Hücresel solunum - Cellular respiration

Tipik ökaryotik hücre

Hücresel solunum bir dizi metabolik reaksiyonlar ve meydana gelen işlemler hücrelerin bir organizma dönüştürmek için kimyasal enerjiyi gelen oksijen molekülleri ya da besin olarak adenosin trifosfat (ATP), ve daha sonra atık ürünleri bırakın. Solunumla ilgili reaksiyonlar , büyük molekülleri daha küçük moleküllere bölen, enerji açığa çıkaran katabolik reaksiyonlardır , çünkü özellikle moleküler oksijendeki zayıf yüksek enerjili bağların yerini ürünlerdeki daha güçlü bağlar alır. Solunum, bir hücrenin hücresel aktiviteyi beslemek için kimyasal enerjiyi serbest bırakmasının kilit yollarından biridir. Genel reaksiyon, bazıları redoks reaksiyonları olan bir dizi biyokimyasal adımda gerçekleşir . Hücresel solunum teknik olarak bir yanma reaksiyonu olmasına rağmen , bir dizi reaksiyondan yavaş, kontrollü enerji salınımı nedeniyle canlı bir hücrede meydana geldiğine açıkça benzemez.

Hayvan ve bitki hücreleri tarafından solunumda yaygın olarak kullanılan besinler arasında şeker , amino asitler ve yağ asitleri bulunur ve kimyasal enerjinin çoğunu sağlayan en yaygın oksitleyici ajan moleküler oksijendir (O 2 ). ATP'de depolanan kimyasal enerji (üçüncü fosfat grubunun molekülün geri kalanına bağı kırılarak daha kararlı ürünlerin oluşmasına izin vererek hücre tarafından kullanılmak üzere enerji açığa çıkar) daha sonra enerji gerektiren süreçleri yürütmek için kullanılabilir. moleküllerin hücre zarları boyunca biyosentezi , hareketi veya taşınması .

aerobik solunum

Aerobik solunum , ATP oluşturmak için oksijene (O 2 ) ihtiyaç duyar . Her ne kadar karbonhidrat , yağlar ve proteinlerin reaktif olarak tüketilir, aerobik solunum için tercih edilen yöntemdir piruvat içinde arıza glikoliz ve piruvatı gerektirir mitokondri tamamen okside edilmesi için sitrik asit döngüsü . Bu işlemin ürünleri, karbon dioksit ve su, ve aktarılan enerji ATP (oluşturulması için üçüncü bir fosfat grubu eklemek için ADP bağları kırmak için kullanılır adenosin trifosfat ) ile alt-tabaka düzeyinde fosforilasyon , NADH ve FADH 2

Basitleştirilmiş reaksiyon: Cı 6 H 12 O 6 (k) + 6 O 2 (g) → 6 CO 2 (g) + 6H 2 O (□) + ısı
ΔG = −2880 kJ her mol C 6 H 12 O 6

Negatif ΔG, reaksiyonun kendiliğinden meydana gelebileceğini gösterir.

NADH ve FADH 2'nin potansiyeli , "terminal elektron alıcıları" olarak oksijen ve protonlar (hidrojen) ile bir elektron taşıma zinciri aracılığıyla daha fazla ATP'ye dönüştürülür . Aerobik hücresel solunum tarafından üretilen ATP'nin çoğu oksidatif fosforilasyon ile yapılır . O, enerji 2 yayınlanan oluşturmak için kullanılır kemiosmotik potansiyeli pompalayarak protonları bir membran boyunca. Bu potansiyel daha sonra ATP sentazını sürmek ve ADP ile bir fosfat grubundan ATP üretmek için kullanılır . Biyoloji ders kitapları genellikle hücresel solunum sırasında oksitlenmiş glikoz molekülü başına 38 ATP molekülünün yapılabileceğini belirtir (2 glikolizden, 2 Krebs döngüsünden ve yaklaşık 34 elektron taşıma sisteminden). Bununla birlikte, sızdıran zarlardan kaynaklanan kayıplar ve ayrıca piruvat ve ADP'yi mitokondriyal matrise taşıma maliyeti nedeniyle bu maksimum verime hiçbir zaman tam olarak ulaşılamaz ve mevcut tahminler glikoz başına yaklaşık 29 ila 30 ATP aralığındadır.

