kokolitofor - Coccolithophore

kokolitofor
Zaman aralığı: Geç Triyas - mevcut
Coccolithus pelagicus.jpg
Coccolithus pelagicus
bilimsel sınıflandırma
İhtisas:
(rütbesiz):
(rütbesiz):
(rütbesiz):
Sınıf:
Emir:
Kalsifiye (tebeşir) terazi denilen kaplı coccolithophore hücreleri Kokolitler

Bir kokolitofor (veya sıfattan gelen kokolitofor ) tek hücreli , ökaryotik bir fitoplanktondur ( alg ). Onlar krallığına ya ait Protista göre, Robert Whittaker 'in beş krallık sınıflandırma veya CLADE Hacrobia yeni göre, biyolojik sınıflandırma sistemi . Hacrobia içinde, Kokolitoforidler olan filum veya bölünme Haptophyta , sınıf Prymnesiophyceae (veya Coccolithophyceae ). Kokolitoforitler, aynı zamanda önemli mikrofosiller olan kokolit adı verilen belirsiz işlevi olan özel kalsiyum karbonat plakaları (veya pulları) ile ayırt edilir . Bununla birlikte, kokolit içermeyen Prymnesiophyceae türleri vardır (örneğin Prymnesium cinsinde ), bu nedenle Prymnesiophyceae'nin her üyesi bir kokolithophorid değildir. Coccolithophores neredeyse sadece deniz ve genelinde çok sayıda bulunan güneş ışığı bölge içinde okyanus .

Coccolithophore'un en bol türü olan Emiliania huxleyi , Isochrysidales takımına ve Noëlaerhabdaceae familyasına aittir . Bu bulunursa Ilıman , Subtropikal ve tropikal okyanuslarda. Bu, E. huxleyi'yi deniz besin ağlarının büyük bir bölümünün planktonik tabanının önemli bir parçası yapar . Aynı zamanda laboratuvar kültürlerinde en hızlı büyüyen kokolitofordur. Yaz termoklininin reformasyonundan sonra besin maddesi tükenmiş sularda oluşturduğu geniş çiçeklenmeler için incelenmiştir . ve yer bilimciler tarafından geçmişteki deniz yüzeyi sıcaklıklarını tahmin etmek için yaygın olarak kullanılan alkenonlar olarak bilinen moleküllerin üretimi için . Kokolitoforlar, küresel iklim değişikliği üzerine çalışanlar için özellikle ilgi çekicidir, çünkü okyanus asitliği arttıkça, kokolitleri bir karbon yutağı olarak daha da önemli hale gelebilir . Ayrıca, ötrofikasyonla ilişkili kokolitofor çoğalmalarını önlemek için yönetim stratejileri kullanılmaktadır, çünkü bu patlamalar okyanusun daha düşük seviyelerine besin akışında bir azalmaya yol açmaktadır.

Yapı

Kokolitoforlar, yaklaşık 2-25 mikrometre çapında, kokolit adı verilen kalkerli plakalarla çevrelenmiş, yaklaşık 5-100 mikrometre çapında küresel hücrelerdir . Her hücre çekirdeği çevreleyen iki kahverengi kloroplast içerir .

hücresel anatomi

Her kokosferde, zara bağlı organelleri olan tek bir hücre bulunur . Kahverengi pigmentli iki büyük kloroplast , hücrenin her iki tarafında bulunur ve çekirdeği , mitokondriyi , golgi aygıtını , endoplazmik retikulumu ve diğer organelleri çevreler . Her hücrede ayrıca sadece motilitede değil aynı zamanda mitoz ve hücre iskeletinin oluşumunda da yer alan iki flagellar yapı bulunur . Bazı türlerde, işlevsel veya körelmiş bir haptonema da mevcuttur. Haptofitlere özgü olan bu yapı, çevresel uyaranlara tepki olarak kıvrılır ve açılır. Yetersiz anlaşılmış olmasına rağmen, av yakalamada yer alması önerilmiştir.

Ekoloji

Okyanusta doccolithophores küresel dağılımı

Yaşam öyküsü stratejisi

Kokolitoforların yaşam döngüsü, diploid ve haploid fazların değişimi ile karakterize edilir . Singami yoluyla haploidden diploid faza ve mayoz yoluyla diploidden haploide değişirler . Değişken yaşam döngüleri olan çoğu organizmanın aksine, yaşam döngüsünün her iki aşamasında da mitoz yoluyla eşeysiz üreme mümkündür. Hem abiyotik hem de biyotik faktörler , her bir fazın meydana gelme sıklığını etkileyebilir.

