tozlaşma -Pollination

Tozlaşma sürecini gösteren diyagram
Dişi marangoz arı , gece çiçek açan bir cereustan polen topladı.
Bir erik ağacını tozlaştıran arı ( Prunus cerasifera )

Tozlaşma , bir bitkinin anterinden (erkek kısmından) polenin bir bitkinin stigmasına (dişi kısım) aktarılmasıdır, daha sonra genellikle bir hayvan veya rüzgar yoluyla döllenmeyi ve tohum üretimini sağlar . Tozlayıcı maddeler böcekler, kuşlar ve yarasalar gibi hayvanlar olabilir; su; rüzgâr; ve hatta kapalı bir çiçek içinde kendi kendine tozlaşma meydana geldiğinde kendilerini bitkiler. Tozlaşma genellikle bir tür içinde gerçekleşir. Türler arasında tozlaşma meydana geldiğinde , doğada ve bitki yetiştirme çalışmalarında melez yavrular üretebilir .

Anjiyospermlerde , polen tanesi ( gametofit ) stigmaya indikten sonra çimlenir ve bir yumurtalığa ulaşana kadar aşağı doğru büyüyen bir polen tüpü geliştirir . İki gameti , tüpten aşağıya, dişi gametleri içeren gametofit(ler)in karpel içinde tutulduğu yere doğru ilerler . Mikropil yoluyla bir yumurta hücresine girdikten sonra , bir erkek çekirdek , endosperm dokularını üretmek için polar gövdelerle birleşirken, diğeri embriyoyu oluşturmak için yumurta hücresiyle birleşir . Dolayısıyla " çifte döllenme " terimi. Bu süreç, hem besleyici dokulardan hem de embriyodan yapılmış bir tohumun üretilmesiyle sonuçlanacaktır.

Gymnospermlerde , ovül bir karpelde bulunmaz, ancak bir koni ölçeği gibi özel bir destek organının yüzeyinde açığa çıkar, böylece karpel dokusunun penetrasyonu gereksizdir. Sürecin detayları, söz konusu gymnospermlerin bölünmesine göre değişir . Gymnospermlerde iki ana döllenme modu bulunur. Sikadlar ve Ginkgo , yumurtanın içindeki yumurtaya doğrudan yüzen hareketli spermlere sahipken, iğne yapraklılar ve gnetofitler , yüzemeyen ancak bir polen tüpü yoluyla yumurtaya taşınan spermlere sahiptir.

Tozlaşma çalışması, botanik , bahçecilik , entomoloji ve ekoloji gibi birçok disiplini kapsar . Çiçek ve polen vektörü arasındaki etkileşim olarak tozlaşma süreci ilk olarak 18. yüzyılda Christian Konrad Sprengel tarafından ele alındı . Bahçıvanlık ve tarımda önemlidir , çünkü meyve verme döllenmeye bağlıdır: tozlaşmanın sonucudur. Böcekler tarafından tozlaşma çalışması antekoloji olarak bilinir . Ekonomide tozlaşmanın olumlu ve olumsuz yönlerine bakan, arılara odaklanan ve sürecin tozlayıcıları nasıl etkilediğine dair çalışmalar da var .

tozlaşma süreci

Güney Avrupa aeroplanktonunda gözlenen polen taneleri

Polen çimlenmesinin üç aşaması vardır; hidrasyon, aktivasyon ve polen tüpünün ortaya çıkması. Polen tanesi ciddi şekilde kurutulur, böylece kütlesi azalır ve çiçekten çiçeğe daha kolay taşınmasını sağlar. Çimlenme sadece rehidrasyondan sonra gerçekleşir, bu da anterde erken çimlenmenin olmamasını sağlar. Hidrasyon, polen tanesinin plazma zarının, etkili bir ozmotik zar sağlayarak normal çift katmanlı organizasyonuna dönüşmesine izin verir. Aktivasyon , hücrenin sitoplazması boyunca, sonunda polen tüpünün çıkacağı noktada konsantre hale gelen aktin filamentlerinin gelişimini içerir . Polen tüpü büyümeye başladığında hidrasyon ve aktivasyon devam eder. Kozalaklı ağaçlarda üreme yapıları koniler üzerinde bulunur. Koniler polen konileri (erkek) veya yumurtlama konileridir (dişi), ancak bazı türler tek evcikli ve diğerleri ikievciklidir . Bir polen konisi, sporofiller adı verilen üreme yapıları üzerinde taşınan (veya taşınan) yüzlerce mikrosporangia içerir. Mikrosporangiadaki spor ana hücreleri, iki mitotik bölünmeyle olgunlaşmamış erkek gametofitlere (polen taneleri) dönüşen haploid mikrosporları oluşturmak üzere mayoz bölünme ile bölünür. Ortaya çıkan dört hücre, polen tüpünü oluşturan büyük bir tüp hücre, mitoz yoluyla iki sperm üretecek üretici bir hücre ve dejenere olan iki protalyal hücreden oluşur. Bu hücreler , dirençli içinde bulunan çok indirgenmiş bir mikrogametofit içerir.

Polen taneleri, rüzgar tarafından, her biri iki katmana sarılmış bir megasporangiumdan (çekirdek) oluşan iki yumurtayı koruyan birçok örtüşen puldan (sporofiller ve dolayısıyla megasporofiller) oluşan dişi, yumurtlama konisine dağıtılır. atadan kalma gymnospermlerin yüksek oranda değiştirilmiş dallarından türetilen doku, integument ve cupule. Bir polen tanesi yumurtanın ucuna yeterince yaklaştığında, mikropilden (ovülün ucunu kaplayan integumentlerdeki bir gözenek) genellikle tozlaşma damlası olarak bilinen bir sıvı damlası vasıtasıyla içeri çekilir. Polen çekirdeğe yakın bir polen odasına girer ve orada filizlenmeden önce bir yıl bekleyebilir ve döllenmenin gerçekleştiği megasporangium (=nucellus) duvarından büyüyen bir polen tüpü oluşturur. Bu süre boyunca, megaspor ana hücresi, üçü dejenere olan dört haploid hücre oluşturmak üzere mayoz bölünme ile bölünür. Hayatta kalan bir megaspor olarak gelişir ve olgunlaşmamış bir dişi gametofit (yumurta kesesi) oluşturmak için tekrar tekrar bölünür. Bir yumurta içeren iki veya üç arkegonia daha sonra gametofitin içinde gelişir. Bu arada, ikinci yılın ilkbaharında, erkek gametofitin vücut hücresinin mitozuyla iki sperm hücresi üretilir. Polen tüpü uzar, deler ve megasporangium duvarından geçerek büyür ve sperm hücrelerini içerideki dişi gametofit'e iletir. Döllenme, sperm hücrelerinden birinin çekirdeği, megagametofitin arkegonyumundaki yumurta hücresine girdiğinde gerçekleşir.