Aerobik metabolizma 15 kat O çift bağ için (2 molekülü 1 molekülü glikoz başına ATP verir) anaerobik metabolizma daha verimli kadar 2 biyosferdeki diğer yaygın moleküllerinin diğer çift bağları veya tek bağ çiftleri daha yüksek enerji olan . Bununla birlikte, metanojenler gibi bazı anaerobik organizmalar, elektron taşıma zincirinde son elektron alıcıları olarak yüksek enerjili diğer inorganik molekülleri (oksijen değil) kullanarak daha fazla ATP üreterek anaerobik solunum ile devam edebilirler . Glikolizin başlangıç ​​yolunu paylaşırlar, ancak aerobik metabolizma Krebs döngüsü ve oksidatif fosforilasyon ile devam eder. Post-glikolitik reaksiyonlar ökaryotik hücrelerde mitokondride ve prokaryotik hücrelerde sitoplazmada gerçekleşir .

Glikoliz

Sitoplazmadan asetil CoA ile Krebs döngüsüne girer. Daha sonra CO 2 ile karışır ve 2 ATP, NADH ve FADH yapar. Oradan NADH ve FADH, enzimi üreten NADH redüktaza girer. NADH, elektron taşıma zincirinden göndermek için enzimin elektronlarını çeker. Elektron taşıma zinciri , zincir boyunca H + iyonlarını çeker . Elektron taşıma zincirinden salınan hidrojen iyonları, 32 ATP'nin nihai sonucu için ADP'yi oluşturur. O 2 , işlem için enerjinin çoğunu sağlar ve su yapmak için protonlar ve elektronlarla birleşir. Son olarak, ATP, ATP kanalından ve mitokondriden ayrılır.
Ana madde: Glikoliz

Glikoliz, tüm canlı organizmalarda hücrelerin sitozolünde gerçekleşen metabolik bir yoldur . Glikoliz, kelimenin tam anlamıyla "şeker parçalanması" olarak tercüme edilebilir ve oksijen varlığında veya yokluğunda meydana gelir. Aerobik koşullarda, süreç bir glikoz molekülünü iki molekül piruvat (piruvik asit) haline dönüştürerek , iki net ATP molekülü şeklinde enerji üretir . Aslında glikoz başına dört molekül ATP üretilir, ancak ikisi hazırlık fazının bir parçası olarak tüketilir . Molekülün aldolaz enzimi tarafından iki piruvat molekülüne bölünmesi için reaktiviteyi arttırmak (kararlılığını azaltmak) için glikozun ilk fosforilasyonu gereklidir . Glikolizin ödeme fazı sırasında , dört fosfat grubu, dört ATP yapmak için substrat düzeyinde fosforilasyon yoluyla ADP'ye aktarılır ve piruvat oksitlendiğinde iki NADH üretilir . Genel reaksiyon şu şekilde ifade edilebilir:

Glikoz + 2 NAD + + 2 P i + 2 ADP → 2 piruvat + 2 H + + 2 NADH + 2 ATP + 2 H + + 2 H 2 O + enerji

Glikoz ile başlayarak, glikoz 6-fosfat üretmek için glikoza bir fosfat bağışlamak için 1 ATP kullanılır. Glikojen, glikojen fosforilaz yardımıyla da glikoz 6-fosfata dönüştürülebilir. Enerji metabolizması sırasında glukoz 6-fosfat, fruktoz 6-fosfata dönüşür. Fruktoz 6-fosfatı, fosfofruktokinaz yardımıyla fruktoz 1,6-bifosfata fosforile etmek için ek bir ATP kullanılır. Fruktoz 1,6-bifosfat daha sonra, daha sonra piruvata ayrışan üç karbon zinciri ile iki fosforlu moleküle ayrılır.

Piruvatın oksidatif dekarboksilasyonu

Ana madde: Piruvat dekarboksilasyon

Piruvat asetil-CoA ve CO oksitlenir 2 ile , piruvat dehidrogenaz kompleksinin (PDC). PDC, üç enzimin çoklu kopyalarını içerir ve ökaryotik hücrelerin mitokondrilerinde ve prokaryotların sitozolünde bulunur. Asetil-CoA piruvatın dönüştürülmesi ise, NADH bir molekülü ve CO'nun bir molekül 2 oluşturulur.

