Sitoplazmik akış - Cytoplasmic streaming

Rhizomnium punctatum'daki bir hücrenin merkezi vakuolünde dolaşan kloroplastlar görülebilir.
Soğan soğanı ölçeğindeki epidermis hücrelerinde sitoplazmik akış

Protoplazmik akış ve sikloz olarak da adlandırılan sitoplazmik akış , hücre iskeletinden gelen kuvvetler tarafından yönlendirilen hücre içindeki sitoplazmanın akışıdır . İşlevinin, en azından kısmen, moleküllerin ve organellerin hücre etrafında taşınmasını hızlandırmak olması muhtemeldir. Genellikle büyük bitki ve hayvan hücrelerinde, yaklaşık 0.1 mm'den büyük gözlenir. Daha küçük hücrelerde, moleküllerin difüzyonu daha hızlıdır, ancak hücrenin boyutu arttıkça difüzyon yavaşlar, bu nedenle daha büyük hücreler verimli işlev için sitoplazmik akışa ihtiyaç duyabilir.

Yeşil alg cinsi Chara , 10 cm uzunluğa kadar çok büyük hücrelere sahiptir ve bu büyük hücrelerde sitoplazmik akış incelenmiştir.

Sitoplazmik akış, hücre içi pH ve sıcaklığa güçlü bir şekilde bağlıdır. Sıcaklığın sitoplazmik akış üzerindeki etkisinin, düşük sıcaklıklara kıyasla farklı yüksek sıcaklıklarda doğrusal varyans ve bağımlılık oluşturduğu gözlemlenmiştir. Bu süreç, sistemdeki sıcaklık değişikliklerinin verimliliğini artırması ve iyonların membran boyunca taşınması gibi diğer faktörlerin aynı anda etkilenmesi nedeniyle karmaşıktır. Bunun nedeni , bazı kritik sıcaklıklarda etkilenebilen aktif taşımaya bağlı hücre homeostazıdır .

Olarak bitki hücreleri , kloroplast muhtemelen en uygun ışık absorpsiyonunun bir pozisyona, akışı ile hareket ettirilebilir olabilir fotosentez . Hareket hızı genellikle ışığa maruz kalma, sıcaklık ve pH seviyelerinden etkilenir .

Sitoplazmik akışın en yüksek olduğu optimum pH, nötr pH'da elde edilir ve hem düşük hem de yüksek pH'da azalır.

Sitoplazma akışı şu şekilde durdurulabilir:

Merkezi bir vakuol etrafındaki sitoplazmik akış mekanizması

Sitoplazmik akış sergileyen bitki hücrelerinde açıkça görülen şey, sitoplazmik akışla hareket eden kloroplastların hareketidir. Bu hareket, bitki hücresinin hareket eden motor molekülleri tarafından sıvının sürüklenmesinden kaynaklanır. Miyozin filamentleri, hücre organellerini aktin filamentlerine bağlar . Bu aktin filamentleri genellikle bitki hücrelerinin kloroplastlarına ve/veya zarlarına bağlıdır. Miyozin molekülleri, organelleri kendileriyle birlikte sürükleyen aktin filamentleri boyunca "yürürken", sitoplazmik sıvı sürüklenir ve itilir/çekilir. Sitoplazmik akış hızları 1 ile 100 mikron/sn arasında değişebilir.

Chara corallina'da sitoplazmik akış

Chara corallina , büyük bir merkezi vakuol etrafında döngüsel sitoplazmik akış sergiler. Büyük merkezi vakuol, bir bitki hücresindeki en büyük organellerden biridir ve genellikle depolama için kullanılır. Gelen Hara Coralina , hücreler uzun zaman 10 cm ve çapı 1 mm 'ye kadar büyüyebilir. Vakuolün çapı, hücre çapının yaklaşık %80'ini kaplayabilir. Böylece, 1 mm çaplı bir hücre için, vakuol 0.8 mm'lik bir çapa sahip olabilir ve sitoplazmanın akması için vakuol çevresinde sadece yaklaşık 0.1 mm'lik bir yol genişliği bırakır. Sitoplazma, bilinen tüm sitoplazmik akış fenomenlerinin en hızlısı olan 100 mikron/sn hızında akar.