Çiçekli bitkilerde çiçeğin anterleri mayoz bölünme ile mikrosporlar üretir. Bunlar, her biri iki haploid hücre içeren erkek gametofitleri oluşturmak için mitoz geçirir. Bu arada, ovüller mayoz bölünme ile megasporlar üretirler, bunların daha fazla bölünmesi, her biri yalnızca biri yumurta olan birkaç hücreden oluşan, çok güçlü bir şekilde indirgenmiş dişi gametofitleri oluşturur. Bir polen tanesi bir karpelin stigmasına yapıştığında çimlenir, stilin dokuları boyunca büyüyen bir polen tüpü geliştirerek mikropilden ovüle girer. Tüp yumurta kesesine ulaştığında, içinden iki sperm hücresi dişi gametofitine geçer ve döllenme gerçekleşir.

yöntemler

Tozlaşma biyotik veya abiyotik olabilir. Biyotik tozlaşma, poleni bir çiçekten diğerine taşımak için canlı tozlayıcılara dayanır . Abiyotik tozlaşma rüzgara, suya ve hatta yağmura dayanır. Anjiyospermlerin yaklaşık %80'i biyotik tozlaşmaya dayanır.

abiyotik

Abiyotik tozlaşma, poleni bir çiçekten diğerine taşımak için rüzgar ve su gibi cansız yöntemleri kullanır . Bu, bitkinin enerjiyi çiçekler ve nektarla tozlayıcıları çekmek yerine doğrudan polen üzerinde harcamasını sağlar . Rüzgarla tozlaşma, abiyotik tozlaşma arasında daha yaygındır.

rüzgar tarafından

Abiyotik tozlaşmanın yaklaşık %98'i anemofilidir , yani rüzgarla tozlaşma. Bu muhtemelen, büyük olasılıkla ortamdaki değişiklikler veya tozlayıcıların mevcudiyeti nedeniyle böceklerin tozlaşmasından (entomofili) kaynaklanmıştır. Polen transferi önceden düşünülenden daha verimlidir; rüzgarla tozlanan bitkiler, etkili polen dağılımını ve transferini destekleyen belirli çiçek, ercik ve stigma konumlarına ek olarak belirli yüksekliklere sahip olacak şekilde gelişmiştir .

su ile

Su ile tozlaşma, hidrofili , poleni taşımak için su kullanır, bazen bütün anterler olarak; bunlar kuru polenleri bir çiçekten diğerine taşımak için suyun yüzeyinde seyahat edebilir. Vallisneria spiralis'te açılmamış bir erkek çiçek suyun yüzeyine yüzer ve yüzeye ulaştığında açılır ve verimli anterler öne doğru çıkıntı yapar. Dişi çiçek de yüzer, damgası sudan korunurken, çanak yaprakları suya hafifçe bastırılarak erkek çiçeklerin yuvarlanmasına izin verilir.

yağmurla

Yağmurla tozlaşma, bitkilerin küçük bir yüzdesi tarafından kullanılır. Şiddetli yağmur böceklerin tozlaşmasını engeller ve korunmasız çiçeklere zarar verir, ancak Ranunculus flammula , Narthecium ossifragum ve Caltha palustris gibi uygun şekilde uyarlanmış bitkilerin polenlerini kendisi dağıtabilir . Bu bitkilerde, aşırı yağmur, yüzen polenin stigma ile temas etmesine izin verir. Bazı orkidelerde ombrofili oluşur ve yağmur suyu sıçramaları anter başlığının açılmasına neden olarak polenlerin açığa çıkmasına neden olur. Maruz kaldıktan sonra, yağmur damlaları polenin yukarı doğru fırlatılmasına neden olur, stipe onları geri çeker ve ardından stigmanın boşluğuna düşer. Böylece, Acampe ridada orkidesi için bu, bitkinin kendi kendine tozlaşmasını sağlar, bu da ortamdaki biyotik tozlayıcılar azaldığında faydalıdır.

Anahtarlama yöntemleri

Bir bitkinin hem biyotik hem de abiyotik tozlaşma dahil olmak üzere çeşitli tozlaşma yöntemlerine sahip olması mümkündür. Orkide Oeceoclades maculata , çevre koşullarına bağlı olarak hem yağmuru hem de kelebekleri kullanır.

biyotik

Sinek kuşları tipik olarak kırmızı çiçeklerle beslenir.
Çilek çiçeği üzerinde bir arı

Daha yaygın olarak, tozlaşma tozlayıcıları (polen vektörleri olarak da adlandırılır) içerir: polen tanelerini bir çiçeğin anterinden diğerinin karpel veya pistilinin (stigma) alıcı kısmına taşıyan veya hareket ettiren organizmalar . 100.000 ila 200.000 arasında hayvan türü, dünyadaki 250.000 çiçekli bitki türünün tozlayıcısı olarak işlev görür. Bu tozlayıcıların çoğu böceklerdir , ancak yaklaşık 1.500 kuş ve memeli türü çiçekleri ziyaret eder ve aralarında polen transfer edebilir. En sık ziyaret edilen kuşlar ve yarasaların yanı sıra maymunlar, lemurlar, sincaplar, kemirgenler ve sıçanlar da bunlara dahildir.

Entomofili , böcekler tarafından tozlaşma , genellikle renkli yaprakları ve arılar, yaban arıları ve bazen de karıncalar ( Hymenoptera ), böcekler ( Coleoptera ), güveler ve kelebekler ( Lepidoptera ) ve sinekler ( Lepidoptera) gibi böcekleri çekmek için güçlü bir koku geliştiren bitkilerde görülür. Diptera ). Böcek tozlaşmasının varlığı dinozor dönemine kadar uzanır.