Coccolithophores , ikili fisyon yoluyla aseksüel olarak çoğalır. Bu süreçte ana hücreden gelen kokolitler iki yavru hücre arasında bölünür. Kokolitoforların diploid evrelerinden dolayı olası bir eşeyli üreme sürecinin varlığına dair önerilerde bulunulmuştur, ancak bu süreç hiçbir zaman gözlemlenmemiştir. K veya r- seçilen kokolitofor stratejileri, yaşam döngüsü aşamalarına bağlıdır. Kokolitoforlar diploid olduğunda, r-seçilirler. Bu aşamada daha geniş bir besin bileşimi yelpazesini tolere ederler. Haploid olduklarında K-seçilirler ve genellikle stabil düşük besinli ortamlarda daha rekabetçidirler. Çoğu kokolitofor K stratejistidir ve genellikle besin açısından fakir yüzey sularında bulunur. Diğer fitoplanktonlarla karşılaştırıldığında zayıf rakiplerdir ve diğer fitoplanktonların hayatta kalamayacağı habitatlarda gelişirler. Kokolitoforların yaşam döngüsündeki bu iki aşama, daha sıcak mevsimlerde daha fazla besinin mevcut olduğu ve daha soğuk mevsimlerde daha az mevcut olduğu mevsimsel olarak meydana gelir. Bu tür yaşam döngüsü, karmaşık bir heteromorfik yaşam döngüsü olarak bilinir.

Küresel dağıtım

Coccolithophores dünya okyanuslarında meydana gelir. Dağılımları, okyanustaki tabakalı katmanlara göre dikey olarak ve coğrafi olarak farklı zamansal bölgelere göre değişir. Modern kokolitoforların çoğu, ilişkili tabakalı oligotrofik koşullarda yer alabilirken, en yüksek tür çeşitliliğinin olduğu en bol kokolitofor alanları, ılıman bir iklime sahip subtropikal bölgelerde bulunur. Su sıcaklığı ve su yüzeyine giren ışık yoğunluğunun miktarı, türlerin nerede bulunduğunu belirlemede daha etkili faktörler olsa da, okyanus akıntıları da belirli kokolitofor türlerinin bulunduğu yeri belirleyebilir.

Motilite ve koloni oluşumu, farklı kokolitofor türlerinin yaşam döngüsüne göre değişse de, genellikle hareketli, haploid faz ve hareketli olmayan diploid faz arasında bir değişim vardır. Her iki fazda da organizmanın dağılması büyük ölçüde okyanus akıntıları ve sirkülasyon modellerinden kaynaklanmaktadır.

Pasifik Okyanusu içinde, farklı kokolitofor türlerinin benzersiz gruplarını içeren farklı Pasifik akıntılarıyla ilgili altı ayrı bölge ile yaklaşık 90 tür tanımlanmıştır. Pasifik Okyanusu'ndaki en yüksek kokolitofor çeşitliliği , Kuzey Ekvator Akımı ve Ekvator Karşı Akımından oluşan, 30 o K ve 5 o K arasında bir alan olan Orta Kuzey Bölgesi olarak kabul edilen okyanus alanındaydı . Bu iki akıntı, doğu ve batı yönünde zıt yönlerde hareket ederek, suların güçlü bir şekilde karışmasını sağlar ve çok çeşitli türlerin bölgeyi doldurmasına izin verir.

Atlantik Okyanusu'nda en bol bulunan türler E. huxleyi ve Florisphaera profunda'dır ve Umbellosphaera düzensiz türleri , Umbellosphaera tenuis ve farklı Gephyrocapsa türleri daha azdır . Derinde yaşayan kokolitofor türlerinin bolluğu, nutriklin ve termoklin derinliklerinden büyük ölçüde etkilenir . Bu kokolitoforlar, nutriklin ve termoklin derin olduğunda bol miktarda artar ve sığ olduklarında azalır.

Göreceli boyutlarda kokolitoforlar
Nispeten büyük kokolitofor Scyphosphaera apsteinii ile nispeten küçük ama her yerde bulunan kokolitofor Emiliania huxleyi arasındaki boyut karşılaştırması

Kokolitoforların tam dağılımı şu anda bilinmemektedir ve Hint Okyanusu gibi bazı bölgeler, Pasifik ve Atlantik Okyanuslarındaki diğer yerler kadar iyi çalışılmamıştır. Ayrıca, kıyı ve ekvatoral yükselme , ön sistemler, bentik ortamlar, benzersiz okyanus topografyası ve izole edilmiş yüksek veya düşük su sıcaklıkları cepleri gibi okyanusun özelliklerini içeren sürekli değişen çok sayıda faktör nedeniyle dağılımları açıklamak çok zordur .

Üst fotik bölge besin konsantrasyonunda düşük, ışık yoğunluğu ve penetrasyonda yüksek ve genellikle sıcaklıkta daha yüksektir. Alt fotik bölge, besin konsantrasyonunda yüksek, ışık yoğunluğu ve penetrasyonda düşük ve nispeten soğuk. Orta fotik bölge, alt ve üst fotik bölgelerin arasında aynı değerleri içeren bir alandır.

Daha büyük kokolitoforlar
Kalsidiskus leptoporus
Scyphosphaera apsteinii
Yukarıdaki türler gibi daha büyük kokolitoforlar, daha küçük ama her yerde bulunan Emiliania huxleyi'den daha az sayıdadır , ancak bunlar yoğun şekilde kalsifiyedir ve küresel kalsifikasyona önemli katkılarda bulunurlar. İşaretsiz ölçek çubukları 5 μm.

