Permoplatyops parvus " ile hiçbir bağlantısı olmayan yeni bir tür olarak belirlendi ve bu noktada D. magnicornis ile eşanlamlı olarak ele alındı . D. parvus gelen bir numune bilinmektedir Chickasha formasyonunun arasında Oklahoma . Genel olarak D. recurvatus'a çok benziyordu , esas olarak izole coğrafi konum olarak daha küçük boyutundan dolayı farklılık gösteriyordu. Germain (2010) istinat haklı bu özelliklerin yeterli yeterince dikkate almamış D. parvus ayrı D. recurvatus . D. parvus numune potansiyel olarak en genç Diplocaulus fosil milyon 270 hakkında yaşındayken, Kuzey Amerika kurtarıldı.
paleobiyoloji
Tabular boynuzların işlevi
Bu boynuzların amacına yönelik çeşitli hipotezler ortaya atılmıştır. 1909'da SW Williston tarafından sağlanan en eski önerilerden biri, dış solungaçları koruduklarıydı , ancak 1911'de EC Case, bu fikir için çok az kanıt olduğuna dikkat çekti. Diğer bir hipotez bir sağlandı tez tarafından yayınlanan, Kansas Üniversitesi anatomisi tamamen duruldu 1917 yılında profesör Herman Douthitt, Diplocaulus . Douthitt, en tartışmasız işlevin, boynuzların , başka türlü kaldırılması zor olacak olan başın ağır bir şekilde inşa edilmiş ön kısmını dengelemek için bir karşı ağırlık görevi görmesi olduğunu savundu . Bununla birlikte, bunun muhtemelen birincil işlevleri olmadığını ve "bazı iç metabolik düzensizliklerin sonucu olarak" uyumsuz gelişmeler olabileceğini de kaydetti .
1951'de EC Olson, boynuzların, hayvana paten veya vatoz benzeri hareketlerde yardımcı olabilecek deri kanatlarını destekleyebileceğini öne sürdü . Bununla birlikte, yumuşak doku kanıtı eksikliği göz önüne alındığında, önerisinin tamamen varsayımsal olduğunu kabul etti. Ayrıca kısaca, geniş kafanın yırtıcılardan kaçmak veya kuraklıktan kurtulmak için bir oyuk açma aracı olarak kullanılması gibi diğer olası işlevleri de önerdi. JR Beerbower, Diplocaulus'un yakın bir akrabası olan Diploceraspis'i 1963 yılında betimlemesi sırasında, boynuzların solunumla ilgili olduğu hipotezini yeniden canlandırdı . Argümanı, boynuzların dış veya iç solungaçları koruyan operkulum benzeri dikey keseleri destekleme olasılığına dayanıyordu . Bir olasılık, şeklin savunma amaçlı olmasıydı, çünkü büyük bir yırtıcı bile bu kadar geniş bir kafaya sahip bir yaratığı yutmaya çalışmakta zorlanırdı.
Kaldırmak
Boynuzların işlevi için yeni bir hipotez, Güney Afrikalı paleontolog Arthur Cruickshank ve akışkanlar dinamiği uzmanı B.W. 1980 tarihli bir kağıtta çarpıklıklar . Tabular boynuzların bir hidrofil gibi davrandığını ve hayvanın suyun başının üzerinden nasıl aktığını daha kolay kontrol etmesine izin verdiğini öne sürdüler . Araştırma sürecinde, Cruickshank & Skews , balsa ağacından ve modelleme kilinden yapılmış bir Diplocaulus'un kafasının ve gövdesinin bir kısmının tam ölçekli bir modelini geliştirdi . Model bir rüzgar tüneline yerleştirildi ve kafanın farklı durumlarda yaşadığı sürükleme, kaldırma ve diğer kuvvetleri belirlemek için çeşitli testlere tabi tutuldu.
Sonuçlar, boynuzların , hayvanın bir nehir veya akarsuyun su sütununda oldukça hızlı ve kolay bir şekilde yükselmesine izin verecek önemli bir kaldırma oluşturduğunu gösterdi . Kaldırma, kafa suyun akışına paralel olduğunda (hava ile modellendiğinde) mevcuttu, kaldırma daha yüksek bir saldırı açısında (yatayın üzerindeki açı) artıyor ve ancak kafa 22 derecelik yüksek bir durma açısına ulaştığında düşüyor . Kaldırma ve sallanma momenti , başın doğal dinlenme açısı olabilecek yatayın 1,5 derece altında en aza indirildi.
Modelin "ağzı" açıldığında, kaldırma neredeyse hiç etkilenmedi, yunuslama momenti azaldı ve sürükleme sadece biraz arttı. Bu, Diplocaulus'un suda yükselirken av öğelerine saldırmayı seçmeleri durumunda ciddi şekilde dezavantajlı olmayacağını gösterir. Cruickshank & Skews ayrıca düzensiz bir dokunun kafanın mekaniğini nasıl etkileyeceğini test etmek için modele çok sayıda küçük küre yapıştırdı. Son derece düzensiz küreler kaldırmayı büyük ölçüde azalttı ve sürtünmeyi artırdı, ancak ovulduklarında (yalnızca hafif düzensiz tutkal tabakası bırakarak), aerodinamik kalitedeki (pürüzsüz modele kıyasla) tek büyük düşüş, durma açısının 16 dereceye düşmesiydi. . Çalışmada ayrıca Diplocaulus'ta bulunan boynuzların alt tarafında bir flanş bulunmayan Diploceraspis'in hidrodinamiği de sorgulandı . Flanş düz modelden çıkarıldığında, ortaya çıkan kaldırma kuvvetleri 1.5 yerine yatayın 6 derece altında daha düşük bir açıda üretilmeye başlandı. Bu, Diploceraspis'in , daha hızlı bir akımdan yararlanabilecek olan Diplocaulus modeli tarafından oluşturulan daha kademeli kaldırmaya göre ani kaldırmaya öncelik verildiği daha yavaş akışlar için daha iyi uyarlandığını gösterebilir.
paleoekoloji
Sekiz kişilik bir yuvadaki üç genç Diplocaulus üçlüsünün (artı bir genç Eryops ) kısmen , bir kuraklık sırasında amfibileri ortaya çıkaran yelken destekli sinaps Dimetrodon tarafından yendiği bulundu . Üç kişiden biri kafasına bir ısırıkla öldürüldü, kafatasının bir kısmı ve beyninin bir kısmı alındı, hayvanın savunamayacağı ölümcül bir yaralanma.
popüler medyada
Dragapult , Drakloak ve Dreepy Pokémon franchise dayanmaktadır Diplocaulus .
Galeri
Diplocaulus'un (WMNH) "Kumlu" örneği
"Holly"nin bir başka görünümü (WMNH)
Michigan Üniversitesi Doğa Tarihi Müzesi'ndeki Diplocaulus magnicornis kafatasının kısmi bir iskeleti
Whiteside Doğa Tarihi Müzesi'nde bir Diplocaulus kafatası
Amerikan Doğa Tarihi Müzesi'nde bir Diplocaulus magnicornis kafatası
Berlin Doğa Tarihi Müzesi'nde bir Diplocaulus magnicornis kafatası
Diplocaulus'un yeniden canlandırılması , Dimitry Bogdanov tarafından
Diplocaulus'un yeniden canlandırılması , Dimitry Bogdanov tarafından
Deri flepleri ile Diplocaulus'un yaşam rekonstrüksiyonu
Deri flepleri ile Diplocaulus'un yaşam rekonstrüksiyonu
.png){kind=small}