Bennettitales - Bennettitales

Bennettitales
Zaman aralığı: Permiyen - Geç Kretase
Cisuralian-Maastrihtiyen
Bennettitales-cycadeoidaceae.jpg
Bir Cycadeoid sağ üst tarafındaki bir "çiçeklenme" gösteren
Williamsonia yaşam restorasyonu - MUSE.jpg
Williamsonia'nın yaşam restorasyonu
bilimsel sınıflandırma e
Krallık: plantae
klad : trakeofitler
klad : spermatofitler
Emir: Bennettitales
Engler, 1892
Aileler

Bennettitales (olarak da bilinir cycadeoids ) soyu tükenmiş olan düzen içinde tohum bitkilerinin ilk göründü Permiyen dönemi ve sonuna doğru pek çok alanda tükenmiş oldu Kretase . Bennettitales, en yaygın Mezozoik tohum bitkileri arasındadır ve çalı ve sikad benzeri formları içeren morfolojilere sahiptir . Bennettitales'in yaprakları, morfolojik olarak sikadlarınkinden neredeyse ayırt edilemez, ancak Bennettitales, en azından bir kısmı muhtemelen böcekler tarafından tozlaştırılan karmaşık çiçek benzeri üreme organları ile sikadlardan ayırt edilir.

Tanım

Pterophyllum cinsine atanan Bennettitales yaprakları

Bennettitales, farklı büyüme alışkanlıklarına sahip olan Cycadeoidaceae ve Williamsoniaceae olmak üzere iki gruba ayrılır . Cycadeoidaceae ve kalın vardı cycad benzeri gövdeleri ve bisporangiate (her ikisini de içeren megasporların ve mikrosporları ) strobili (koniler) kendi olarak hizmet eden üreme yapıları ve Williamsoniaceae ya bisporangiate veya monosporangiate koniler vardı ve belirgin ince ve odunsu gövdelerine dallanma. Bu bisporangiate koniler koruyucu tabakalarının meydana bracts , kavisli microsporophyll ve bir yumurtlamak hazne . Bisporangiat kozalakları olgunlaşma sırasında kapalı kaldı ve büyük olasılıkla zorunlu kendi kendine gübreleme yapanlardı. Williamsoniaceae , Banksia'nınkine benzer, iki değişkenli bir dallanma alışkanlığına sahip odunsu çalılar olarak büyüdü . Williamsoniaceae'nin, Cycadeoidaceae'ye ait olmayan tüm Bennettitales'in parafiletik (ortak bir atadan gelen tüm torunları içermeyen) topluluğu olduğu öne sürülmüştür. Genel olarak, Bennettitales, ayrı bir orta damar ile adaksiyal olarak (gövdeye doğru) bağlı yapraklara sahipti. Damarlar orta damardan yaklaşık 90 derecelik bir açıyla çıkar. Bennettitales'in yaprakları, sikadların yapraklarına o kadar çok benzer ki, iki grubun yaprakları yalnızca morfolojiye dayalı olarak güvenilir bir şekilde ayırt edilemez. Bennettitales'deki stoma düzenlemesi sindetocheilik olarak tanımlanır, yani tek bir ilk hücreden geliştirilen koruyucu hücreler ve yardımcı hücrelerdir, bu da kozalaklı ağaçlarda bulunana benzer bir haplocheilik düzenlemeye sahip olan sikadlardan çok farklı bir düzenleme ile sonuçlanır. koruma hücreleri, bir yardımcı hücre halkası ile çevrilidir. Stomaların farklı düzenlenmesi, kütikül korunduğunda sikad ve bennettitalean yaprak fosillerinin ayırt edilmesinin başlıca yollarından biridir .

Bazı Bennettitales'in üreme yapıları çiçek gibidir ve muhtemelen böcekler tarafından tozlaştırılmıştır. Birkaç Jura ve Erken Kretase böcek grubu uzun hortumlara sahiptir ve bu grupların bennettitalean üreme yapıları tarafından üretilen nektarla beslendiği öne sürülmüştür . Erken Kretase'den soyu tükenmiş Zhangsolvidae familyasına ait uzun bir hortum sineği örneği, doğrudan Bennettitales poleni ile ilişkili bulunmuştur ve bu ailenin grup için tozlayıcı görevi gördüğüne dair kanıt sağlar.