Büyük Kalsit Kuşağı

Güney Okyanusu'ndaki Büyük Kalsit Kuşağının yıllık döngüsü

Büyük Kalsit Kayış bir Güney Okyanusu bölgenin bilinen rağmen, coccolithophores türetilen yüksek yaz üst okyanus kalsit konsantrasyonunun bir bölgedir diatom üstünlüğü. İki ana fitoplankton grubunun, kokolitoforların ve diatomların, bu bölgenin karakteristik dinamik ön sistemlerinde örtüşmesi, bu taksonomik gruplar içindeki farklı türlerin dağılımı üzerindeki çevresel etkileri incelemek için ideal bir ortam sağlar.

Yükseltilmiş olarak tanımlanan Büyük Kalsit Kemer, partiküler inorganik karbon (PIC) özelliği yanında mevsimsel yükselmiş meydana klorofil a içinde austral Güney Okyanusu'nda ilkbahar ve yaz, Güney Okyanusu alanın 60% muhasebe iklim dalgalanmaları önemli bir rol oynar (30–60° G). 30° ile 50° G arasındaki bölge , Kuzey Atlantik ve Kuzey Pasifik okyanuslarının yanı sıra en yüksek antropojenik karbondioksit (CO 2 ) alımına sahiptir .

Küresel iklim değişikliğinin dağılıma etkisi

Son araştırmalar, iklim değişikliğinin Coccolithophore dağılımı ve üretkenliği üzerinde doğrudan ve dolaylı etkileri olduğunu göstermektedir. Küresel ısınmanın kokolitoforlarda net artış mı yoksa azalma ile mi sonuçlanacağı açık olmasa da, bunlar ekolojileri üzerinde ana kontroller olduğundan, okyanusun üst tabakasının artan sıcaklıklarından ve termal tabakalaşmasından kaçınılmaz olarak etkileneceklerdir. Kalsifiye edici organizmalar olduklarından, artan karbondioksit nedeniyle okyanus asitlenmesinin kokolitoforları ciddi şekilde etkileyebileceği öne sürülmüştür . Son CO
2
artışlar, kokolitofor popülasyonunda keskin bir artış gördü.

Gıda ağındaki rolü

Uydu fotoğrafı: Barents Denizi'ndeki bu fitoplankton çiçeğinin sütlü mavi rengi, güçlü bir şekilde kokolitofor içerdiğini gösteriyor

Coccolithophores, okyanusta en bol bulunan birincil üreticilerden biridir. Bu nedenle, tropikal ve subtropikal okyanusların birincil üretkenliğine büyük katkıda bulunurlar , ancak henüz tam olarak ne kadarı kaydedilmemiştir.

Besinlere bağımlılık

Okyanusun belirli bölgelerindeki azot , fosfor ve silikat konsantrasyonları arasındaki oran , fitoplankton toplulukları içinde rekabetçi baskınlığı belirler . Her bir oran, esas olarak, ya diatomlar ya da kokolitoforlar gibi diğer fitoplankton grupları lehine olasılıkları gösterir . Düşük bir silikat-azot ve fosfor oranı, kokolitoforların diğer fitoplankton türlerini geride bırakmasını sağlar; bununla birlikte, silikat-fosfor-azot oranları yüksek olduğunda, kokolitoforlar, diatomlar tarafından rekabette üstün tutulur. Tarımsal işlemlerdeki artış , suların ötrofikasyonuna ve dolayısıyla bu yüksek nitrojen ve fosforlu, düşük silikatlı ortamlarda kokolitofor oluşumuna yol açar.

Su sütunu verimliliği üzerindeki etki

Kalsit , kalsiyum karbonat bunlar absorbe daha dağılım için Kokolitler daha fazla ışık sağlar. 1) Yüzey sularının daha yüksek bir var, yani parlak hale gelir: Bu, iki önemli sonucu vardır albedo , ve 2) vardır indüklenir fotoinhibisyonun hafif bir fazlalığı nedeniyle azalır photosythetic üretim açısından,. 1. durumda, yüksek konsantrasyonda kokolit, yüzey suyu sıcaklığında eşzamanlı bir artışa ve daha derin suların sıcaklığında düşüşe yol açar. Bu , su sütununda daha fazla tabakalaşmaya ve besinlerin dikey karışımında bir azalmaya neden olur. Bununla birlikte, yakın tarihli bir çalışma , okyanusun radyasyon zorlamasındaki artış üzerinde kokolitoforların genel etkisinin, antropojenik faktörlerden daha az olduğunu tahmin etmiştir . Bu nedenle, büyük kokolitofor çiçeklerinin genel sonucu, küresel ısınmaya bir katkıdan ziyade su sütunu üretkenliğinde bir azalmadır.