özellikleri

Chara corallina hücresindeki sitoplazmanın akışı , kloroplastların "berber direği" hareketiyle yalanlanır. Bir mikroskop yardımıyla kloroplast akışının iki bölümü gözlenir. Bu bölümler, hücrenin uzunlamasına ekseni boyunca sarmal olarak düzenlenmiştir. Bir bölümde, kloroplastlar sarmalın bir bandı boyunca yukarı doğru hareket ederken, diğerinde kloroplastlar aşağı doğru hareket eder. Bu bölümler arasındaki alan kayıtsız bölgeler olarak bilinir. Kloroplastların bu bölgeleri geçtiği asla görülmez ve sonuç olarak sitoplazmik ve vakuolar sıvı akışının benzer şekilde kısıtlandığı düşünülmüştür, ancak bu doğru değildir. İlk olarak, Kamiya ve Kuroda, deneysel olarak sitoplazmik akış hızının hücre içinde radyal olarak değiştiğini belirlediler; bu, kloroplast hareketi tarafından açıkça gösterilmeyen bir fenomendir. İkincisi, Raymond Goldstein ve diğerleri, sitoplazmik akış için yalnızca Kamiya ve Kuroda tarafından belirtilen davranışı öngörmekle kalmayan, aynı zamanda kayıtsız bölgelerdeki sitoplazmik akışın yörüngelerini de öngören bir matematiksel akışkan modeli geliştirdiler. Goldstein modeli, vakuolar membranı yok sayar ve basitçe kesme kuvvetlerinin sitoplazmadan vakuolar sıvıya doğrudan çevrildiğini varsayar . Goldstein modeli, diğerinden kayıtsız bölgelerden birine doğru net akış olduğunu tahmin eder. Bu aslında kloroplastların akışı tarafından önerilmektedir. Kayıtsız bir bölgede, kloroplastların aşağı açıyla hareket ettiği bölüm, yukarı açıyla hareket eden kloroplastların üzerinde olacaktır. Bu bölüm eksi farklı bölge (IZ-) olarak bilinir. Burada, her bir yön teta (yatay) ve z (dikey) yönlerde bileşenlere ayrılırsa, bu bileşenlerin toplamı z yönünde birbirine zıttır ve benzer şekilde teta yönünde ayrılır. Diğer kayıtsız bölge, yukarı doğru açılı kloroplast hareketine sahiptir ve pozitif kayıtsız bölge (IZ+) olarak bilinir. Böylece, z yönlü bileşenler yeniden karşı karşıya gelirken, teta bileşenleri artık yakınsamaktadır. Kuvvetlerin net etkisi, eksi kayıtsız bölgeden pozitif kayıtsız bölgeye doğru hareket eden sitoplazmik/vakuolar akıştır. Belirtildiği gibi, bu yönlü bileşenler kloroplast hareketi tarafından önerilmektedir, ancak açık değildir. Ayrıca, bir kayıtsız bölgeden diğerine bu sitoplazmik/vakuolar akışın etkisi, yüzeydeki kloroplastlar geçmese bile sitoplazmik parçacıkların kayıtsız bölgeleri geçtiğini gösterir. Parçacıklar, hücre içinde yükselirken, eksi kayıtsız bölgenin yakınında yarım daire şeklinde dönerler, kayıtsız bir bölgeyi geçer ve pozitif kayıtsız bir bölgenin yakınında son bulurlar. Vakuolar sıvı akışı için Goldstein modelinin Characean hücreleri üzerindeki diğer deneyler. Bununla birlikte, (Goldstein modelinde göz ardı edilen) vakuolar membran nedeniyle, sitoplazmik akış farklı bir akış modeli izler. Ayrıca, son deneyler, sitoplazmada düz bir hız profili öneren Kamiya ve Kuroda tarafından toplanan verilerin tam olarak doğru olmadığını göstermiştir. Kikuchi, Nitella flexillis hücreleriyle çalıştı ve sıvı akış hızı ile hücre zarından uzaklık arasında üstel bir ilişki buldu. Bu çalışma Characean hücreleri üzerinde olmasa da, Nitella flexillis ve Chara coralina arasındaki akışlar görsel ve yapısal olarak benzerdir.