taksonomi

Cycadeoideaceae (başlangıçta "Cycadeoideae"), 1828'de İngiliz jeolog William Buckland tarafından , Buckland'ın Cycadeoidea cinsi adını verdiği İngiltere'nin Portland Adası'ndaki Jura tabakalarında bulunan fosil gövdelerinden seçildi . Buckland, ailenin ve iki türün bir tanımını verdi, ancak cinsin bir tanımını vermedi, bu da Buckland'ın aile tanımının modern taksonomik standartlar tarafından geçersiz sayılmasına yol açtı. 1870'teki yayınlarda, İskoç botanikçi William Carruthers ve İngiliz paleobotanist William Crawford Williamson , Bennettitales'in bilinen ilk üreme organlarını Yorkshire'ın Jura katmanlarından ve Wight Adası ve Portland Adası'nın Jura-Kretase katmanlarından tanımladı . Caruthers cins adını ikincisi varlık ile, Bennettitales cycads belirgin farklılıklar olduğunu ilk tanıyan ve kurulan kabileler "Williamsonieae" ve "Bennettiteae" idi Bennettites aynı yayında Caruthers tarafından adlandırılmış , adı İngiliz onuruna olmak botanikçi John Joseph Bennett . Bennettitales düzeni , grubu Cycadales'ten ayrı olarak tanıyan 1892'de Alman botanikçi Adolf Engler tarafından dikildi . Anthophyte 1907 yılında Arber ve otopark tarafından dikilmiş hipotez ileri sürmüşlerdir angiospermleri ahşap benzeri yapılar ve ilkel tarafından önerildiği gibi, Bennettitales doğmuştur çiçekler . Bununla birlikte, morfolojik verilere dayanarak, Bennettitales, Gnetales ile eşleştirildiğinde monofiletik bir grup olarak sınıflandırıldı . 2006 yılında yapılan bir araştırma, Bennettitales, Angiosperms ve Gigantopteridales'in oleananın varlığına dayanan bir dal oluşturduğunu ileri sürdü . 2007 yılında yapılan bir çalışmada inceleyerek faz-kontrast röntgen görüntüleri arasında açık tohumlu tohumları Anthophyte hipotezini desteklediğini öne sürdü. Tohum katlarından elde edilen kanıtlar, Bennettitales'in Gnetales ve Erdtmanithecales'in gymnosperm siparişleriyle bir dal oluşturduğunu göstermektedir . Moleküler kanıtlar, Angiospermlerin Gnetales de dahil olmak üzere tüm canlı gymnospermlerin kardeş grubu olduğunu bularak, Anthophyte hipoteziyle tutarlı bir şekilde çelişmiştir. Fosilleşmiş kütiküllerin moleküler imzalarına dayanan bir 2017 filogenisi, Bennettitales'in Ginkgo + Cycads kladıyla kozalaklı ağaçlardan daha yakından ilişkili olduğunu ve Nilssonia ve Ptilozamites ile yakından ilişkili olduğunu buldu .

evrimsel tarih

Bennettitales'in diğer tohumlu bitkilere olan afiniteleri belirsizliğini koruyor. Bennettitales bilinen en eski kalıntıları Nilssoniopteris shanxiensis Üst üst kısmından Shihhotse Oluşumunda , Shanxi erken kalkan, Çin kalma Permiyen ( Cisuralian ). Benettitales'in Permiyen kayıtları nadirdir, diğer kayıtlar Ürdün'deki Geç Permiyen (muhtemelen Changhsingian ) yaşlı Umm Irna Formasyonu'ndandır . Bennettitales, Triyas döneminde yaygınlaştı ve dönemin sonunda küresel olarak dağıtıldı. Williamsoniaceae küresel bir dağılıma sahipken, Cycadeoidaceae öncelikle Laurasia'nın batı bölgeleriyle sınırlı görünüyor . Bennettitales, Jura ve Erken Kretase boyunca yaygın olarak kaldı, ancak Bennettitales, Geç Kretase boyunca ciddi şekilde azaldı, çiçekli bitkilerin yükselişi ile aynı zamana denk geldi , dönemin sonunda çoğunlukla yok oldu, Kuzey Yarımküre'den bilinen son kalıntılar Kuzey Yarımküre'de bulundu. kutup enlem Kakanaut Formasyonu içinde Chukotka kalma, Rusya, Maastrihtiyen'de için atanabilir, Pterophyllum. Doğu Avustralya ve Tazmanya'nın erken Oligosen'inden Ptilophyllum cinsine atanabilen olası bir geç kayıt bildirilmiştir , ancak hiçbir kütikül korunmamıştır, bu da sevki sonuçsuz kılmıştır .

Galeri

Referanslar

Dış bağlantılar