Davranışsal ekoloji - Behavioral ecology

Davranışsal ekoloji olarak da adlandırılan davranışsal ekoloji , ekolojik baskılar nedeniyle hayvan davranışlarının evrimsel temelinin incelenmesidir . Niko Tinbergen , hayvan davranışlarını incelerken ele alınması gereken dört soruyu özetledikten sonra , etolojiden davranışsal ekoloji ortaya çıktı : Bir davranışın yaklaşık nedenleri , ontogenisi , hayatta kalma değeri ve filogenisi nelerdir?

Bir organizma, çevresinde seçici bir avantaj sağlayan (yani, uyarlanabilir öneme sahip) bir özelliğe sahipse, doğal seçilim onu tercih eder. Uyarlanabilir önem, bir bireyin üreme başarısı ile ölçülen, uygunluğu etkileyen bir özelliğin ifadesini ifade eder. Adaptif özellikler, gelecek nesillerde bireyin genlerinin daha fazla kopyasını üreten özelliklerdir. Uyumsuz özellikler, daha az bırakan özelliklerdir. Örneğin, daha yüksek sesle çağrı yapabilen bir kuş daha fazla eş çekiyorsa, yüksek sesli bir çağrı, o tür için uyarlanabilir bir özelliktir çünkü daha yüksek sesli bir kuş, daha az gürültülü kuşlardan daha sık çiftleşir ve böylece gelecek nesillere daha yüksek sesle çağrı yapan genler gönderir. Tersine, yüksek sesle çağıran kuşlar, gen havuzundaki varlıklarını azaltarak avcıların dikkatini daha sık çekebilir.

Bireyler yiyecek, bölge ve eşler de dahil olmak üzere sınırlı kaynaklar için her zaman başkalarıyla rekabet halindedir. Yırtıcı hayvanlar ve avlar arasında, eşler için rakipler arasında, kardeşler, eşler arasında ve hatta ebeveynler ile yavrular arasında çatışma meydana gelir.

Kaynaklar için rekabet

Bir sosyal davranışın değeri, kısmen bir hayvanın komşularının sosyal davranışına bağlıdır. Örneğin, rakip bir erkek bir tehditten ne kadar geri adım atarsa, bir erkek tehdidi yapmaktan o kadar çok değer kazanır. Bununla birlikte, bir rakibin tehdit edildiğinde saldırma olasılığı ne kadar yüksekse, diğer erkekleri tehdit etmek o kadar az faydalıdır. Bir popülasyon, bunun gibi bir dizi etkileşimli sosyal davranış sergilediğinde, evrimsel olarak kararlı bir strateji (veya ESS) olarak bilinen istikrarlı bir davranış kalıbı geliştirebilir . Ekonomik oyun teorisinden türetilen bu terim, John Maynard Smith'in (1982) davranış stratejilerinin evrimini modellemek için Nash dengesi kavramının olası uygulamasını tanımasından sonra öne çıktı .

Evrimsel olarak kararlı strateji

Kısacası, evrim oyun teorisi sadece iddia stratejiler ortak popülasyonunda, olamaz herhangi bir alternatif (mutant) stratejisi tarafından "işgal" ne zaman bir ESS ve dolayısıyla nüfus muhafaza. Diğer bir deyişle, dengede her oyuncu birbirine en iyi stratejik tepkiyi vermelidir. Oyun iki kişilik ve simetrik olduğunda, her oyuncu kendisine en iyi tepkiyi veren stratejiyi oynamalıdır.

Bu nedenle, ESS, etkileşimlerin ardından evrimsel son nokta olarak kabul edilir. Bir strateji tarafından iletilen uygunluk, diğer bireylerin yaptıklarından (popülasyondaki her stratejinin göreceli sıklığı) etkilendiğinden, davranış yalnızca optimalite tarafından değil, aynı zamanda başkaları tarafından benimsenen stratejilerin frekansları tarafından da yönetilebilir ve bu nedenle frekansa bağlıdır ( frekans). bağımlılık ).

Bu nedenle davranışsal evrim, hem fiziksel çevreden hem de diğer bireyler arasındaki etkileşimlerden etkilenir.