Zoofilide tozlaşma, kuşlar ve yarasalar gibi omurgalılar , özellikle sinek kuşları , güneş kuşları , örümcek avcıları , bal yiyiciler ve meyve yarasaları tarafından gerçekleştirilir . Ornitofili veya kuş tozlaşması, çiçekli bitkilerin kuşlar tarafından tozlaşmasıdır. Kiropterofili veya yarasa tozlaşması, çiçekli bitkilerin yarasalar tarafından tozlaşmasıdır. Tozlayıcı olarak yarasaları veya güveleri kullanacak şekilde uyarlanmış bitkiler tipik olarak beyaz taç yapraklara, güçlü kokuya ve geceleri çiçek açarken, kuşları tozlayıcı olarak kullanan bitkiler bol nektar üretmeye ve kırmızı taç yapraklara sahiptir.

Bal arıları ( Apis spp.), bombus arıları ( Bombus spp.) ve kelebekler (örn., Thymelicus flavus ) gibi böcek tozlaştırıcıların çiçek sabitliği ile meşgul oldukları gözlemlenmiştir , bu da onların poleni diğer benzer bitkilere aktarma olasılıklarının daha yüksek olduğu anlamına gelir. Bu, çiçek sabitliği, türler arası uçuşlar sırasında polen kaybını ve tozlayıcıların diğer çiçek türlerinin polenleri ile stigmaları tıkamasını önlediğinden, tozlayıcılar için faydalı olabilir. Aynı zamanda, tozlayıcının, bilinen ipuçlarıyla kolayca erişilebilen ve tanınabilen üretken çiçekler bulması olasılığını da artırır.

Bazı çiçekler, etkinliği artırmak için tozlayıcıları yakalayan özel mekanizmalara sahiptir. Diğer çiçekler koku yoluyla tozlayıcıları çekecektir. Örneğin Euglossa cordata gibi arı türleri orkidelere bu şekilde çekilir ve orkide çiçeklerine yapılan ve 90 dakika kadar süren bu ziyaretlerde arıların sarhoş olacağı öne sürülmüştür. Bununla birlikte, genel olarak, polen vektörlerine dayanan bitkiler, belirli vektör tiplerine adapte olma eğilimindedir, örneğin gündüz tozlaşan türler parlak renkli olma eğilimindedir, ancak büyük ölçüde kuşlar veya özel memeliler tarafından tozlaştırılırlarsa, kesinlikle böceklerle tozlanan türlerden daha büyüktür ve daha büyük nektar ödüllerine sahiptir. Ayrıca, ödüllerini uzun çiçeklenme dönemlerine sahip olarak daha uzun dönemlere yayma eğilimindedirler; tozlaşma mevsimi çok kısa olsaydı, onların uzman tozlayıcıları muhtemelen açlıktan ölecekti.

Tozlayıcı türlerine gelince, sürüngen tozlayıcıları bilinmektedir, ancak çoğu ekolojik durumda bir azınlık oluştururlar. Böcek ve bazen de kuş popülasyonlarının istikrarsız ve daha az tür açısından zengin olabileceği ada sistemlerinde en sık görülen ve ekolojik açıdan en önemli olanlardır. Hayvansal gıda eksikliğine ve yırtıcı baskıya uyum, bu nedenle sürüngenlerin daha otçul hale gelmesine ve polen ve nektarla beslenmeye daha meyilli hale gelmesine neden olabilir. Ailelerdeki tozlaşmada önemli gibi görünen çoğu kertenkele türü, özellikle Varanidae ve Iguanidae gibi daha büyük türler , ancak özellikle Gekkonidae'nin birkaç türü aktif tozlayıcıdır ve bu nedenle en az bir tür polen taşır. Çeşitli türleri tozlaştıran Lacertidae , Podarcis lilfordi , ancak özellikle çeşitli Akdeniz adalarında Euphorbia dendroides'in başlıca tozlayıcısıdır.

Memeliler genellikle tozlayıcı olarak düşünülmez, ancak bazı kemirgenler, yarasalar ve keseliler önemli tozlayıcılardır ve hatta bazıları bu tür faaliyetlerde uzmanlaşmıştır. Güney Afrika'da bazı Protea türleri (özellikle Protea humiflora , P. amplexicaulis , P. subulifolia , P. decurrens ve P. cordata ), kemirgenler (özellikle Cape Spiny Mouse , Acomys subspinosus ) ve fil fareleri ( Elephantulus türleri ) tarafından tozlaşmaya adapte edilmiştir. ). Çiçekler yere yakın, maya kokulu, renkli değil ve güneş kuşları yüksek ksiloz içeriğiyle nektarı reddediyor. Fareler görünüşe göre ksilozu sindirebilir ve büyük miktarlarda polen yerler. Avustralya'da uçarak, süzülerek ve dünyaya bağlı memeliler yoluyla tozlaşma gösterilmiştir. Polen vektörlerinin örnekleri, birçok bitki türünün polenlerini taşıyan, potansiyel ve hatta etkili tozlayıcı olan birçok yaban arısı türünü içerir.

Deneysel kanıtlar, omurgasızların (çoğunlukla küçük kabuklular ) sualtı ortamlarında tozlayıcı olarak hareket ettiğini göstermiştir. Deniz otu yataklarının akıntı olmadığında bu şekilde çoğaldığı gösterilmiştir. Omurgasız tozlayıcıların diğer türler için ne kadar önemli olabileceği henüz bilinmiyor. Daha sonra, Idotea balthica'nın Gracilaria gracilis'in üremesine yardımcı olduğu keşfedildi - alglerin üremesine yardımcı olan bir hayvanın bilinen ilk vakası .

mekanizma

Bir Avrupa bal arısı nektar toplarken, polen de vücudunda toplanır.
Opuntia engelmannii kaktüs Polen dalmış Africanized bal arıları

Tozlaşma, çapraz tozlaşma veya kendi kendine tozlaşma ile gerçekleştirilebilir :