Avcı-av etkileşimleri

Avcıları, küçük balıklar, zooplanktonlar ve kabuklu deniz ürünleri larvaları dahil olmak üzere tüm fitoplanktonların ortak yırtıcılarını içerir. Bu türe özgü virüsler, dünya çapında çeşitli yerlerden izole edilmiştir ve bahar çiçeklenme dinamiklerinde önemli bir rol oynadığı görülmektedir.

toksisite

Hiçbir çevresel kanıt kokolitofor toksisitesi bildirilmemiştir, ancak bunlar toksik türler içeren siparişler içeren Prymnesiophyceae sınıfına aittir. Zehirli türler cins bulunmuştur Prymnesium Massart ve Chrysochromulina Lackey. Prymnesium cinsinin üyelerinin, toksisiteden sorumlu ajan olan hemolitik bileşikler ürettiği bulunmuştur. Bu toksik türlerin bazıları büyük balık ölümlerinden sorumludur ve kabuklu deniz ürünleri gibi organizmalarda birikebilir; besin zinciri yoluyla transfer eder. Okyanus kokolitoforu cinsi Emiliania, Gephyrocapsa, Calcidiscus ve Coccolithus'un toksisite üyelerine yönelik laboratuvar testlerinde , kıyı cinsi Hymenomonas'ın türleri gibi toksik olmadığı gösterildi , ancak Pleurochrysis ve Jomonlithus'un birkaç türü , her iki kıyı türü de Artemia için toksikti .

Topluluk etkileşimleri

Bir coccolithovirus , Emiliania huxleyi virüsü 86 bir enfekte (ok) Emiliania huxleyi coccolithophore. Bu dev deniz virüsü , bilinen en büyük virüs genomlarından birine sahiptir .

Coccolithophorids ağırlıklı olarak tek, serbest yüzen haploid veya diploid hücreler olarak bulunur.

Yarışma

Çoğu fitoplankton , hayatta kalmak için okyanustan gelen güneş ışığına ve besinlere ihtiyaç duyar, bu nedenle okyanusun alt seviyelerinden yükselen besin açısından zengin su girdilerinin bulunduğu bölgelerde gelişirler. Çoğu kokolitofor, enerji üretimi için sadece güneş ışığına ihtiyaç duyar ve amonyum alımına göre daha yüksek nitrat alımı oranına sahiptir (büyüme için nitrojen gereklidir ve doğrudan nitrattan kullanılabilir ancak amonyumdan kullanılamaz). Bu nedenle, diğer fitoplanktonların açlıktan öldüğü, besin açısından fakir ortamlarda gelişirler. Bununla birlikte, bu daha hızlı büyüme oranlarıyla ilişkili ödünleşimler , diğer fitoplankton türlerinden daha küçük bir hücre yarıçapını ve daha düşük hücre hacmini içerir.

Viral enfeksiyon ve birlikte evrim

Dev DNA içeren virüslerin kokolitoforları , özellikle E. huxleyi'yi litik olarak enfekte ettiği bilinmektedir . E. huxleyi virüsleri (EhV'ler) olarak bilinen bu virüsler, neredeyse sadece yaşam döngüsünün kokosfer kaplı diploid fazını enfekte ediyor gibi görünmektedir. Haploid organizmanın enfekte olmadığı ve dolayısıyla virüsten etkilenmediği için, kokolitoforlar ve bu virüsler arasındaki ortak evrimsel “ silahlanma yarışının ” klasik Red Queen evrimsel çerçevesini takip etmediği , bunun yerine bir “Cheshire Cat” olduğu öne sürülmüştür. ekolojik dinamik. Daha yakın tarihli bir çalışma, sfingolipidlerin viral sentezinin ve programlanmış hücre ölümünün uyarılmasının, en azından kokolitovirüsler ve diploid organizma arasındaki Kızıl Kraliçe benzeri bir birlikte - evrimsel silahlanma yarışını incelemek için daha doğrudan bir bağlantı sağladığını ileri sürdü .

Evrim ve çeşitlilik

kokolitoforların evrimsel tarihi
(A) Zaman içinde Coccolithophore tür zenginliği
(B) Başlıca kokolithophore biyomineralizasyon yenilikleri ve morfogruplarının fosil kayıtları
kokolitofor çeşitliliği
Kokolitofor çalışmaları için referans tür olan Emiliania huxleyi (E), modern kokolitoforların biyolojik çeşitliliğini kapsayan bir dizi başka türle karşılaştırılır. Tüm görüntüler, açık okyanustan deniz suyu filtrasyonu ile toplanan hücrelerin elektron mikrograflarını taramaktadır. (A'dan N'ye) Gösterilen türler: (A) Coccolithus pelagicus , (B) Calcidiscus leptoporus , (C) Braarudosphaera bigelowii , (D) Gephyrocapsa oceanica , (E) Emiliania huxleyi , (F) Discosphaera tubifera , (G) Rhabrados , (G) Rhabrados , (H) Calciosolenia murrayi , (I) Umbellosphaera düzensiz , (J) Gladiolithus flabellatus , (K ve L) Florisphaera profunda , (M) Syracosphaera pulchra ve (N) Helicosphaera carteri . Ölçek çubuğu, 5 μm.

Hemen yukarıdaki diyagramda:
(A), heterokokolitleri ve nannolitleri birleştirerek zaman içinde kokolitofor türlerinin zenginliğini gösterir. Q, Kuvaterner; N, Neojen; Pal, Paleojen; E/O, Eosen/Oligosen buzul başlangıcı olayı; PETM, Paleosen/Eosen termal maksimum ısınma olayı; K/Pg, Kretase/Paleojen; OAE, okyanus anoksik olayı; T-OAE, Toarsiyen okyanus anoksik olayı; T/J, Triyas/Jura; P/T, Permiyen/Triyas; kitle ext., kitlesel yok oluş.