Sitrik asit döngüsü

Ana madde: Sitrik asit döngüsü

Buna Krebs döngüsü veya trikarboksilik asit döngüsü de denir . Oksijen mevcut olduğunda, glikolizden oluşturulan piruvat moleküllerinden asetil-CoA üretilir. Bir kez asetil-CoA oluşturulur, aerobik ya da anaerobik solunum oluşabilir. Oksijen mevcut olduğunda, mitokondri, Krebs döngüsüne yol açan aerobik solunuma uğrayacaktır. Ancak oksijen yoksa piruvat molekülünün fermantasyonu gerçekleşir. Oksijen varlığında, asetil-CoA üretildiği zaman, molekül daha sonra girdiği sitrik asit döngüsü , mitokondriyal matrisi içinde (Krebs döngüsü) ve oksidize edilir CO 2 azaltılması, aynı zamanda da NAD için NADH . NADH , oksidatif fosforilasyonun bir parçası olarak daha fazla ATP oluşturmak için elektron taşıma zinciri tarafından kullanılabilir . Bir glikoz molekülünün eşdeğerini tamamen oksitlemek için, iki asetil-CoA'nın Krebs döngüsü tarafından metabolize edilmesi gerekir. Bu döngü sırasında iki düşük enerjili atık ürün , H 2 O ve CO 2 oluşur .

Sitrik asit döngüsü, 18 farklı enzim ve koenzim içeren 8 aşamalı bir süreçtir. Döngü sırasında, asetil-CoA (2 karbon) + oksaloasetat (4 karbon), izositrat (6 karbon) olarak adlandırılan daha reaktif bir forma yeniden düzenlenen sitrat (6 karbon) verir. İzositrat, a-ketoglutarat (5 karbon), süksinil-CoA, süksinat, fumarat, malat ve son olarak oksaloasetat olacak şekilde değiştirilir.

Bir devir net kazanım 3 NADH ve 1 FADH olan 2 hydrogen olarak (proton artı elektron) -carrying bileşikleri ve daha sonra ATP üretmek için kullanılabilir 1 yüksek enerjili GTP. Bu durumda, 1 glukoz molekülü (2 piruvat molekülleri) toplam verim 6 NADH, 2 FADH olan 2 ve 2 ATP kullanılarak yürütüldü.

Oksidatif fosforilasyon

Ana maddeler: Oksidatif fosforilasyon , Elektron taşıma zinciri , Elektrokimyasal gradyan ve ATP sentaz

Ökaryotlarda, mitokondriyal kristada oksidatif fosforilasyon meydana gelir . Krebs döngüsünden üretilen NADH'yi oksitleyerek iç zarın sınırı boyunca bir proton gradyanı (kemiyosmotik potansiyel) oluşturan elektron taşıma zincirini içerir . ATP, ADP'nin fosforilasyonunu tahrik etmek için kemiozmotik gradyan kullanıldığında ATP sentaz enzimi tarafından sentezlenir. Elektron transferi, eksojen oksijenin kimyasal enerjisi tarafından yürütülür ve iki protonun eklenmesiyle su oluşur.

ATP üretiminin verimliliği

Aşağıdaki tablo, bir glikoz molekülü tamamen karbon dioksite oksitlendiğinde gerçekleşen reaksiyonları açıklar. Tüm indirgenmiş koenzimlerin elektron taşıma zinciri tarafından oksitlendiği ve oksidatif fosforilasyon için kullanıldığı varsayılır .

Adım koenzim verimi ATP verimi ATP'nin kaynağı
Glikoliz hazırlık aşaması -2 Glikoz ve fruktoz 6-fosfatın fosforilasyonu sitoplazmadan iki ATP kullanır.
Glikoliz ödeme aşaması 4 Substrat düzeyinde fosforilasyon
2 NADH 3 veya 5 Oksidatif fosforilasyon: Her NADH, mitokondriyal membran üzerinden NADH taşınması nedeniyle net 1.5 ATP üretir (normal 2.5 yerine)
Piruvatın oksidatif dekarboksilasyonu 2 NADH 5 Oksidatif fosforilasyon
Krebs döngüsü 2 Substrat düzeyinde fosforilasyon
6 NADH 15 Oksidatif fosforilasyon
2 FADH 2 3 Oksidatif fosforilasyon
Toplam verim 30 veya 32 ATP Bir glikoz molekülünün tam oksidasyonundan karbondioksite ve indirgenmiş tüm koenzimlerin oksidasyonuna.

Hücresel solunum sırasında glikoz başına teorik olarak 38 ATP molekülü olmasına rağmen, piruvatın (glikolizden), fosfatın ve ADP'nin (ATP sentezi için substratlar) mitokondriye taşınmasının maliyeti gibi kayıplar nedeniyle bu tür koşullar genellikle gerçekleşmez. . Hepsi, proton elektrokimyasal gradyanında depolanan enerjiyi kullanan taşıyıcılar kullanılarak aktif olarak taşınır .