  • Allogamy olarak da adlandırılan çapraz tozlaşma, polen bir çiçeğin erciklerinden aynı türden başka bir bitki üzerindeki bir çiçeğin stigmasına verildiğinde meydana gelir. Çapraz tozlaşmaya adapte edilmiş bitkiler, kendi kendine tozlaşmayı önlemek için çeşitli mekanizmalara sahiptir; üreme organları, kendi kendine döllenme olasılığı düşük olacak şekilde düzenlenebilir veya stamenler ve karpeller farklı zamanlarda olgunlaşabilir.
  • Kendi kendine tozlaşma, bir çiçekten gelen polen aynı çiçeği veya aynı bireyin diğer çiçeklerini tozlaştırdığında meydana gelir. Tozlayıcıların polen taşınması için güvenilir vektörler olmadığı koşullar altında evrimleştiği düşünülmektedir ve çoğunlukla yeni yerleri kolonize eden kısa ömürlü yıllık türler ve bitkilerde görülür. Kendi kendine tozlaşma, polenin anterden (erkek kısım) aynı çiçeğin stigmasına (dişi kısım) aktarıldığı otogamiyi içerebilir; veya geitonogamy , polen bir çiçeğin anterinden aynı bitki üzerindeki başka bir çiçeğin stigmasına aktarıldığında. Kendi kendine döllenmeye adapte olmuş bitkiler genellikle benzer ercik ve karpel uzunluklarına sahiptir. Kendilerini tozlaştırabilen ve canlı yavrular üretebilen bitkilere kendi kendine verimli denir. Kendilerini dölleyemeyen bitkilere, yavru üretimi için çapraz tozlaşmayı zorunlu kılan bir koşul olan kendi kendine steril denir.
  • Cleistogamy : çiçek açmadan önce meydana gelen kendi kendine tozlaşmadır. Polen, çiçeğin içindeki anterden salınır veya anter üzerindeki polen, ovüllere doğru stilde bir tüp oluşturur. Apomiksis gibi aseksüel sistemlerin aksine bir tür cinsel üremedir. Açılan ve daha sonra tozlaşan chasmogamous çiçeklerin aksine,bazı cleistogamous çiçekler asla açılmaz. Cleistogamous çiçekler, zorunlu olarak kendi kendine uyumlu veya kendi kendine verimli bitkilerde bulunur. Bazı orkideler ve otlar tamamen cleistogamous olsa da, diğer bitkiler olumsuz koşullar altında bu stratejiye başvururlar. Çoğu zaman bitkinin farklı kısımlarında bazen karışık salkımlarda hem cleistogamous hem de chasmogamous çiçeklerin bir karışımı olabilir. Öğütülmüş fasulye ,yerin altında cleistogamous çiçekler ve yukarıda karışık cleistogamous ve chasmogamous çiçekler üretir.

Bitki türlerinin tahmini %48,7'si ya ikievcikli ya da kendi kendine uyumsuz zorunlu geçiş yapanlardır. Ayrıca çiçekli bitkilerin yaklaşık %42'sinin doğada karışık çiftleşme sistemine sahip olduğu tahmin edilmektedir. En yaygın karma çiftleşme sisteminde, tek tek bitkiler tek bir çiçek türü üretir ve meyveler kendi kendine tozlaşan, çaprazlanmış veya döl türlerinin bir karışımını içerebilir.

Tozlaşma ayrıca, diğer bitkiler için polen kaynağı görevi gören bitkiler olan polenleştiricilerin de dikkate alınmasını gerektirir. Bazı bitkiler kendi kendine uyumludur ( kendi kendine verimlidir ) ve kendilerini tozlaştırıp dölleyebilirler. Diğer bitkilerin kendi kendine tozlaşma için kimyasal veya fiziksel engelleri vardır .

Tarım ve bahçecilik tozlaşma yönetiminde iyi bir polenleyici, polenlenecek bitki ile aynı zamanda uyumlu, canlı ve bol polen sağlayan ve çiçek açan veya istenilen polenleşmek için gerektiğinde depolanabilen ve kullanılabilen polenlere sahip bir bitkidir. Çiçekler. Hibridizasyon , farklı türlerin çiçekleri arasında veya farklı üreme hatları veya popülasyonları arasında etkili tozlaşmadır . ayrıca bkz . Heterozis .

Şeftali kendi kendine verimli olarak kabul edilir, çünkü çapraz tozlaşma genellikle daha iyi bir ürün vermesine rağmen, ticari bir ürün çapraz tozlaşma olmadan üretilebilir. Elmalar kendi kendine uyumsuz olarak kabul edilir , çünkü ticari bir mahsulün çapraz tozlaşması gerekir. Birçok ticari meyve ağacı çeşidi , genetik olarak aynı olan aşılanmış klonlardır . Bir çeşit elmadan oluşan bir meyve bahçesi bloğu, genetik olarak tek bir bitkidir. Birçok yetiştirici şimdi bunu bir hata olarak görüyor. Bu hatayı düzeltmenin bir yolu, her altı ağaçta bir uygun bir polenleyicinin (genellikle çeşitli yengeç türleri) bir dalını aşılamaktır.

Schinus terebinthifolius'un polen tanelerini taşıyan yaban arısı Mischocyttarus rotundicollis

birlikte evrim

Abiyotik tozlaşma için ilk fosil kayıtları , geç Karbonifer döneminde eğreltiotu benzeri bitkilerden alınmıştır . Gymnospermler , Triyas dönemi kadar erken bir tarihte biyotik tozlaşma için kanıt göstermektedir . Birçok fosilleşmiş polen tanesi, günümüzde biyotik olarak dağılmış polenlere benzer özellikler göstermektedir. Ayrıca, fosilleşmiş böceklerin ve sineklerin bağırsak içerikleri, kanat yapıları ve ağız parçası morfolojisi , onların erken tozlayıcılar olarak hareket ettiklerini düşündürmektedir. Erken Kretase döneminde böcekler ve anjiyospermler arasındaki ilişki , anjiyospermlerin ve böceklerin geç Kretase'ye paralel radyasyonlarına yol açtı. Geç Kretase çiçeklerinde nektarların evrimi, hymenopteranlar ve anjiyospermler arasındaki karşılıklılığın başlangıcına işaret eder.