Coğrafyadaki değişikliklerin bir stratejiyi alternatif stratejilere nasıl duyarlı hale getirebileceğinin bir örneği, Afrika bal arısının parazitleşmesidir, A. m. scutellata .

kaynak savunması

Ekonomik savunulabilirlik terimi ilk olarak 1964'te Jerram Brown tarafından tanıtıldı. Ekonomik savunulabilirlik, bir kaynağın savunmasının enerji harcaması veya yaralanma riski gibi maliyetleri olduğu kadar kaynağa öncelikli erişimin faydaları olduğunu belirtir. Bölgesel davranış , faydalar maliyetlerden daha büyük olduğunda ortaya çıkar.

Çalışmaları altın kanatlı sunbird ekonomik savunulabilir de oldular Validated konsepti. Bir güneş kuşunun bir günde harcadığı enerji maliyetini, bir bölgeyi savunarak elde ettiği ekstra nektarla karşılaştıran araştırmacılar, kuşların yalnızca net bir enerji kazancı elde ettiklerinde bölgesel hale geldiklerini gösterdi. Kaynaklar düşük yoğunlukta olduğunda, diğerlerini dışlamaktan elde edilen kazanımlar, bölgesel savunma maliyetini karşılamaya yetmeyebilir. Buna karşılık, kaynak mevcudiyeti yüksek olduğunda, o kadar çok davetsiz misafir olabilir ki, savunucunun savunma tarafından sağlanan kaynakları kullanmak için zamanı olmaz.

Bazen kaynak rekabetinin ekonomisi ortak savunmayı destekler. Bir örnek beyaz kuyruksallayanın beslenme bölgeleridir . Beyaz kuyruksallayanlar, nehir tarafından kıyıya vuran ve yenileyici bir besin kaynağı görevi gören böceklerle beslenir. Herhangi bir davetsiz misafir kendi bölgesini toplarsa, av hızla tükenir, ancak bazen bölge sahipleri uydu olarak bilinen ikinci bir kuşa tahammül eder. İki paylaşımcı daha sonra birbirleriyle faz dışı hareket edeceklerdi, bu da beslenme hızının azalmasına ve aynı zamanda grup yaşamının avantajlarını gösteren savunmanın artmasına neden olacaktı.

İdeal ücretsiz dağıtım

Kaynak yamaları arasında rekabet eden bireylerin dağılımını tahmin etmek için kullanılan başlıca modellerden biri ideal ücretsiz dağıtım modelidir. Bu modelde, kaynak yamaları değişken kalitede olabilir ve belirli bir yamadan kaynakları işgal edebilecek ve çıkarabilecek kişi sayısında bir sınır yoktur. Belirli bir yama içindeki rekabet, her bireyin bir yamadan yararlanarak elde ettiği faydanın, o kaynak yamasını paylaşan rakiplerin sayısı arttıkça logaritmik olarak azalması anlamına gelir. Model, bireylerin başlangıçta daha yüksek kaliteli yamalara akın edeceklerini öngörüyor, ta ki kalabalıklaşmanın maliyeti, daha düşük kaliteli kaynak yamasındaki tek birey olmanın faydalarıyla aynı doğrultuda onları kullanmanın faydalarını getirene kadar. Bu noktaya ulaşıldıktan sonra, bireyler, her iki yamadaki tüm bireyler için ortalama fayda aynı olacak şekilde, daha yüksek kaliteli yamaları ve daha düşük kaliteli yamaları kullanma arasında geçiş yapacaklardır. Bu model İdeal bireylerin kaynak yama kalitesi ve şu anda istismar bireylerin sayısı ve hakkında tam bilgiye sahip olmasıyla serbest olduğu bireylerde yararlanmaya hangi kaynak yama seçmek için serbestçe edebiliyoruz.