(B), büyük coccolithophore fosil kayıtlarını gösterir Biyomineralizasyon muroliths ilk görünüşe (jantları dar benzeri duvarın basit Kokolitler), dahil olmak üzere, yenilikler ve morphogroups, placoliths (interlok güçlü coccospheres oluşturmak üzere geniş kalkanlı Kokolitler), holococcoliths (Kokolitler haploid yaşam döngüsü aşamasında mikro kristallerden oluşturulmuş ), Braarudosphaera (on iki yüzlü kokosferler oluşturan beşgen, katmanlı nannolitler); Calciosolenia (tat, eşkenar dörtgen şeklinde murolith Kokolitler), Coccolithus (uzun uzanan ve bol Senozoyik cinsi), Isochrysidales (içerir baskın sipariş Emiliania , Gephyrocapsa ve Reticulofenestra ). Önemli kitlesel yok oluşlar ve paleo-oşinografik/paleoiklimsel olaylar yatay çizgilerle işaretlenmiştir.

Burki ve arkadaşları, 2016 adlı filogenetik analizi Coccolithophores içinde sağlıklı uyacak şekilde bulur Haptophyta kardeş soyundan olduğu, Centrohelida hem de vardır, Haptista . Cryptophyta yok değil Haptista sığacak. Bunun ötesinde, SAR ile belirsiz bir benzerlik vardır .

kokolitofor kabukları

  • Dış iskelet: kokosferler ve kokolitler

Her coccolithophore bir koruyucu kabuk içinde kendisini çevreleyen Kokolitler onun makyaj kireçlenmiş, ölçekler dış iskelete veya coccosphere . Kokolitler, kokolitofor hücresinin içinde yaratılır ve bazı türler yaşamları boyunca tek bir tabakayı korurken, hücre büyüdükçe sadece yeni kokolit üretirken, diğerleri sürekli olarak kokolit üretir ve döker.

Kompozisyon

Kokolitlerin birincil bileşeni kalsiyum karbonat veya tebeşirdir . Kalsiyum karbonat şeffaftır, bu nedenle organizmaların fotosentetik aktivitesi kokosferde kapsüllenme ile tehlikeye girmez.

oluşum

Kokolitler , kokolitogenez olarak bilinen bir biyomineralizasyon işlemi ile üretilir . Genel olarak, kokolitlerin kireçlenmesi ışık varlığında meydana gelir ve bu pullar, büyümenin üssel fazı sırasında durağan fazdan çok daha fazla üretilir. Henüz tam olarak anlaşılmamış olsa da, biyomineralizasyon süreci, kalsiyum sinyallemesi tarafından sıkı bir şekilde düzenlenir . Kalsit oluşumu başlar Golgi kompleksi proteini şablonları CaCO oluşumunu çekirdeklenmesi 3 kristalleri ve karmaşık asidik polisakkaridler bu kristallerin şekli ve büyümesini kontrol. Her ölçek üretildiğinde, Golgi'den türetilen bir kesecik içinde ihraç edilir ve kokosferin iç yüzeyine eklenir. Bu, en son üretilen kokolitlerin eski kokolitlerin altında olabileceği anlamına gelir. Fitoplanktonun yaşam döngüsündeki evresine bağlı olarak iki farklı türde kokolit oluşabilir. Holokolitler yalnızca haploid fazda üretilir, radyal simetriden yoksundur ve yüzlerce ila binlerce benzer dakika (yaklaşık 0.1 µm) eşkenar dörtgen kalsit kristallerinden oluşur. Bu kristallerin en azından kısmen hücre dışında oluştuğu düşünülmektedir. Heterokokolitler sadece diploid fazda bulunur, radyal simetriye sahiptir ve nispeten az sayıda karmaşık kristal biriminden (100'den az) oluşur. Nadir olmakla birlikte, hem holokokolitleri hem de heterokokolitleri içeren kombinasyon kokosferleri, kokolitofor yaşam döngüsü geçişlerini kaydeden planktonda gözlenmiştir. Son olarak, bazı türlerin kokosferleri, özel kokolitlerden yapılmış çeşitli uzantılarla yüksek oranda değişikliğe uğramıştır.