Arılar , hymenopteranlar ve anjiyospermler arasında var olan karşılıklılığın güzel bir örneğini sağlar . Çiçekler, arılara nektar (bir enerji kaynağı) ve polen (bir protein kaynağı) sağlar. Arılar çiçekten çiçeğe polen toplarken aynı zamanda çiçeklerin üzerine polen taneleri bırakarak onları tozlaştırırlar. Polen ve nektar, çoğu durumda çiçeklerden elde edilen en dikkate değer ödül olsa da, arılar ayrıca yağ, koku, reçine ve hatta mumlar gibi diğer kaynaklar için çiçekleri ziyaret eder. Arıların, angiospermlerin kökeni veya çeşitliliği ile ortaya çıktığı tahmin edilmektedir . Ek olarak, arı türleri ve çiçekli bitkiler arasındaki birlikte evrim vakaları, özel uyarlamalarla gösterilmiştir. Örneğin, Diascia capsularis'ten yağ toplayan bir arı olan Rediviva neliana'da uzun bacaklar seçilmiştir, bu arı polenlerini yağ toplayan arıya bırakmak için seçilmiştir, bu da daha uzun bacakları seçer. R. neliana'da ve yine D. capsularis'te daha uzun mahmuz uzunluğu, birbirlerinin evrimini sürekli olarak yönlendirmek için seçilmiştir.

Tarımda

Hangi ürünler tozlayıcılara bağımlıdır?
Bir Andrena arısı , bir gülün organlarından polen toplar . Dişi karpel yapısı solda kaba ve küresel görünmektedir.
Bombus ignitus , Japonya ve Çin'de popüler bir ticari tozlayıcı

Buğday , mısır , pirinç , soya fasulyesi ve sorgum gibi gezegendeki en temel temel gıda ürünleri rüzgarla tozlaşır veya kendi kendine tozlaşır. 2013 yılında küresel olarak insan beslenmesine katkıda bulunan ilk 15 ürün göz önüne alındığında, bitkisel ürünlerin toplam insan diyetinin %10'undan biraz fazlası (1916 kcal/kişi/günde 211'i) böceklerin tozlaşmasına bağlıdır.

Tozlaşma yönetimi , mevcut tozlayıcıları korumayı ve geliştirmeyi amaçlayan bir tarım dalıdır ve genellikle ticari meyve bahçeleri gibi monokültür durumlarında kültür ve tozlayıcıların eklenmesini içerir . Dünyanın en büyük yönetilen tozlaşma olayı , ABD bal arılarının neredeyse yarısının (yaklaşık bir milyon kovanın ) her bahar badem bahçelerine kamyonla taşındığı Kaliforniya badem bahçelerindedir. New York'un elma mahsulü yaklaşık 30.000 kovan gerektirir ; Maine'in yaban mersini mahsulü her yıl yaklaşık 50.000 kovan kullanır. ABD'nin tozlayıcı sıkıntısına şimdiye kadarki çözümü, ticari arıcıların tozlaşma müteahhitleri olmaları ve göç etmeleriydi. Biçerdöverlerin Teksas'tan Manitoba'ya kadar buğday hasadını takip etmesi gibi , arıcılar da birçok farklı ürün için tozlaşma sağlamak için çiçeklenmeyi güneyden kuzeye doğru takip ediyor.

Amerika'da arılar, salatalık , kabak , kavun , çilek ve diğer birçok mahsulün ticari ekimine getirilir . Bal arıları yönetilen tek tozlayıcı değildir: birkaç başka arı türü de tozlayıcı olarak yetiştirilir. Yonca yaprak kesici arı , batı Amerika Birleşik Devletleri ve Kanada'da yonca tohumu için önemli bir tozlayıcıdır . Bombus arıları giderek daha fazla yetiştirilmekte ve sera domatesleri ve diğer ürünler için yaygın olarak kullanılmaktadır .

Böcekler tarafından tarımsal ürünlere doğal tozlaşmanın ekolojik ve finansal önemi , nitelik ve niceliklerini artırarak giderek daha fazla takdir edilmekte ve yeni finansal fırsatlar doğurmaktadır. Elma, badem veya kahve gibi tarımsal ürünlerin yakınında doğal tozlayıcıların bulunduğu bir orman veya yabani otlakların çevresi, verimlerini yaklaşık %20 oranında artırabilir. Yerli tozlayıcıların faydaları, orman sahiplerinin iyileştirilmiş mahsul sonuçlarına katkıları için ödeme talep etmeleriyle sonuçlanabilir - ekolojik hizmetlerin ekonomik değerinin basit bir örneği. Çiftçiler ayrıca Delaware'deki yerli ter arıları L. vierecki ve güneybatı Virginia'daki L. leucozonium ile gösterildiği gibi yerli arı tozlayıcı türlerini teşvik etmek için yerel mahsuller yetiştirebilir.

Amerikan Biyolojik Bilimler Enstitüsü , yerli böcek tozlaşmasının, doğal mahsul üretimi yoluyla ABD tarım ekonomisine yılda yaklaşık 3,1 milyar dolar tasarruf sağladığını bildiriyor ; tozlaşma, yalnızca Amerika Birleşik Devletleri'nde yılda yaklaşık 40 milyar dolar değerinde ürün üretir.

Gıda bitkilerinin tozlaşması, iki eğilim nedeniyle çevresel bir sorun haline geldi . Monokültür eğilimi , çiçeklenme zamanında her zamankinden daha fazla tozlayıcı konsantrasyonuna ihtiyaç duyulduğu anlamına gelir, ancak bölge mevsimin geri kalanında yem açısından fakir ve hatta arılar için ölümcüldür. Diğer eğilim, pestisitlerin yanlış kullanımı ve aşırı kullanımı, arıların yeni hastalıkları ve parazitleri , açık tomrukçuluk , arıcılığın azalması, banliyö gelişimi , çiftliklerden çitlerin ve diğer habitatların kaldırılması ve halkın arılarla ilgili endişesi nedeniyle tozlayıcı popülasyonlarının azalmasıdır. Batı Nil korkuları nedeniyle sivrisinekler için yaygın hava spreyi , tozlayıcı kaybının hızlanmasına neden oluyor.

Bazı durumlarda, çiftçiler veya bahçıvanlar, doğal tozlaşmayı yalnızca tercih edilen bireysel bitkilerle üremeye izin verecek şekilde kısıtlamayı hedefleyebilir. Bu, tozlaşma torbalarının kullanılmasıyla sağlanabilir .