1979'da Manfred Malinski tarafından yapılan bir deney, üç dikenli dikenli hayvanlarda beslenme davranışının ideal bir serbest dağılımı izlediğini gösterdi. Altı balık bir tanka yerleştirildi ve gıda maddeleri tankın zıt uçlarına farklı oranlarda bırakıldı. Bir uçta yiyecek birikme hızı, diğer ucun iki katı olarak ayarlandı ve balıklar, hızlı biriken uçta dört birey ve daha yavaş biriken uçta iki birey ile dağıldı. Bu sayede tanktaki tüm balıklar için ortalama yemleme oranı aynı olmuştur.

Çiftleşme stratejileri ve taktikleri

Herhangi bir kaynak rekabetinde olduğu gibi , hayvanlar alemindeki türler de çiftleşme yarışmalarına girebilir. Eşler veya potansiyel eşler bir kaynak olarak kabul edilirse, bu cinsel eşler belirli bir ortamdaki kaynak havuzları arasında rastgele dağıtılabilir. İdeal ücretsiz dağıtım modelini takiben, talipler, şanslarını veya potansiyel eşleşme sayısını en üst düzeye çıkarmak için kendilerini potansiyel eşler arasında dağıtırlar. Çoğu durumda bir türün erkekleri olan tüm rakipler için, çiftleşme elde etmek için kullanılan stratejiler ve taktiklerde farklılıklar vardır. Stratejiler genellikle koşullu olarak tanımlanabilecek genetik olarak belirlenmiş davranışlara atıfta bulunur . Taktikler, belirli bir genetik strateji içindeki davranışların alt kümesini ifade eder. Bu nedenle, belirli bir çevre veya türde çiftleşme stratejilerinde çok sayıda varyasyonun var olması zor değildir.

Anthony Arak tarafından yürütülen ve korodaki erkeklerin davranışlarını manipüle etmek için erkek kurbağa kurbağalarından gelen sentetik çağrıların çalınmasının kullanıldığı bir deneyde , stratejiler ve taktikler arasındaki fark açıktır. Küçük ve olgunlaşmamış erkek kurbağa kurbağaları, daha büyük erkekleri parazitleştirmek için bir uydu taktiği benimsedi. Büyük erkekler ortalama olarak hala daha büyük üreme başarısını muhafaza etseler de, daha küçük erkekler çiftleşmeleri engelleyebildi. Koronun büyük erkekleri kaldırıldığında, daha küçük erkekler artık daha büyük erkeklerin yüksek sesli çağrılarına karşı rekabet etmeyen bir çağrı davranışı benimsediler. Daha küçük erkekler büyüdüğünde ve çağrıları daha rekabetçi olduğunda, doğrudan eşler için aramaya ve rekabet etmeye başladılar.

cinsel seçim

Kaynaklara göre eş seçimi

Memeliler , kuşlar ve amfibiler gibi eşeyli olarak üreyen birçok türde dişiler, erkeklerin diğer dişilerle çiftleşmekte özgür oldukları ve bu nedenle baba olmak için daha fazla yavruya sahip oldukları belirli bir süre boyunca yavru doğurabilir. onların genleri. Erkek ve dişi üreme mekanizmaları arasındaki temel fark, her bir cinsiyetin üreme başarısını en üst düzeye çıkarmak için kullandığı farklı stratejileri belirler . Erkekler için üreme başarıları dişilere erişimle sınırlıdır, dişiler ise kaynaklara erişimleriyle sınırlıdır. Bu anlamda, dişiler erkeklerden çok daha seçici olabilirler çünkü üreme başarısını sağlamak için erkeklerin sağladığı kaynaklara bahse girmek zorunda kalırlar.