İşlev

Kokosferin tam işlevi belirsiz olmakla birlikte, birçok potansiyel işlev önerilmiştir. En açık şekilde kokolitler, fitoplanktonu yırtıcılardan koruyabilir. Ayrıca, daha kararlı bir pH oluşturmalarına yardımcı olduğu görülüyor . Fotosentez sırasında sudan karbondioksit çıkarılarak daha bazik hale getirilir. Kalsifikasyon da karbondioksiti uzaklaştırır, ancak arkasındaki kimya ters pH reaksiyonuna yol açar; suyu daha asidik yapar. Fotosentez ve kalsifikasyon kombinasyonu bu nedenle pH değişiklikleri açısından birbirini dengeler. Ek olarak, bu dış iskeletler, enerji üretiminde bir avantaj sağlayabilir, çünkü kokolitogenez, fotosentez ile oldukça bağlantılı görünmektedir. Kalsiyum karbonatın bikarbonat çözeltisinden organik çökeltilmesi, doğrudan alglerin hücresel gövdesi içinde serbest karbon dioksit üretir, bu ek gaz kaynağı daha sonra fotosentez için Coccolithophore'a sunulur. Hücre içi kimyayı deniz ortamından izole etmek için hücre duvarı benzeri bir bariyer sağlayabilecekleri öne sürülmüştür. Kokolitlerin daha spesifik savunma özellikleri, ozmotik değişikliklerden, kimyasal veya mekanik şoktan ve kısa dalga boylu ışıktan korunmayı içerebilir. Ayrıca, birden fazla kokolit katmanının ilave ağırlığının, organizmanın daha düşük, besin açısından daha zengin su katmanlarına batmasına izin verdiği ve bunun tersine, kokolitlerin, hücrenin tehlikeli derinliklere batmasını önleyerek yüzdürme sağladığı da öne sürülmüştür. Kokolit uzantılarının, zooplankton tarafından otlatmayı engellemek gibi çeşitli işlevlere hizmet etmesi de önerilmiştir.

kullanır

Kokolitler ana bileşeni olan Tebeşir , güney İngiltere'de yaygın mostra ve oluşturan bir Geç Kretase kaya oluşumunun White Cliffs of Dover ve dünyanın birçok diğer bölgelerinde benzer diğer kayaların. Günümüzde tortul kokolitler , okyanus tabanının %35'ini kaplayan ve yer yer kilometrelerce kalınlığa sahip kalkerli sızıntıların önemli bir bileşenidir . Bollukları ve geniş coğrafi aralıkları nedeniyle, bu sızıntının katmanlarını oluşturan kokolitler ve sıkıştırıldığında oluşan kireçli tortu, değerli mikrofosiller olarak hizmet eder .

Kokolitofor kalsifikasyonunun
enerji maliyetleri Toplam fotosentetik bütçenin yüzdesi olarak rapor edilen enerji maliyetleri

Kalsiyum karbonatın (CaCO 3 ) biyolojik üretimi olan kalsifikasyon , deniz karbon döngüsünde önemli bir süreçtir . Pelajik CaCO 3 üretiminden sorumlu ana planktonik grup kokolitoforlardır . Sağdaki diyagram, kokolitofor kalsifikasyonunun enerji maliyetlerini göstermektedir:

(A), taşıma işlemleri primer kalsifikasyon çevreleyen deniz suyundan hücre içine taşınmasını içerir alt tabakalar , Ca 2 + ve HCO 3 - (siyah oklar) ve hücre (gri ok) son ürün H + çıkarılması. Ca taşıma 2 ile + sitoplazma CV kalsifikasyon ilişkili baskın maliyetidir.
(B), metabolik süreçler ile BAP (gri dikdörtgenler) sentezini içerir Golgi kompleksi düzenleyen (beyaz dikdörtgenler) çekirdeklenmenin CaCO ve geometrisi 3 kristaller. Tamamlanmış Kokolit (gri plaka) karışık düzenlenmiş kapaklar ve CaCO oluşan kompleks bir yapı olan 3 kristaller.
(C) Mekanik ve yapısal işlemler, çekirdeğe bitişik orijinal konumlarından hücrenin yüzeyine transfer edildikleri hücre çevresine taşınan tamamlanmış kokolitlerin salgılanmasını hesaba katar. Bu süreçlerle ilişkili maliyetlerin, muhtemelen kalsifiye olmayan haptofit alglerindeki organik ölçekli ekzositozla karşılaştırılabilir olması muhtemeldir .
kokolitofor kalsifikasyonunun faydaları 

Soldaki diyagram kokolitofor kalsifikasyonunun faydalarını göstermektedir. (A) Hızlandırılmış fotosentez, CCM (1) ve derinlerde yaşayan türler için kıt fotonların saçılması yoluyla geliştirilmiş ışık alımını içerir (2). (B) Fotohasara karşı koruma, ultraviyole (UV) ışık ve fotosentetik aktif radyasyondan (PAR) (1) güneşlik korumasını ve yüksek ışık koşullarında (2) enerji yayılımını içerir. (C) Zırh koruması, viral/bakteriyel enfeksiyonlara (1) ve seçici (2) ve seçici olmayan (3) otlayıcılar tarafından otlatmaya karşı korumayı içerir.