  • Piruvat, piruvat dehidrojenaz kompleksi tarafından oksidasyon için mitokondriyal matrise getirmek için düşük Km'lik bir taşıyıcı tarafından alınır.
  • Fosfat taşıyıcı (pic) elektronötr değişimi (aracılık antiport fosfat) (H 2 PO 4 - P ı OH için) - ya da symport fosfat ve proton (H + , iç zarı boyunca) ve fosfat hareket ettirmek için bir itici güç İyonların mitokondriye girmesi protonun itici gücüdür .
  • ATP-ADP translokaz (ayrıca ANT, adenin nükleotid translokaz ) bir olduğu Anti taşıyıcı boyunca ve değişim ADP ve ATP iç zarı . İtici güç, ATP'nin (−4) ADP'den (−3) daha negatif bir yüke sahip olması nedeniyledir ve bu nedenle proton elektrokimyasal gradyanının elektriksel bileşeninin bir kısmını dağıtır.

Proton elektrokimyasal gradyanını kullanan bu taşıma işlemlerinin sonucu, 1 ATP yapmak için 3 H +' dan fazlasına ihtiyaç duyulmasıdır. Açıkçası, bu tüm sürecin teorik verimliliğini azaltır ve olası maksimum 28-30 ATP molekülüne daha yakındır. Pratikte mitokondrinin iç zarı protonları biraz sızdırdığı için verim daha da düşük olabilir. Diğer faktörler de görünüşte sızdıran bir mitokondri oluşturarak proton gradyanını dağıtabilir. Olarak bilinen bir eşleşmemiş protein thermogenin bazı hücre tiplerinde ifade edilir ve proton nakliye bir kanaldır. Bu protein iç zarda aktif olduğunda, elektron taşıma zinciri ile ATP sentezi arasındaki bağlantıyı kısa devre yapar . Proton gradyanından gelen potansiyel enerji, ATP yapmak için kullanılmaz, ancak ısı üretir. Bu özellikle yeni doğan ve kış uykusuna yatan memelilerin kahverengi yağ termojenezinde önemlidir .

Aerobik solunumun stokiyometrisi ve ökaryotik hücrede en bilinen fermantasyon türleri . Çevrelerinde sayılar moleküllerinde karbon atomu sayısını belirtir, C6- glukoz Cı 6 H 12 O 6 , C1- karbon dioksit CO 2 . Mitokondriyal dış zar atlanmıştır.

Bazı yeni kaynaklara göre, aerobik solunum sırasında ATP verimi 36-38 değil, sadece yaklaşık 30-32 ATP molekülü / 1 molekül glikoz, çünkü:

Yani son stokiyometri
1 NADH+H +  : 10 H +  : 10/4 ATP = 1 NADH+H +  : 2.5 ATP
1 FADH 2  : 6 H +  : 6/4 ATP = 1 FADH 2  : 1.5 ATP
  • ATP : Oksidatif fosforilasyon sırasında glikoliz oranından gelen NADH+H +
    • FADH için 1.5, 2 , eğer, hidrojen atomlarının (2H + + 2e - ) sitosolik NADH + H aktarılır + mitokondriyal FAD gliserol fosfat transfer iç mitokondriyal zarın yer.
    • 2.5 Malat-aspartat mekiği durumunda hidrojen atomlarını sitozolik NADH+H +' dan mitokondriyal NAD +'a aktarır

Sonunda elimizde, glikoz molekülü başına

Toplamda bu, glikoz molekülü başına 4 + 3 (veya 5) + 20 + 3 = 30 (veya 32) ATP verir.

Yeni yapısal detaylar kullanıma sunuldukça bu rakamlar hala daha fazla ince ayar gerektirebilir. Sentaz için yukarıdaki 3H+/ATP değeri, sentazın dönüş başına 9 protonu yer değiştirdiğini ve 3 ATP ürettiğini varsayar. Proton sayısı, Fo c-halkasındaki c alt birimlerinin sayısına bağlıdır ve artık bunun maya Fo'da 10 ve omurgalılar için 8 olduğu bilinmektedir. Taşıma reaksiyonları için bir H+ dahil, bu, bir ATP sentezinin mayada 1+10/3=4.33 proton ve omurgalılarda 1+8/3 = 3.67 proton gerektirdiği anlamına gelir. Bu, insan mitokondrisinde NADH'yi oksitleyen 10 protonun 2.72 ATP üreteceği (2.5 yerine) ve oksitleyici süksinat veya ubikinolden gelen 6 protonun 1.64 ATP (1.5 yerine) üreteceği anlamına gelir. Bu, yakın zamanda yapılan bir incelemede açıklanan hata payı dahilindeki deneysel sonuçlarla tutarlıdır.