Arı yoğunluğunun yetersiz olduğu bölgelerde tozlaşmanın iyileştirilmesi

Bazı durumlarda, yetiştiricilerin kovanlara olan talebi, mevcut arzı çok aşmaktadır. ABD'de yönetilen arı kovanlarının sayısı, İkinci Dünya Savaşı'ndan sonra 6 milyona yakınken, bugün 2,5 milyonun altına düştü. Buna karşılık, arılarla tozlanan mahsullerin yetiştirilmesine ayrılan alan aynı zaman diliminde %300'ün üzerinde büyümüştür. Ek olarak, son beş yılda, %30 civarında eşi görülmemiş bir koloni kaybı oranına ulaşan kışla yönetilen arı kovanlarında bir düşüş yaşandı. Şu anda, her zaman karşılanamayan arı kovanı kiralamaları için muazzam bir talep var. Tarım endüstrisinde, tozlayıcıları ekinlere çekecek ve onları çiçekli mahsulü tercihli olarak ziyaret etmeye ve tozlaşmaya teşvik edecek bir yönetim aracına açık bir ihtiyaç vardır. Bal arıları gibi tozlayıcıları çekerek ve özellikle büyük parsellerin merkezinde yiyecek arama davranışlarını artırarak, yetiştiricilerin getirilerini artırabilir ve ekimlerinden elde edilen verimi optimize edebiliriz. Riverside, California'dan ISCA Technologies, bal arılarının davranışını değiştiren ve onları tarlanın her yerindeki çiçekleri ziyaret etmeye teşvik eden SPLAT Bloom adlı bir semiyokimyasal formülasyon yarattı.

Çevresel etkiler

Tozlayıcı azalması olarak da bilinen ( belki de en iyi bilinen koloni çöküş bozukluğudur ) tozlayıcıların kaybı son yıllarda fark edilmiştir. Tozlayıcıların bu kaybı, tohumların dağılması ve tozlaşma gibi erken bitki rejenerasyon süreçlerinde bir rahatsızlığa neden olmuştur. Bitki rejenerasyonunun erken süreçleri büyük ölçüde bitki-hayvan etkileşimlerine bağlıdır ve bu etkileşimler kesintiye uğradığı için biyolojik çeşitlilik ve ekosistem işleyişi tehdit altındadır. Hayvanlar tarafından tozlaşma, bitkilerdeki genetik değişkenliğe ve çeşitliliğe yardımcı olur, çünkü kendi kendine çaprazlama yerine çaprazlamaya izin verir. Bu genetik çeşitlilik olmadan, bitki türlerinin hayatta kalması için doğal seçilimin etki edeceği özelliklerden yoksun olurdu. Tohum dağılımı aynı zamanda bitki zindeliği için de önemlidir çünkü bitkilerin popülasyonlarını genişletmelerine olanak tanır. Dahası, bitkilerin değişen ve içinde yaşaması zorlaşan ortamlardan kaçmalarına izin verir. Tüm bu faktörler, istikrarlı bir ekosistemin temelinin önemli bir parçası olan bitkiler için tozlayıcıların önemini göstermektedir. Sadece birkaç bitki türü bağımlıysa Tozlayıcıların kaybı özellikle yıkıcıdır çünkü onlara güvenen çok fazla bitki türü vardır. Ilıman bölgelerde angiospermlerin %87,5'inden fazlası , tropikal ağaç türlerinin %75'inden fazlası ve ağaç türlerinin %30-40'ından fazlası tozlaşmaya ve tohumların yayılmasına bağlıdır.

Tozlayıcı azalmasına katkıda bulunan faktörler arasında habitat tahribi , pestisit , parazitizm / hastalıklar ve iklim değişikliği yer alır . İnsan rahatsızlıklarının daha yıkıcı biçimleri, parçalanma, seçici ağaç kesimi ve ikincil orman habitatına dönüşüm gibi arazi kullanımı değişiklikleridir. Meyve yiyenlerin yok edilmesi de önemli bir etkendir. Bu değişiklikler, bitkilerin tozlaşma sürecinin hassasiyeti nedeniyle özellikle zararlıdır. Tropikal palmiyeler üzerinde yapılan araştırmalar, çürümenin tohum dağılımında bir düşüşe neden olduğunu ve bu türde genetik değişkenlikte bir azalmaya neden olduğunu buldu. Parçalanma ve seçici ağaç kesimi gibi habitat tahribatı, farklı tozlayıcı türleri için en uygun olan alanları ortadan kaldırır, bu da tozlayıcıların besin kaynaklarını, yuvalama alanlarını ortadan kaldırır ve popülasyonların izolasyonuna yol açar. Pestisitlerin tozlayıcılar üzerindeki etkisi tartışılmıştır çünkü bir karışım veya diğer tehditlerin aksine tek bir pestisitin neden olduğunu belirlemek zordur. Tek başına maruz kalmanın hasara neden olup olmadığı veya süre ve etkinin de faktörler olup olmadığı bilinmemektedir. Bununla birlikte, arı kolonilerine zarar veren neonikotinoidlerde olduğu gibi insektisitlerin olumsuz etkileri vardır. Birçok araştırmacı, tozlayıcı popülasyonlar için nihai olarak zararlı olanın bu faktörlerin sinerjik etkileri olduğuna inanmaktadır.

Tarım endüstrisinde iklim değişikliği bir "tozlayıcı krizine" neden oluyor. Bu kriz, tozlaşma süreçlerindeki azalma nedeniyle mahsul üretimini ve buna bağlı maliyetleri etkiliyor. Bu bozukluk fenolojik veya uzamsal olabilir. İlk durumda, normalde benzer mevsimlerde veya zaman döngülerinde meydana gelen türler, artık çevresel değişikliklere farklı tepkiler veriyor ve bu nedenle artık etkileşime girmiyor. Örneğin, bir ağaç normalden daha erken çiçek açarken tozlayıcı yıl içinde üreyebilir ve bu nedenle iki tür artık zaman içinde çakışmaz. Mekânsal rahatsızlıklar, normalde aynı dağılımı paylaşacak olan iki türün artık iklim değişikliğine farklı tepkiler vermesi ve farklı bölgelere kaymasıyla ortaya çıkıyor.