Chara corallina ve Arabidopsis thaliana'da sitoplazmik akışın faydaları

Gelişmiş besin taşıma ve daha iyi büyüme

Goldstein modeli, sitoplazmik akıştan kaynaklanan karmaşık akış yörüngeleri nedeniyle vakuolar boşluğa gelişmiş taşıma (kesinlikle uzunlamasına sitoplazmik akış ile karakterize edilen aşırı taşıma) öngörür. Besin konsantrasyonu gradyanı boylamsal olarak tekdüze konsantrasyonlardan ve akışlardan kaynaklansa da, tahmin edilen karmaşık akış yörüngeleri, vakuolar membran boyunca daha büyük bir konsantrasyon gradyanı üretir. By Fick Kanunu , daha büyük değişim ölçüleri daha büyük uzadıya akımına sebep olduğu bilinmektedir. Bu nedenle, Chara coralina'daki sitoplazmik akışın benzersiz akış yörüngeleri , depolama vakuolüne difüzyon yoluyla besin taşınmasının artmasına yol açar . Bu, vakuol içinde kesinlikle uzunlamasına sitoplazmik akışların izin verdiğinden daha yüksek besin konsantrasyonlarına izin verir. Goldstein ayrıca, bu yörüngeler boyunca sitoplazmik akış ne kadar hızlı olursa, ortaya çıkan konsantrasyon gradyanı o kadar büyük ve meydana gelen depolama vakuolüne daha büyük dağınık besin taşınması da göstermiştir. Vakuole gelişmiş besin taşınması, büyüme hızında ve genel büyüme boyutunda çarpıcı farklılıklara yol açar. Arabidopsis thaliana'da deneyler yapılmıştır . Bu bitkinin vahşi tip versiyonları , yalnızca daha yavaş akış hızlarında Chara coralina'ya benzer sıvının sürüklenmesi nedeniyle sitoplazmik akış sergiler . Bir deney, yabani tip miyozin motor molekülünü bitkiden uzaklaştırır ve onun yerine aktin filamentleri boyunca 16 mikron/sn hızla hareket eden daha hızlı bir miyozin molekülü koyar. Başka bir bitki grubunda, miyozin molekülü, daha yavaş homo sapiens Vb miyozin motor molekülü ile değiştirilir. İnsan miyozini Vb yalnızca 0,19 mikron/sn hızında hareket eder. Ortaya çıkan sitoplazmik akış hızları, vahşi tip için 4.3 mikron/sn ve hızla hareket eden miyosin proteini ile implante edilen bitkiler için 7.5 mikron/sn'dir. İnsan miyozini Vb ile implante edilen bitkiler, sürekli sitoplazmik akış sergilemez. Bitkilerin daha sonra benzer koşullar altında büyümesine izin verilir. Daha hızlı sitoplazmik oranlar, daha büyük ve daha bol yapraklı daha büyük bitkiler üretti. Bu, Goldstein modelinin gösterdiği gelişmiş besin deposunun, bitkilerin daha büyük ve daha hızlı büyümesine izin verdiğini göstermektedir.

Chara corallina'da artan fotosentetik aktivite

Fotosentez , ışık enerjisini adenozin trifosfat (ATP) formunda kimyasal enerjiye dönüştürür. Bu, bitki hücrelerinin kloroplastlarında meydana gelir. Işık fotonları, bunu gerçekleştirmek için kolorplastın çeşitli intermembran proteinleri ile etkileşime girer. Bununla birlikte, bu proteinler fotonlarla doygun hale gelerek doygunluk azalana kadar fonksiyonlarını yerine getiremez hale gelebilirler . Bu, Kautsky etkisi olarak bilinir ve ATP üretim mekanizması üzerindeki verimsizliğin bir nedenidir. Bununla birlikte, Chara corallina'daki sitoplazmik akış , kloroplastların bitkinin gövdesi etrafında hareket etmesini sağlar. Böylece kloroplastlar aydınlık bölgelere ve gölgeli bölgelere hareket eder. Sitoplazmik akış nedeniyle fotonlara bu aralıklı maruz kalma, aslında kloroplastların fotosentetik verimliliğini arttırır. Fotosentetik aktivite genellikle klorofil floresan analizi kullanılarak değerlendirilir .