Kaynaklar genellikle yuva alanları, yiyecek ve korumayı içerir. Bazı durumlarda, erkekler hepsini sağlar (örneğin saz ötleğenleri ). Dişiler, bu kaynaklara erişmek için seçtikleri erkeklerin bölgelerinde yaşarlar. Erkekler , genellikle fiziksel saldırganlığı içeren erkek-erkek rekabeti yoluyla bölgelere sahip olurlar. Yalnızca en büyük ve en güçlü erkekler, en kaliteli yuva alanlarını savunmayı başarır. Dişiler, farklı bölgelerin kalitesini inceleyerek veya kaynakların kalitesini gösterebilecek bazı erkek özelliklerine bakarak erkekleri seçer. Buna bir örnek, erkeklerin belirli bir bölgeyi kimin savunacağına karar vermek için karmaşık uçuş modellerine girdiği gri renkli kelebek ( Hipparchia semele ) ile verilebilir . Dişi grayling kelebek, yumurtlama için en uygun konuma göre bir erkek seçer . Bazen erkekler çiftleştikten sonra ayrılırlar. Bir erkeğin sağladığı tek kaynak, Drosophila subobscura'da görüldüğü gibi koruma veya yiyecek gibi bir evlilik hediyesi . Dişi, çiftleşip çiftleşmeyeceğine veya ne kadar süre çiftleşmeye istekli olduğuna karar vermek için erkeğin sağladığı korumanın veya yiyeceğin kalitesini değerlendirebilir.

Genlere göre eş seçimi

Erkeklerin yavrulara tek katkısı spermleri olduğunda, dişiler özellikle seçicidir. Kadın tercihinin bu yüksek seviyesi ile birlikte cinsel süsler erkeklerde görülür ve süs eşyaları erkeğin sosyal statüsünü yansıtır. Dişi eş seçiminden elde edilen genetik faydaları kavramsallaştırmak için iki hipotez önerilmiştir.

Birincisi, iyi genler hipotezi, dişi seçiminin daha yüksek genetik kalite için olduğunu ve bu tercihin, yavruların uygunluğunu arttırdığı için tercih edildiğini öne sürer. Bu, Zahavi'nin handikap hipotezini ve Hamilton ve Zuk'un ev sahibi ve parazit silahlanma yarışını içerir . Zahavi'nin handikap hipotezi, ayrıntılı erkek cinsel gösterilerine bakma bağlamında önerildi. Dişilerin süslü özellikleri tercih ettiklerini çünkü bunlar birer handikap ve erkeğin genetik kalitesinin göstergesidir. Bu süslü özellikler tehlikeler olduğundan, erkeğin hayatta kalması, diğer alanlardaki yüksek genetik kalitesinin göstergesi olmalıdır. Bu şekilde, bir erkeğin cinsel teşhirini ifade etme derecesi, kadına genetik kalitesini gösterir. Zuk ve Hamilton, hastalığı bir tavşan popülasyonu üzerinde güçlü bir seçici baskı olarak gözlemledikten sonra bir hipotez önerdiler. Cinsel gösterilerin, genetik düzeyde hastalık direncinin göstergeleri olduğunu öne sürdüler.

Dişi bireylerdeki bu tür 'seçkinlik' yaban arısı türlerinde de, özellikle Polistes dominula eşekarısı arasında görülebilir . Dişiler, daha büyük ve daha düzensiz şekilli benekli olanlardan daha küçük, daha eliptik şekilli benekli erkekleri tercih etme eğilimindedir. Bu erkekler, düzensiz benekli erkeklere göre üreme üstünlüğüne sahip olacaktır.

Fisher'in kaçak cinsel seçilim hipotezi, dişi tercihinin erkek özellikleriyle genetik olarak ilişkili olduğunu ve tercihin bu özelliğin evrimi ile birlikte geliştiğini, dolayısıyla tercihin dolaylı seçilim altında olduğunu öne sürer. Fisher, kadın tercihinin, özelliğin erkeğin kalitesini göstermesi nedeniyle başladığını öne sürüyor. Dişi tercihi yayıldı, böylece dişilerin yavruları artık belirli bir özelliğin daha yüksek kalitesinden ve aynı zamanda eşler için daha fazla çekicilikten yararlandı. Sonuç olarak, özellik yalnızca eşler için çekiciliği temsil eder ve artık hayatta kalmanın artmasını temsil etmez.