Etkilenen tozlayıcı örnekleri

En bilinen ve anlaşılan tozlayıcı olan arılar, tozlayıcılardaki düşüşün başlıca örneği olarak kullanılmıştır. Arılar, tarımsal ürünlerin ve yabani bitkilerin tozlaşmasında elzemdir ve bu görevi yerine getiren başlıca böceklerden biridir. Arı türlerinden en çok bal arısı veya Apis mellifera üzerinde çalışılmış ve Amerika Birleşik Devletleri'nde 1947'den 2005'e kadar kolonilerin %59'unda bir kayıp olmuştur. pestisitler, genetiği değiştirilmiş ürünler, parçalanma, parazitler ve tanıtılan hastalıklar. Neonikotinoidlerin bal arısı popülasyonları üzerindeki etkilerine odaklanılmıştır. Neonikotinoidler, düşük memeli toksisitesi, hedef özgüllüğü, düşük uygulama oranları ve geniş spektrum aktivitesi nedeniyle kullanılmıştır. Bununla birlikte, böcek öldürücüler, polen ve nektarı içeren bitkinin her yerine yayılabilir. Bundan dolayı bal arısı popülasyonlarında sinir sistemi ve koloni ilişkileri üzerinde etkili olduğu gösterilmiştir.

Kelebekler de bu değişikliklerden zarar gördü. Kelebekler, mevsim, yükseklik ve her şeyden önce çevre üzerindeki insan etkisi gibi çevredeki değişikliklere duyarlı oldukları için yararlı ekolojik göstergelerdir . Kelebek popülasyonları doğal orman içinde daha yüksekti ve açık arazide daha düşüktü. Yoğunluk farkının nedeni, açık arazide kelebeklerin kurumaya ve predasyona maruz kalmasıdır. Bu açık bölgelere kereste, hayvan otlatma ve yakacak odun toplama gibi habitat tahribatı neden olur. Bu tahribat nedeniyle kelebek tür çeşitliliği azalabilir ve kelebek çeşitliliği ile bitki çeşitliliği arasında bir ilişki olduğu bilinmektedir.

Gıda güvenliği ve tozlayıcı düşüşü

Tozlayıcılardaki azalmanın neden olduğu ekosistem dengesizliğinin yanı sıra, gıda güvenliğini tehlikeye atabilir . Bitkilerin popülasyonlarını devam ettirebilmeleri için tozlaşma gereklidir ve dünyanın gıda arzına katkıda bulunan bitki türlerinin 3/4'ü tozlayıcıya ihtiyaç duyan bitkilerdir. Böcek tozlaştırıcılar, arılar gibi, mahsul üretimine büyük katkıda bulunur, 200 milyar doların üzerinde mahsul türü bu böcekler tarafından tozlaştırılır. Tozlayıcılar, besin değeri ve çeşitli aromalara sahip meyvelerin üretilmesinde gerekli olan mahsul kalitesini ve genetik çeşitliliği artırdıkları için de önemlidir. Mısır ve patates gibi tozlaşma için hayvanlara değil, rüzgara veya kendi kendine tozlaşmaya bağlı olan mahsuller, üretimde ikiye katlandı ve insan diyetinin büyük bir bölümünü oluşturuyor, ancak ihtiyaç duyulan mikro besinleri sağlayamıyor. İnsan beslenmesinde gerekli olan temel besinler, hayvan tozlayıcılarına dayanan bitkilerde bulunur. Vitamin ve mineral eksiklikleri konusunda sorunlar yaşanmıştır ve tozlayıcı popülasyonlarının azalmaya devam etmesi halinde bu eksikliklerin daha da belirginleşeceğine inanılmaktadır.

Bitki-tozlayıcı ağlar

Yabani tozlayıcılar genellikle çok sayıda bitki türünü ziyaret eder ve bitkiler çok sayıda tozlayıcı tür tarafından ziyaret edilir. Bütün bu ilişkiler birlikte bitkiler ve tozlayıcılar arasında bir etkileşim ağı oluşturur. Bitkiler ve tozlayıcılar arasındaki etkileşimlerden oluşan ağların yapısında şaşırtıcı benzerlikler bulundu. Bu yapının, tamamen farklı türlerden oluşan farklı kıtalardaki çok farklı ekosistemlerde benzer olduğu bulundu.

Bitki tozlayıcı ağlarının yapısı, tozlayıcı toplulukların giderek daha zorlu koşullara tepki verme şekli üzerinde büyük sonuçlar doğurabilir. Tozlayıcı toplulukların istikrarı için bu ağ yapısının sonuçlarını inceleyen matematiksel modeller, bitki-tozlayıcı ağlarının organize edildiği belirli yolun tozlayıcılar arasındaki rekabeti en aza indirdiğini ve hatta koşullar sert olduğunda tozlayıcılar arasında güçlü dolaylı kolaylaştırmaya yol açabileceğini öne sürüyor. Bu, tozlayıcı türlerin birlikte zorlu koşullar altında hayatta kalabileceği anlamına gelir. Ancak bu aynı zamanda koşullar kritik bir noktadan geçtiğinde tozlayıcı türlerin aynı anda çöktüğü anlamına gelir. Bu eşzamanlı çöküş meydana gelir, çünkü tozlayıcı türler zor koşullar altında hayatta kalırken birbirlerine bağımlıdır.

Pek çok tozlayıcı türü içeren böyle bir topluluk çapında çöküş, giderek daha sert koşullar kritik bir noktayı geçtiğinde aniden ortaya çıkabilir ve böyle bir çöküşten kurtulmak kolay olmayabilir. Tozlayıcıların iyileşmesi için gereken koşullardaki iyileştirme, tozlayıcı topluluğun çöktüğü koşullara geri dönmek için gereken iyileştirmeden önemli ölçüde daha büyük olabilir.