Chara corallina'da gravürleme

Yerçekimi, yerçekimi kuvvetini hissetme ve ona tepki verme yeteneğidir. Birçok bitki büyümeyi yönlendirmek için gravisenleme kullanır. Örneğin, kök oryantasyonuna bağlı olarak, amiloplastlar bir bitki hücresine farklı şekilde yerleşecektir. Bu farklı yerleşme düzenleri, protein oksinin bitki içinde farklı şekilde dağılmasına neden olur . Dağılım modelindeki bu farklılıklar, kökleri aşağı veya dışa doğru büyümeye yönlendirir. Çoğu bitkide, gravisens koordineli çok hücreli bir çaba gerektirir, ancak Chara corallina'da bir hücre yerçekimini algılar ve ona yanıt verir. Sitoplazmik akıştan kaynaklanan berber direği kloroplast hareketinin bir akışı yukarı, diğeri aşağı doğrudur. Kloroplastların aşağı doğru hareketi, 1.1'lik bir hız oranı üreten yukarı akıştan biraz daha hızlı hareket eder. Bu oran polar oran olarak bilinir ve yerçekimi kuvvetine bağlıdır. Hızdaki bu artış, yerçekimi kuvvetinin doğrudan bir sonucu değil, dolaylı bir sonucudur. Yerçekimi, bitki protoplastının hücre duvarı içine yerleşmesine neden olur. Böylece hücre zarı üstte gerilime, altta ise sıkıştırılır. Membran üzerinde ortaya çıkan basınçlar, Chara coralina'da gözlemlenen farklı sitoplazmik akış hızlarıyla sonuçlanan gravisenslemeye izin verir . Bu gravitasyonel çekim teorisi, amiloplastların çökmesiyle sergilenen statolit teorisine doğrudan karşıdır .

Chara corallina'da sitoplazmik akışın doğal ortaya çıkışı

Sitoplazmik akış, miyozin motor proteinleri aracılığıyla aktin filamentlerine bağlı organellerin hareketi nedeniyle oluşur . Bununla birlikte, Chara corallina'da aktin filamentlerinin organizasyonu oldukça düzenlidir. Aktin polar bir moleküldür, yani miyozin aktin filamenti boyunca sadece bir yönde hareket eder. Bu nedenle, kloroplastların ve mysoin molekülünün hareketinin bir berber direği modeli izlediği Chara corallina'da, aktin filamentlerinin tümü, her bölüm içinde benzer şekilde yönlendirilmelidir. Başka bir deyişle, kloroplastların yukarı doğru hareket ettiği bölümde tüm aktin filamentleri aynı yukarı yönde yönlendirilecek ve kloroplastların aşağı doğru hareket ettiği bölümde tüm aktin filamentleri aşağı yönde yönlendirilecektir. Bu organizasyon doğal olarak temel ilkelerden doğar. Aktin filamenti hakkında temel, gerçekçi varsayımlarla Woodhouse, silindirik bir hücrede iki set aktin filament yöneliminin oluşumunun muhtemel olduğunu gösterdi. Varsayımları, aktin filamentini bir kez yerleştirdikten sonra yerinde tutan bir kuvvet, filamentler arasında, filamentlerin halihazırda yerinde bir filament olarak daha muhtemel hizalanmalarına yol açan çekici bir kuvvet ve silindirik hücrenin uzunluğuna dik hizalamayı önleyen bir itici kuvvet içeriyordu. İlk iki varsayım, aktin filamentindeki moleküler kuvvetlerden kaynaklanırken, son varsayım, aktin molekülünün eğrilikten hoşlanmaması nedeniyle yapılmıştır. Varsayımsal kuvvetler için değişen parametrelerle bu varsayımlarla çalışan bilgisayar simülasyonları, neredeyse her zaman yüksek düzeyde düzenli aktin organizasyonlarına yol açar. Bununla birlikte, hiçbir düzen doğada bulunan berber direği modeli kadar düzenli ve tutarlı değildi, bu da bu mekanizmanın rol oynadığını, ancak Chara corallina'daki aktin filamentlerinin organizasyonundan tamamen sorumlu olmadığını gösteriyor .

