Sevgili düşman etkisi - Dear enemy effect

Sayın düşman etkisi ya da değerli düşman tanıma bir bir etiyolojik iki komşu bir bölgeleri bir kez bölgesel sınırları iyi bilinmektedir bir karşı daha az saldırgan hale geldiği bir olgudur. Bölge sahipleri komşularına alıştıkça, birbirlerine yönelik savunma davranışlarına daha az zaman ve enerji harcarlar. Ancak, tanıdık olmayan komşulara yönelik saldırganlık aynı kalır. Bazı yazarlar, sevgili düşman etkisinin, bölge sakinlerinin, bölgesel olmayan "uçanlar" olan tanıdık olmayan bireylere kıyasla tanıdık komşulara karşı daha düşük düzeyde saldırganlık göstermesi olduğunu öne sürdüler.

Sevgili düşman etkisi, memeliler, kuşlar, sürüngenler, amfibiler, balıklar ve omurgasızlar dahil olmak üzere çok çeşitli hayvanlarda gözlemlenmiştir. Tanıdık ve tanıdık olmayan hayvanın yeri, mevsim ve dişilerin varlığı gibi faktörlerle modüle edilebilir.

Etki , bazı türlerin tanıdık olmayan yabancılara karşı komşularına karşı daha saldırgan olduğu kötü komşu etkisinin tersidir .

fonksiyon

Sevgili düşman etkisinin nihai işlevi, davranışı ifade eden hayvanın bireysel uygunluğunu arttırmaktır. Zindelikteki bu artış, bir bölgeyi veya kaynaklarını (örneğin, eş, yiyecek, alan) kendi bölgesi olan tanıdık bir hayvana karşı savunarak gereksiz yere maruz kalınan zaman, enerji veya yaralanma riskini azaltarak elde edilir; toprak sahibi komşunun yeteneklerini zaten biliyor ve ayrıca komşunun zaten bir alanı olduğu için onu ele geçirmeye çalışmayacağını da biliyor.

mekanizma

İki komşu arasındaki etkileşim, tekrarlanan bir mahkumun ikilemi oyunu olarak modellenebilir . Bu görüşe göre, bir komşuya karşı saldırgan olmayan bir şekilde hareket eden bir bölge sahibi, işbirliği yapan olarak düşünülebilirken, komşusuna karşı saldırgan bir şekilde hareket eden bir toprak sahibi, iltica etmiş olarak kabul edilebilir. Tutuklunun ikilem oyununun devam etmesi için gerekli bir koşul, her biri saldırgan olmayan bir rakiple karşı karşıya kaldığında, saldırgan bir bireyin saldırgan olmayan bir bireye göre daha fazla fayda sağlamasıdır. Saldırgan bir birey kendi bölgesini genişletebileceği veya saldırgan olmayan bir bireyden yiyecek ya da çiftleşme çalabileceği için bu şart mantıklıdır. İşbirliği bir maliyet içerdiğinde, istikrarlı bir işbirliğine ulaşmak için olası bir mekanizma , bireylerin çiftlerinin birbirleriyle işbirlikçi davranış nöbetleri takas ettiği karşılıklı fedakarlıktır . Sevgili düşman işbirliği, eğer bölgesel komşular kısasa kısas gibi koşullu stratejiler kullanırlarsa, karşılıklı fedakarlık ile açıklanabilir . Kısasa kısas stratejisinde, bir özne, ortağı (komşu) işbirliği yaptığında işbirliği yapacak ve eş kusurlu olduğunda hata yapacaktır.

oluşum

memelilerde

Avrasya porsukları, tanıdık türdeşlerin kokusuna tanıdık olmayanlardan daha az agresif tepki verir.

İki yönlü bir seçimle sunulan bölgesel Avrasya kunduzları ( Castor lifi ) , bir komşudan daha uzun bir yabancıdan hem kastoryum hem de anal bez salgısını kokladı. Ayrıca, kunduzlar höyüğün üzerinde arka ayakları üzerinde durarak, pençeleyerek, işaretleyerek veya bunların bir kombinasyonuyla agresif bir şekilde tepki verdiler - bir komşudan ziyade bir yabancıdan gelen anal bez salgısına değil, kastoryuma daha uzun süre tepki verdiler. Kokuları içeren höyüklerin gece boyunca kalmasına izin verildiğinde ve kunduzların tepkileri ertesi sabah ölçüldüğünde, kunduzların tepkileri bir komşudan ziyade bir yabancıdan gelen kastoryum ve anal bez salgısına daha güçlüydü.