Kireçlenmenin okyanus asitlenmesine ne ölçüde uyum sağlayabileceği şu anda bilinmemektedir. Hücre fizyolojik incelemeleri , elektrokimyasal H+ içten dışa gradyan azaldıkça ve pasif proton çıkışı engellendiğinden, devam eden okyanus asitlenmesi ile daha maliyetli hale gelen (hücre içi kalsifikasyon için HCO 3 - kullanımından kaynaklanan) temel H+ akışının daha maliyetli hale geldiğini bulmuştur. Uyarlanmış hücrelerin proton kanallarını daha sık aktive etmesi , membran potansiyellerini ayarlaması ve/veya dahili pH'larını düşürmesi gerekir . Azaltılmış hücre içi pH, tüm hücresel mekanizmayı ciddi şekilde etkileyecek ve H+ akışını canlı tutmak için diğer süreçlerin (örneğin fotosentez ) birlikte uyum sağlamasını gerektirecektir . Kireçlenme ile ilişkili zorunlu H + akıntısını nedenle (binlerce yıl) CO uzun ömürlü sırasında "kireçlenme krizi" mümkün olsaydı neden potansiyel olarak açıklayabilir adaptasyon üzerinde temel bir kısıtlama oluşturabilecek 2 değişen evrimsel adaptasyon rağmen pertürbasyon olayları karbonat kimya koşullarını mümkündür Bir yıl içinde. Bu temel kısıtlamaları ve adaptasyonun sınırlarını çözmek, gelecekteki kokolitofor çalışmalarında odak noktası olmalıdır, çünkü bunları bilmek, karbonat kimyasındaki bozulmalara kalsifikasyon tepkisinin evrimle ne ölçüde telafi edilebileceğini anlamak için gerekli olan temel bilgidir.

Diatomlar ve dinoflagellatlar gibi silikat veya selüloz zırhlı fonksiyonel grupların , kalsifikasyonla ilgili H+ akışını sürdürmesi gerekmez. Bu nedenle, yapısal elemanların üretim maliyetlerini düşük tutmak için muhtemelen adapte olmaları gerekmez. Aksine, dinoflagellatlar (kalsifiye türler için hariç, genel olarak verimsiz CO ile 2 -fixing RUBISCO enzimleri   fotosentetik çünkü kimyasal değişikliklerden daha kar olabilir karbon fiksasyonu selüloz şeklinde yapı elemanları kaynağı olarak deniz asidifikasyon ile ilişkili kolaylaştırılmalıdır CO 2 gübreleme. kabuk / dış iskelet herhangi bir formu, gelecekteki bir okyanus yaşanırken koruma tercih çözüm olabilir predasyon olmayan kireçli zırh karşı fitoplankton korur varsayımı altında.

Karbonat kimyası koşullarının bir fonksiyonu olarak üç ana kabuk oluşturan fitoplankton taksonda zırh yapımı için karşılaştırmalı enerjik çabanın temsili

Sağdaki diyagram, diatomlarda, dinoflagellatlarda ve kokolitoforlarda zırh yapımı için karşılaştırmalı enerjik çabanın nasıl çalıştığının bir temsilidir. Früstülün (diatom kabuk) silikat mevcut olduğunda diatomlar tipik olarak tüm diğer grupları outcompete için her koşulda en ucuz zırh gibi görünmektedir. Yeterli [CO 2 ], yüksek [HCO 3 −] ve düşük [H+] altında kokosfer nispeten ucuzdur çünkü substrat doygundur ve protonlar deniz suyuna kolayca salınır. Buna karşılık, dinoflagellat kabuğu oluşturan organik ( selüloz ) plakalar olan tekal elementlerin yapısı , yüksek H+ konsantrasyonlarında tercih edilmelidir, çünkü bunlar genellikle yüksek [CO 2 ] ile çakışır . Bu koşullar altında dinoflagellatlar, kabukları için organik kaynak malzeme üretimini beslemek için karbon yoğunlaştırma mekanizmalarının enerji tüketen işleyişini aşağı doğru düzenleyebilir. Bu nedenle, karbonat kimyası koşullarında yüksek [CO 2 ]'ye doğru bir kayma, bunların kokolitoforlara göre rekabet edebilirliğini artırabilir. Bununla birlikte, değişen karbonat kimyası koşulları nedeniyle rekabetçilikte böyle bir varsayımsal kazanç, otomatik olarak dinoflagellat baskınlığına yol açmayacaktır, çünkü karbonat kimyası dışında çok sayıda faktör de tür bileşimi üzerinde etkiye sahiptir.

  • Xu, K., Hutchins, D. ve Gao, K. (2018) "Kokolit düzenlemesi, kokolitofor Emiliania huxleyi'de Euler matematiğini takip eder ". PeerJ , 6 : e4608. doi : 10.1126/science.aaa7378 .

Küresel iklim değişikliğinde önemi

Karbon döngüsü üzerindeki etki

Kokolitoforların karbon döngüsü üzerinde hem uzun hem de kısa vadeli etkileri vardır . Kokolit üretimi, çözünmüş inorganik karbon ve kalsiyum alımını gerektirir . Kalsiyum karbonat ve karbon dioksit , aşağıdaki kimyasal reaksiyonla kalsiyum ve bikarbonattan üretilir :

Ca 2+ + 2HCO 3 ⇌ CaCO 3 + CO 2 + H 2 O.

Coccolithophores fotosentetik organizmalar olduğundan, CO bazı kullanabilirler 2 için kalsifikasyon reaksiyon sırasında serbest fotosentez .