Ticari bal arısı tozlaşmasının ekonomisi

Grafik, 1982'den 2015'e kadar ABD'deki bal arısı kolonilerinin sayısını göstermektedir,

Tozlaşmaya yardımcı olan 200.000 - 350.000 farklı hayvan türü varken, tüketilen mahsuller için tozlaşmanın çoğundan bal arıları sorumludur ve küresel gıda üretimine 235 ila 577 ABD Doları milyar ABD Doları arasında fayda sağlar. 1900'lerin başından beri, Amerika Birleşik Devletleri'ndeki arıcılar, çiftçilerin mahsul verimini artırmak için kolonilerini çiftçilere kiralamaya başladılar ve özelleştirilmiş tozlaşma sağlayarak ek gelir elde ettiler . 2016 itibariyle, ortalama bir ABD arıcısının gelirinin %41'i, çiftçilere bu tür tozlaşma hizmeti sağlamaktan gelir, bu da onu gelirlerinin en büyük bölümünü oluşturur ve geri kalanı bal, balmumu, devlet sübvansiyonu vb. satışlarından gelir. Bu bir örnektir. Arıcılık ve bal yapımından elde edilen ekinlerin tozlaşması olan pozitif bir dışsallığın nasıl başarılı bir şekilde hesaba katıldığını ve genel tarım pazarına nasıl dahil edildiğini. Gıda üretimine yardımcı olmanın yanı sıra, arılar yalnızca ekinleri değil, aynı zamanda tozlaşmak için serbest bırakıldıkları alanın etrafındaki diğer bitkileri de çimlendirerek yerel ekosistem için biyolojik çeşitliliği artırdığından , tozlaşma hizmeti faydalı yayılmalar sağlar . Biyoçeşitlilik, yaban hayatı ve mahsuller için ekosistem direncini artırdığı için daha da fazla yayılma var. Bitkisel üretimdeki tozlaşma rolleri nedeniyle, ticari bal arıları ABD Tarım Bakanlığı tarafından hayvancılık olarak kabul edilmektedir . Tozlaşmanın etkisi ürüne göre değişir. Örneğin, Amerika Birleşik Devletleri'ndeki badem üretimi, neredeyse yalnızca Kaliforniya eyaletinde bulunan 11 milyar dolarlık bir endüstri, badem ağaçlarının tozlaşması için ithal edilen bal arılarına büyük ölçüde bağımlıdır. Badem endüstrisi, tozlaşma pazarındaki hizmetlerin %82'sini kullanmaktadır. Her Şubat, ABD'deki tüm arı kolonilerinin yaklaşık %60'ı Kaliforniya'nın Central Valley'ine taşınır .

Son on yılda, ABD'deki arıcılar, arı kolonilerinin ölüm oranının her yıl yaklaşık %30'da sabit kaldığını ve bu ölümleri arıcılar için beklenen bir iş maliyeti haline getirdiğini bildirdi. Bu fenomenin kesin nedeni bilinmemekle birlikte, ABD Tarım Bakanlığı Koloni Çöküş Bozukluğu İlerleme Raporuna göre, etkilenen kolonilerin bölgelerinde ve kolonilerin kendilerinde bulunan kanıtlardan kirlilik, böcek ilaçları ve patojenler gibi faktörlere kadar izlenebilir. Arıların tozlaşma ve kolonilerine geri dönme yetenekleri büyük ölçüde tehlikeye girdiğinden, kirlilik ve böcek ilaçları arıların ve kolonilerinin sağlığına zararlıdır. Ayrıca Kaliforniya'nın Central Valley'i Dünya Sağlık Örgütü tarafından ülkenin en kötü hava kirliliğinin olduğu yer olarak belirlendi . Badem tozlaştırıcı arılar, yukarıda bahsedildiği gibi ABD'deki arıların yaklaşık %60'ı, farklı arıcılar tarafından sağlanan diğer binlerce kovandan gelen arılarla karıştırılarak, onları herhangi birinin taşıyabileceği hastalıklara ve akarlara karşı katlanarak duyarlı hale getirecektir. Yabani bombus arıları da dahil olmak üzere diğer tozlayıcılara önemli patojen yayılımına dair kanıtlar bulunduğundan, ticari tozlaşmanın 2 km yarıçapında yabani arıların %35-100'ünü enfekte ettiği için ölümler ticari bal arılarında bitmiyor. Özel tozlaşma hizmetlerinin olumsuz dışsallığı , ticari ve yabani arıların ölümleri yoluyla biyolojik çeşitliliğin azalmasıdır.

Grafik, tozlanan ürüne bağlı olarak arıcılar tarafından alınan koloni başına ortalama dolar miktarını gösterir.

Her yıl işgücünün yaklaşık üçte birini kaybetmesine rağmen, arıcılar badem endüstrisinin yüksek maaşları nedeniyle arılarını badem çiftliklerine kiralamaya devam ediyor. 2016 yılında, badem tozlaşması için kiralanan bir koloni, arıcılara, tozlaşma kiralama hizmetini kullanan diğer mahsullerin ortalamasından yaklaşık üç kat daha fazla, kiralanan koloni başına 165 $ gelir sağladı. Bununla birlikte, Oxford Academic'in Journal of Economic Entomology'de yayınlanan yakın tarihli bir araştırma , kışlama , yaz yönetimi ve yedek ölen arılar dahil olmak üzere özellikle badem tozlaşması için arıları korumanın maliyetleri göz önüne alındığında, badem tozlaşmasının ortalama arıcılar için çok az karlı olduğunu veya hiç karlı olmadığını buldu. .

Ayrıca bakınız

Referanslar

Notlar

  • Crepet WL, Friis EM, Nixon KC (1991). "Biyotik tozlaşma [ve tartışma] evrimi için fosil kanıtı". Felsefi İşlemler: Biyolojik Bilimler . 333 (1267): 187–195. doi : 10.1098/rstb.1991.0067 .
  • Dafni A, Kevan PG, Koca BC (2005). Pratik Tozlaşma Biyolojisi . Enviroquest, Ltd. ISBN 978-0-9680123-0-7.
  • Labandeira CC, Kvacek J, Mostovski MB (2007). "Mezozoik gymnospermlerin tozlaşma damlaları, polen ve böcek tozlaşması". takson . 56 (3): 663-695. doi : 10.2307/25065852 . JSTOR  25065852 .
  • Sihag RC (1997). Tozlaşma Biyolojisi: Temel ve Uygulamalı İlkeler . Hisar: Rajendra Bilimsel Yayıncılar. p. 210.

daha fazla okuma

Dış bağlantılar