Avrasya porsukları ( Meles meles ) ana yerleşim yerlerinin yakınında kendi, komşu ve yabancı grup dışkıları arasında ayrım yapabilir . Porsuklar, kendilerine ait grup kokularıyla karşılaştırıldığında, tanıdık olmayanlara karşı daha yüksek davranışsal tepkiler gösterirler, ancak kendi grup kokularına göre komşuya tepkide hiçbir fark yoktur. Alışılmadık grup kokularına yönelik göreceli tepkiler üreme mevsimlerinde en fazladır, ancak komşu gruba karşı kendi kendine grup kokularına verilen tepkilerde mevsimsel farklılıklar yoktur. Porsuk popülasyonlarında, komşu bölge sahipleri arasındaki saldırganlık seviyelerinin komşu tanıma yoluyla nispeten düşük tutulması muhtemeldir. Bununla birlikte, özellikle üreme mevsimi gibi, bölge sahiplerinin uzun vadeli uygunluğuna yönelik potansiyel tehditlerin en yüksek olduğu dönemlerde, dağılan veya gezici (yabancı) porsuklara karşı artan saldırganlık seviyeleri gösterilecektir.

Kızıl sincaplar tanıdık komşuların ve yabancıların kokularını ayırt edebilirler. Bu ayrımcılığın erkeklerin komşuları tarafından tanınarak gereksiz kovalamacalardan ve kavgalardan kaçınmak için kullanılabileceği öne sürülmüştür.

kuşlarda

Küçük baykuş, tanıdık komşulara tanıdık olmayanlardan daha az yoğun bir şekilde öter.

Kuşlarda sevgili düşman etkisini test etmek için genellikle ses çalma çalışmaları kullanılır. Bu çalışmalar, birkaç kuş türünün, komşuların şarkılarından ziyade yabancıların çalınan şarkılarına daha agresif tepki verdiğini göstermiştir; bu türler arasında kızılağaç sinekkapan ( Empidonax alnorum ), erkek mavi orman tavuğu , Avrupa kızılgerdanı ( Erithacus rubecula ) ve erkek bantlı çalıkuşu ( Thryothorus pleurostictus ) bulunur.

Komşu erkek ötücü serçeler ( Melodia melospiza ) saldırganlıkları açısından bireysel olarak farklılık gösterir. Sakinlerin davetsiz misafirlere karşı artan saldırganlığı, sakinlerin sadece komşularının içsel saldırganlığına değil, aynı zamanda saldırganlık seviyelerindeki kısa vadeli değişikliklere de tepki verdiğini gösterir.

Komşu-yabancı ayrımı birçok rapor edilmiş olmasına rağmen ötücü kuşlar, nadiren toprak olmayan ötücü türlerde araştırılmıştır. Gece yırtıcı kuşu , küçük baykuş ( Athene noctua ), bölgesini savunmak için ötüyor. Erkek küçük baykuşlar, komşularının her zamanki yerden çalınan ötüşlerine daha az tepki verir. Bununla birlikte, alışılmadık bir yerden bir komşunun oynatılmasına verilen tepkiler, bir yabancının yuhlarının her iki konumdan çalınmasına verilen tepkilere benzer.

Arasında üreme sezonunda skylark ( Alauda arvensis ), hece (kelime öbekleri) özellikle ortak dizileri, aynı konum (komşular) kurulan bütün erkekler tarafından üretilen farklı yerlerde (yabancı) payı sadece birkaç hece arasında erkeklerde ise. Oynatma deneyleri, sevgili düşman etkisiyle tutarlı komşu-yabancı ayrımı için kanıt sağladı ve paylaşılan dizilerin grup kimliğinin belirteçleri olarak tanındığını ve tanımlandığını gösterdi. Çalışmalar, tarlakuşunun üreme mevsimi boyunca sevgili düşman etkisinin değiştiğini göstermiştir. Çiftleşme mevsiminin üç döneminde komşu ve yabancı şarkıların çalınması, komşuların, bölgelerin istikrarlı olduğu, ancak üreme mevsiminin başında, yerleşim ve çift oluşumu sırasında veya üreme mevsiminin başlangıcında değil, mevsimin ortasında sevgili düşmanlar olduğunu göstermektedir. son, bağımsız hale gelen genç kuşların varlığı nedeniyle kuş yoğunluğu arttığında. Komşuların çoğunlukla fazladan çiftlerin babaları olduğu ötücü serçelerde, erkekler dişilerinin doğurganlık durumuyla komşu erkeklere karşı saldırganlıklarını değiştirirler. Dişilerinin doğurganlık öncesi ve doğurganlık sonrası dönemlerinde, simüle edilmiş yabancı ve komşu davetsiz misafirlerle sunulduğunda, erkekler sevgili düşman etkisini sergilediler. Bununla birlikte, dişilerinin doğurganlık döneminde yabancı ve komşu davetsiz misafirleri simüle edildiklerinde, erkekler muhtemelen babalıklarını korumak için her iki uyarana da eşit tepki gösterdiler. Dolayısıyla sevgili düşman ilişkisi sabit bir kalıp değil, sosyal ve ekolojik koşullarla evrilebilecek esnek bir ilişkidir.