Etanol ya da laktik asit toplam ATP verim fermantasyon gelen sadece 2 moleküllerdir glikoliz piruvat transfer değildir, çünkü, mitokondri ve son olarak, karbon dioksit (CO oksidize 2 ), ancak düşük etanol ya da laktik asit içinde sitoplazma .

fermantasyon

Ana madde: Fermantasyon

Oksijen olmadan piruvat ( piruvik asit ) hücresel solunumla metabolize edilmez, ancak bir fermantasyon sürecine girer. Piruvat mitokondriye taşınmaz, sitoplazmada kalır ve burada hücreden atılabilecek atık ürünlere dönüştürülür . Bu, elektron taşıyıcıların tekrar glikoliz yapabilmeleri ve fazla piruvatı uzaklaştırabilmeleri için oksitlenmesi amacına hizmet eder. Fermentasyon, NADH'yi NAD +'a oksitler, böylece glikolizde yeniden kullanılabilir. Oksijen yokluğunda, fermentasyon sitoplazmada NADH oluşumunu engeller ve glikoliz için NAD + sağlar . Bu atık ürün organizmaya bağlı olarak değişir. İskelet kaslarında atık ürün laktik asittir . Bu tür fermantasyona laktik asit fermantasyonu denir . Yorucu egzersizde, enerji talepleri enerji arzını aştığında, solunum zinciri NADH ile birleştirilen tüm hidrojen atomlarını işleyemez. Anaerobik glikoliz sırasında , hidrojen çiftleri laktat oluşturmak üzere piruvat ile birleştiğinde NAD + rejenere olur. Laktat oluşumu, tersinir bir reaksiyonda laktat dehidrojenaz tarafından katalize edilir. Laktat, karaciğer glikojeni için dolaylı bir öncü olarak da kullanılabilir. Geri kazanım sırasında, oksijen mevcut olduğunda, NAD + laktattan hidrojene bağlanarak ATP'yi oluşturur. Mayada atık ürünler etanol ve karbondioksittir . Bu tip fermantasyon, alkollü veya etanol fermantasyonu olarak bilinir . Bu işlemde üretilen ATP , oksijen gerektirmeyen substrat düzeyinde fosforilasyon ile yapılır .

Fermantasyon, glikozdan gelen enerjiyi kullanmada daha az etkilidir: aerobik solunum tarafından nominal olarak üretilen glikoz başına 38 ATP ile karşılaştırıldığında, glikoz başına sadece 2 ATP üretilir. Bu O'dan aerobik solunum türetir enerjisinin için en çok 2 olan nispeten zayıf, yüksek enerjili çift bağı ile. Ancak glikolitik ATP daha hızlı oluşturulur. Prokaryotların aerobik ortamdan anaerobik ortama geçtiklerinde hızlı bir büyüme hızına devam etmeleri için glikolitik reaksiyonların hızını arttırmaları gerekir. Çok hücreli organizmalar için, yorucu aktivitenin kısa patlamaları sırasında, kas hücreleri, daha yavaş aerobik solunumdan ATP üretimini desteklemek için fermantasyonu kullanır, bu nedenle, sporda olduğu gibi, oksijen seviyeleri tükenmeden önce bile fermentasyon bir hücre tarafından kullanılabilir. sprint gibi sporcuların kendilerini hızlandırmasını gerektirmez .

anaerobik solunum

Ana madde: Anaerobik solunum

Hücresel solunum, yüksek enerjili bir inorganik elektron alıcısı (oksijen gibi) varlığında biyolojik yakıtların, ATP'nin toplu üretimini sağlamak için büyük miktarlarda enerji üretmek için oksitlendiği süreçtir.

Anaerobik solunum , ne oksijenin (aerobik solunum) ne de piruvat türevlerinin (fermantasyon) yüksek enerjili son elektron alıcısı olmadığı bazı mikroorganizmalar tarafından kullanılır. Bunun yerine sülfat (SO42-), nitrat (NO3-) veya kükürt (S) gibi inorganik bir alıcı kullanılır. Bu tür organizmalar tipik olarak su altı mağaraları veya okyanusun dibindeki hidrotermal menfezler gibi olağandışı yerlerde bulunur .

Temmuz 2019'da Kanada'daki Kidd Madeni'nde yapılan bilimsel bir araştırma , yüzeyin 7900 fit altında yaşayan ve hayatta kalmak için kükürt soluyan kükürt soluyan organizmaları keşfetti . Bu organizmalar, besin kaynağı olarak pirit gibi mineralleri tüketmeleri nedeniyle de dikkat çekicidir .

Ayrıca bakınız

Referanslar

Dış bağlantılar

Hücresel solunum hakkında kütüphane kaynakları