Basınç gradyanları tarafından oluşturulan sitoplazmik akışlar

Bazı türlerde sitoplazmik akış, hücrenin uzunluğu boyunca basınç gradyanlarından kaynaklanır.

In Physarum polycephalum

Physarum polycephalum , gayri resmi olarak ' balçık küfleri 'olarak adlandırılan bir grup organizmaya ait tek hücreli bir protisttir . Bu amoeboiddeki miyozin ve aktin molekülleriüzerine yapılan biyolojik araştırmalar, insan kası miyozin ve aktin moleküllerine çarpıcı fiziksel ve mekanik benzerlikler göstermiştir. Bu moleküllerin kasılması ve gevşemesi, hücrenin uzunluğu boyunca basınç gradyanlarına yol açar. Bu kasılmalar sitoplazmik sıvıyı bir yöne doğruzorlarve büyümeye katkıda bulunur. Moleküller insanlardakine benzerken, miyozinin aktine bağlanma bölgesini bloke eden molekülün farklı olduğu gösterilmiştir. İnsanlarda tropomiyozin bölgeyi kaplayarak sadece kalsiyum iyonları mevcut olduğunda kasılmaya izin verirken, bu amoeboidde kalmodulin olarak bilinen farklı bir molekül bölgeyibloke ederek yüksek kalsiyum iyonu seviyelerinin varlığında gevşemeye izin verir.

In Neurospora crassa

Neurospora crassa bir çok hücreli olan mantar birçok kapalı çekim ile hif . Hücreler 10 cm uzunluğa kadar olabilir ve küçük bir septumla ayrılır. Septumdaki küçük delikler sitoplazma ve sitoplazmik içeriğin hücreden hücreye akmasına izin verir. Bu sitoplazmik akışı sağlamak için hücrenin uzunluğu boyunca ozmotik basınç gradyanları meydana gelir. Akışlar büyümeye ve hücresel alt bölümlerin oluşumuna katkıda bulunur.

Büyümeye katkı

Ozmotik basınç gradyanları yoluyla oluşturulan sitoplazmik akışlar , mantar hifleri boyunca uzunlamasına akar ve büyümeye neden olacak şekilde uca çarpar. Hifal ucundaki daha büyük basıncın daha hızlı büyüme oranlarına karşılık geldiği gösterilmiştir. Daha uzun hifler, uzunlukları boyunca daha büyük basınç farklılıklarına sahiptir ve hifal ucunda daha hızlı sitoplazmik akış hızları ve daha büyük basınçlar sağlar. Bu nedenle uzun hifler kısa olanlardan daha hızlı büyür. Sitoplazmik akış hızı, maksimum 1 mikron/saniye büyüme hızı gözlemlenene kadar 24 saatlik bir süre boyunca arttıkça uç büyümesi artar. Ana hifadan çıkan sürgünler daha kısadır ve daha yavaş sitoplazmik akış hızlarına ve buna bağlı olarak daha yavaş büyüme hızlarına sahiptir.

Üst: Neurospora crassa hiflerinde idealleştirilmiş sitoplazmik akış . Altta: Neurospora crassa hiflerindeki gerçek sitoplazmik akış . Mikrotübüller (kırmızı) septal delikten çıktıklarında kendilerini akışa dik olarak yönlendirerek akışı ideal duruma göre daha hızlı yavaşlatır ve septumun aşağı akış tarafında girdap oluşumunu engeller. Çekirdekler ve diğer proteinler, septumun bütünlüğünü koruyan yukarı akış tarafında toplanır.