sürüngenlerde

onun gerdanı ile görüntülenen bir kahverengi anole

Bir toprak kertenkele Erkekler, alaca ejderha ( Ctenophorus decresii ), tanıdık rakipleri ile tekrar etkileşimlerde onların saldırganlık düzeyleri azalır ve alışılmadık erkeklerde yolundaki saldırganlık düzeylerini arttırmıştır. Etkileşimlerin oturması için geçen süre de tanıdık erkeklere tanıdık olmayan erkeklere göre daha düşüktü.

Başka bir bölgesel kertenkele, ortak yakalı kertenkele ( Crotaphytus yakalı ) komşuları bireysel olarak tanıyabilir ve bölgesel mülkiyete yönelik tehdit arttıkça onlara karşı saldırganlığı artıracaktır. Yerleşik erkekler, ortak sınırın karşı sınırına taşınan tanıdık komşulara yabancılar kadar agresif davranırlar. Bununla birlikte, sakinler, doğal bölgelerde ve ayrıca tarafsız arena karşılaşmalarında, yabancılara karşı komşulara göre daha agresif tepki verdi.

Gelen kahverengi bütanol kertenkele ( anolis sagrei ), erkeklerin ikililerini farklı kertenkele olmayan komşularına göre headbob ekranların formları sallayarak daha az sallanan sergileyerek önce komşularıyla önce komşu, olup olmadığına bağlı olarak davranır.

amfibilerde

Bölgesel üreme çevik kurbağanın erkekleri ( Rana dalmatina ), çağrı özelliklerinde büyük bir değişkenliğe sahiptir ve komşu ve tanıdık olmayan türler arasında ayrım yapabilir. Çağrı, tanıdık olmayan bir akustik uyarana yanıt olarak en uzun sürelidir; aksine, tanıdık bir benzer çağrıya verilen yanıt, yalnız seslendirmelerden herhangi bir fark göstermez. Karasal kızıl sırtlı semenderler, Plethodon cinereus , doğu Amerika Birleşik Devletleri'ndeki orman zemininde kayaların ve kütüklerin altındaki bölgeleri koruyor . Bireyler, tanıdık olmayan semenderlere karşı tanıdık bireylerden daha saldırgandır.

balıkta

Erkek alacalı yavru balıklarda ( Cyprinodon variegatus ) sevgili düşman etkisi dişilerin varlığına bağlıdır. Sevgili düşmanın tanınmasıyla tutarlı olarak azaltılmış saldırganlık, dişilerin yokluğunda, belirli komşular arasında meydana gelir, ancak bir erkeğin bölgesinde bir dişinin varlığı, komşular arasında nispeten daha büyük bir saldırganlığı kışkırtır.

Bazı araştırmacılar , sevgili düşman etkisini incelemek için erkek hükümlü çiklitler ( Cichlasoma nigrofasciatum ) arasında üç yönlü yarışmalar düzenlediler . Aynı anda tanıdık bir komşu ve yabancı bir davetsiz misafir ile karşı karşıya kaldıklarında, sakinler tercihen tanıdık olmayan rakiple yüzleşirler. Yani, bir mukim ve bir komşu arasında sevgili düşmanın tanınması, mukim kişinin saldırganlığını daha büyük rekabetçi tehdide, yani davetsiz misafire yönlendirmesine izin verdi.

Bicolor erkek üretilen sesler Bireyi tanıma papazlar ( Pomacentrus partitus ) alanında gösterilmiştir. Belirli bir balığın bölgesinden yerleşik olmayan seslerin çalınması, balığın en yakın komşusundan, yerleşik balığın sesinin çalınmasından daha büyük bir tepki ortaya çıkarır. Test ayrıca, her bir erkeğin bölgesine göre en yakın iki komşunun seslerini değiştirmeyi de içeriyordu. Sonuçlar, kolonideki tüm erkeklerin en yakın iki komşusunun seslerini bireysel olarak tanıdığını gösterdi.

omurgasızlarda

Koloni yaşayan karıncaların ev aralıkları, genellikle diğer türlerin kolonileri ve diğer türlerin kolonilerinin aralıkları ile örtüşür. Laboratuvar deneylerinde, farklı kolonilerden işçiler arasındaki agonistik etkileşimlerin sıklığı ve şiddeti, yuvaları arasındaki mesafe arttıkça artar; bu, Leptothorax nylanderi ve Pheidole karıncaları için rapor edilmiştir . Vahşi doğada, Xylocopa micans türünün erkek arılarının, iki bölgelerinin karşılıklı sınırlarını test etmek ve kurmak için komşu bir erkek bölge sahibinin topraklarına yavaş yavaş uçtuğu bilinmektedir.