Bununla birlikte, kalsiyum karbonat, sürücüler yüzey alkalinite aşağı üretimi ve düşük alkalinite koşullarında CO 2 yerine atmosfere geri salınır. Bunun bir sonucu olarak, araştırmacılar büyük kokolitofor çiçeklerinin kısa vadede küresel ısınmaya katkıda bulunabileceğini öne sürdüler. Daha yaygın olarak kabul edilen bir fikir, ancak uzun vadede coccolithophores atmosferik CO olarak bir azalmaya katkıda bulunmasıdır 2 konsantrasyonları. Kireçlenme sırasında iki karbon atomu alınır ve bunlardan biri kalsiyum karbonat olarak tutulur. Bu kalsiyum karbonat, okyanusun dibine kokolit şeklinde çöker ve tortunun bir parçası haline gelir; bu nedenle kokolitoforlar, sera gazı emisyonlarının etkilerine aracılık ederek yayılan karbon için bir yutak sağlar.

Okyanus asitlenmesine evrimsel tepkiler

Araştırma ayrıca düşündürmektedir okyanus asitleştirme bağlı CO artan konsantrasyonlarına 2 coccolithophores kalsifikasyonu makinaları etkileyebilir atmosferde. Bu, yalnızca popülasyondaki veya kokolit üretimindeki artışlar gibi anlık olayları etkilemekle kalmaz, aynı zamanda kokolitofor türlerinin daha uzun süreler boyunca evrimsel adaptasyonunu da tetikleyebilir . Örneğin, kokolitoforlar, kokolit üretimi sırasında sürekli olarak H + iyonlarını hücreden dışarı pompalamak için H + iyon kanallarını kullanır . Bu önlem sağlar asidoz Kokolit üretimi aksi H toksik aşırı üretilmesi gibi, + iyonlar. Bu iyon kanallarının işlevi bozulduğunda, kokolitoforlar asidozdan kaçınmak için kalsifikasyon sürecini durdurur ve böylece bir geri besleme döngüsü oluşturur . Düşük okyanus alkalinitesi iyon kanalı işlevini bozar ve bu nedenle kokolitoforlar üzerinde evrimsel seçici baskı oluşturur ve onları (ve diğer okyanus kireçleştiricilerini) okyanus asitlenmesine karşı savunmasız hale getirir. 2008 yılında, alan kanıt gösteren ilk deneysel veriler takviye coccolithophores içeren yeni oluşan okyanus sediment kireçlenmesi bir artış olduğunu belirten okyanus CO artış 2 Bu organizmaların kireçlenme bir artışa konsantrasyonu sonuçları. Azalan kokolit kütlesi, dünya okyanuslarında hem artan CO 2 konsantrasyonları hem de azalan CO 3 2– konsantrasyonları ile ilgilidir . Bu düşük kalsifikasyonun, kokolitoforları ekolojik açıdan dezavantajlı hale getirdiği varsayılmaktadır. Ancak Calcidiscus leptoporus gibi bazı türler bu şekilde etkilenmezken, en bol bulunan kokolithophore türü E. huxleyi olabilir (çalışma sonuçları karışıktır). Ayrıca, yüksek kalsifiye Kokolitoforidler düşük CaCO koşullarında tespit edilmiştir 3 tahminler doyma tersine. Artan okyanus asitlenmesinin kokolitofor türleri üzerindeki etkilerini anlamak, okyanusun gelecekteki kimyasal bileşimini, özellikle de karbonat kimyasını tahmin etmek için kesinlikle gereklidir. Uygulanabilir koruma ve yönetim önlemleri, bu alandaki gelecekteki araştırmalardan gelecektir. Avrupa merkezli CALMARO gibi gruplar, kokolitofor popülasyonlarının değişen pH'lara verdiği tepkileri izliyor ve çevreye duyarlı kontrol önlemleri belirlemek için çalışıyor.

Mikrofosil kaydı üzerindeki etkisi

Kokolit fosilleri, göze çarpan ve değerli kalkerli mikrofosillerdir (bkz. Mikropaleontoloji ). 55 milyon yıl önce Paleosen-Eosen Termal Maksimum dönemine tarihlenen fosiller özellikle ilgi çekicidir . Bu dönem CO mevcut seviyelerde en doğrudan karşılık düşünülmektedir 2 okyanusta. Son olarak, kayadaki kokolitofor fosillerinin sahadaki kanıtları, derin deniz fosil kayıtlarının , karadaki fosil kayıtlarını etkilediği yaygın olarak kabul edilene benzer bir kaya kaydı önyargısı taşıdığını göstermek için kullanıldı .

Okyanuslar üzerindeki etkisi

Kokolitoforitler, okyanusların sıcaklığını düzenlemeye yardımcı olur. Sıcak denizlerde gelişirler ve çekirdeği güneşi engellemek için daha kalın bulutlar üretmeye yardımcı olan havaya DMS ( dimetil sülfür ) bırakırlar . Okyanuslar soğuduğunda kokolitoforitlerin sayısı azalır ve bulutların miktarı da azalır. Güneşi kapatan daha az bulut olduğunda, sıcaklık da yükselir. Bu nedenle, doğanın dengesini ve dengesini korur.

Ayrıca bakınız

Referanslar

Dış bağlantılar

Ayrıntılı bilgi kaynakları

kokolitoforlara giriş