Hücresel alt bölümlerin oluşumu

İçinde Sitoplazmik akış Neurospora crassa taşımak Mikrotübülleri . Mikrotübüllerin varlığı, akışta ilginç yönler yaratır. Mantar hücrelerinin, ortasında bir delik bulunan bir septum ile düzenli noktalarda ayrılmış bir boru olarak modellenmesi çok simetrik bir akış üretmelidir. Temel akışkanlar mekaniği, girdapların her septumdan önce ve sonra oluşması gerektiğini öne sürer. Ancak, Neurospora crassa'da girdaplar yalnızca septumdan önce oluşur . Bunun nedeni, mikrotübüllerin septal deliğe girdiklerinde akışa paralel düzenlenmeleri ve akış özelliklerine çok az katkıda bulunmaları, ancak septal delikten çıkış olarak kendilerini akışa dik yönlendirmeleri, ivmeyi yavaşlatmaları ve girdap oluşumunu önlemeleridir. Septumdan hemen önce oluşan girdaplar, özel proteinlerle lekelenmiş çekirdeklerin toplandığı alt bölmelerin oluşumuna izin verir. Bir tanesi SPA-19 olarak adlandırılan bu proteinler, septum bakımına katkıda bulunur. Onsuz, septum bozulur ve hücre, hücre ölümüne yol açan komşu hücreye büyük miktarda sitoplazma sızdırır.

Fare oositlerinde

Birçok hayvan hücresinde, merkezciller ve iğler , çekirdekleri mitotik , mayotik ve diğer işlemler için bir hücre içinde merkezde tutar . Böyle bir merkezleme mekanizması olmadan hastalık ve ölüm meydana gelebilir. Fare oositlerinin sentriyolleri olsa da, çekirdeğin konumlandırılmasında hiçbir rol oynamazlar, ancak oositin çekirdeği merkezi bir konumu korur. Bu sitoplazmik akışın bir sonucudur. Mikrotübüllerden ve miyozin 2'den bağımsız olan mikrofilamentler , hücre boyunca bir ağ ağı oluşturur. Merkezlenmemiş hücre konumlarında konumlandırılan çekirdeklerin, hücre merkezine 25 mikrondan daha büyük mesafelere göç ettiği gösterilmiştir. Bunu, ağ mevcut olduğunda rotadan 6 mikrondan fazla sapmadan yapacaklardır. Bu mikrofilament ağı, miyozin Vb molekülü tarafından kendisine bağlı organellere sahiptir . Sitoplazmik sıvı, bu organellerin hareketi ile sürüklenir, ancak sitoplazmanın hareketi ile ilişkili hiçbir yönsellik modeli yoktur. Aslında, hareketin Brownian hareket özelliklerini yerine getirdiği gösterilmiştir . Bu nedenle, bunun sitoplazmik akış olarak adlandırılması gerekip gerekmediği konusunda bazı tartışmalar vardır. Bununla birlikte, organellerin yönlü hareketi bu durumdan kaynaklanmaktadır. Sitoplazma hücreyi doldurduğu için geometrik olarak bir küre şeklinde düzenlenmiştir. Kürenin yarıçapı arttıkça yüzey alanı artar. Ayrıca, herhangi bir yöndeki hareket yüzey alanıyla orantılıdır. Hücreyi bir dizi eş merkezli küre olarak düşünürsek, daha büyük yarıçaplı kürelerin, daha küçük yarıçaplı kürelerden daha fazla miktarda hareket ürettiği açıktır. Böylece, merkeze doğru hareket, merkezden uzaklaşma hareketinden daha büyüktür ve çekirdeği merkezi bir hücresel konuma doğru iten net hareket vardır. Başka bir deyişle, sitoplazmik parçacıkların rastgele hareketi, hücrenin merkezine doğru net bir kuvvet oluşturur. Ek olarak, sitoplazma ile artan hareket, sitoplazmik viskoziteyi azaltır ve çekirdeğin hücre içinde daha kolay hareket etmesini sağlar. Sitoplazmik akışın bu iki faktörü, çekirdeği oosit hücresinde merkezler.

Ayrıca bakınız

Referanslar

Kaynaklar

Dış bağlantılar