Sevgili düşman etkisi, mantar yetiştiren termit Macrotermes falciger kolonilerinde rapor edilmiştir . İşçilerle yapılan davranış testleri, aynı koloniden işçi çiftlerinde herhangi bir alarm davranışı veya ölüm oranı olmadığını, ancak farklı kolonilerden bireyler eşleştirildiğinde, alarm olmamasından açık saldırganlığa ve ilişkili ölüme kadar tam bir aralığı ortaya koymaktadır. Koloniler arasındaki kütiküler hidrokarbonların bileşimindeki farklılıklarla birlikte ölüm oranı artar .

Erkek kum kemancı yengeçleri el sallayarak eşlerini çekiyor

Erkek kum kemancı yengeçleri ( Uca pugilator ), üreme yuvasından ve dişileri çekmek için pençelerini salladıkları bir görüntü alanından oluşan bölgeleri savunur. Oyuk tutan erkekler, hem yuvaları ele geçirmeye çalışan izinsiz giren erkeklerle hem de rakiplerin el sallama veya diğer yüzey aktivitelerini sınırlamaya çalışan diğer bölge sahibi komşularla agonistik yarışmalara girerler. Yarışmalar, pençe temasının olmamasından rakibi itmek, kavramak veya çevirmek için pençenin kullanımına kadar değişen bir veya daha fazla davranışsal unsurdan oluşur. Sahada, davetsiz misafirlerle yapılan yarışmalar, komşularla olanlardan daha yüksek yoğunlukta başlar ve daha hızlı tırmanır. Bununla birlikte, yuvalar yakın olduğunda, yuvalardan çıkarken komşular karşı karşıya geldiğinde ve komşular benzer büyüklükte olduğunda, yerleşik-yerleşik yarışmaların yoğunluğu artar. Yakınlık ve yönelim, bir komşunun neyle meşgul olabileceğini belirler.

Kötü komşu etkisi veya etkisi yok

Bir dizi çalışma, sevgili düşman etkisinin tersi bir etkinin kanıtını bulmuştur, yani komşulara yabancılardan daha fazla saldırganlık gösterilmiştir. Bu, kötü komşu etkisi olarak adlandırılmıştır .

Çilekli ok-zehirli kurbağa

Dokumacı karınca kolonileri ( Oecophylla smaragdina ) komşu kolonilerdeki işçilerin daha büyük bir kısmını koloni olmayan üyeler olarak tanıyabilir. Koloni üyesi olmayanlar olarak kabul edildiğinde, komşulara karşı komşu olmayanlara göre daha fazla saldırganlık sergilenir. Bantlı firavun faresi ( Mungos mungo ) grupları, yabancılardan ziyade komşuların koku alma ipuçlarına yanıt olarak daha fazla ses çıkarır ve daha fazla koku örneğini inceler. Komşulara karşı artan saldırganlığın, çoğu yalnız tür için tipik olan komşulara karşı azalan saldırganlığın aksine, komşular arasında yoğun rekabet olan sosyal türlerde daha yaygın olduğu öne sürülmüştür. Ayrıca, komşu olmayan kolonilerden gelen davetsiz misafirlerle karşılaşmalar nadir olduğunda ve çok az sonuç verdiğinde hayvanlar bu şekilde tepki verebilir.

Dişi Yeni Zelanda çan kuşları ( Anthornis melanura ) komşu dişilerin şarkılarına karşı daha saldırgandır. Bu, sevgili düşman olgusunun tam tersidir ve komşu dişilerin bu türdeki yabancılardan daha büyük bir tehdit oluşturduğunu düşündürür.

Bir dizi çalışma, sevgili düşman etkisinin evrensel olmadığını gösteren hiçbir kanıt bulamadı. Bölgesel erkekler çilek zehir-Dart kurbağa ( dendrobates pumilio ) ve benekli antbird ( Hylophylax naevioides yapamaz 'ayırımcılık davranışsal komşu ve yabancılara ve dişi yakalı kertenkele çağrılar arasında) komşu veya tanıdık olmayan kadınlara davranışlarında fark olmadığını belirtmektedir.

Çeteler halinde yaşayan Gine maymunu ( Papio papio ) erkekleri, komşu ve yabancı erkeklere karşı tepki davranışlarında farklılık göstermezler ve aşinalıklarına bakmaksızın çete üyesi olmayanları büyük ölçüde görmezden gelirler; yani ne "sevgili düşman" ne de "kötü komşu" etkisi göstermezler.

Referanslar