Genler tarafından eş seçiminin bir örneği, erkeklerin ebeveyn bakımı sağlamadığı çiklit balığı Tropheus moorii'de görülür . Bir deney, dişi bir T. moorii'nin kendisininkiyle aynı renk morfuna sahip bir eş seçme olasılığının daha yüksek olduğunu buldu. Başka bir deneyde, dişilerin aralarından seçim yapmaları için iki erkek verildiğinde, aynı erkekler için tercihleri ​​paylaştığı gösterildi, bu da bazı erkeklerin diğerlerinden daha sık üremesi anlamına geliyor.

duyusal önyargı

Duyusal önyargı hipotezi, bir özellik tercihinin çiftleşme olmayan bir bağlamda geliştiğini ve daha sonra daha fazla çiftleşme fırsatı elde etmek için bir cinsiyet tarafından sömürüldüğünü belirtir. Rekabetçi cinsiyet, seçici cinsiyetin zaten sahip olduğu önceden var olan bir önyargıdan yararlanan özellikleri geliştirir. Bu mekanizmanın, yakın akraba türlerdeki dikkate değer özellik farklılıklarını açıkladığı düşünülmektedir, çünkü sinyal sistemlerinde, üreme izolasyonuna yol açan bir ayrışma üretir.

Duyusal önyargı, Trinidad ve Tobago'dan lepisteslerde , tatlı su balıklarında gösterilmiştir . Bu çiftleşme sisteminde dişi lepistesler, vücut rengi daha turuncu olan erkeklerle çiftleşmeyi tercih ederler. Bununla birlikte, çiftleşme bağlamının dışında, her iki cinsiyet de turuncu nesneleri canlandırmayı tercih eder; bu, tercihin başlangıçta yiyecek arama gibi başka bir bağlamda evrimleştiğini gösterir. Turuncu meyveler, lepisteslerin yaşadığı nehirlere düşen nadir bir muameledir. Bu meyveleri hızlı bir şekilde bulma yeteneği, bir çiftleşme bağlamının dışında gelişen uyarlanabilir bir niteliktir. Turuncu nesnelere olan ilginin ortaya çıkmasından bir süre sonra, erkek lepistesler dişileri çekmek için büyük turuncu benekler ekleyerek bu tercihi kullandılar.

Duyusal sömürünün bir başka örneği , su sütununda geçen kopepodları (küçük kabuklular) avlayan bir pusu avcısı olan su akarı Neumania papilator'dadır . Avlanırken , N. papilator 'ağ duruşu' olarak adlandırılan karakteristik bir duruş benimser - ilk dört ayakları su sütununa doğru tutulur, dört arka ayakları su bitki örtüsüne dayanır; bu onların yüzen av tarafından üretilen titreşimsel uyaranları tespit etmelerine ve bunu avına yönelmek ve avına tutunmak için kullanmalarına izin verir. Kur sırasında erkekler aktif olarak dişileri ararlar - eğer bir erkek bir dişi bulursa, birinci ve ikinci bacağını onun yanında titreterek yavaşça dişinin etrafında döner. Erkek bacak titremesi, dişilerin ('ağ duruşunda' olan) genellikle erkeği kavramaya yönelmesine neden olur. Bu, erkeğe zarar vermedi veya daha fazla kur yapmaktan caydırmadı; erkek daha sonra spermatoforları biriktirdi ve dördüncü çift bacaklarını kuvvetli bir şekilde yelpazelemeye ve spermatoforun üzerinde sarsmaya başladı, bu da spermatoforların üzerinden dişiye doğru geçen bir su akımı oluşturdu. Dişi tarafından sperm paketi alımı bazen takip eder. Heather Proctor, erkek bacaklarını titreten titreşimlerin, dişilerin yüzen avlardan algıladığı titreşimleri taklit etmek için yapıldığını varsayıyordu - bu, dişilerin yönlendirilmesine ve daha sonra erkeklere yapışmasına neden olarak, kur yapmaya aracılık eden dişi av algılama tepkilerini tetikleyecektir. Bu doğruysa ve erkekler dişilerin yırtıcı tepkilerini istismar ediyorsa, o zaman aç dişiler erkeklerin titremesine daha açık olmalıdır - Proctor, beslenmeyen tutsak dişilerin erkekleri beslenmiş tutsak dişilerden önemli ölçüde daha fazla yönlendirdiğini ve kavradığını, duyusal sömürü hipoteziyle tutarlı olarak.

Duyusal önyargı mekanizmasının diğer örnekleri, aukletlerdeki , kurt örümceklerindeki ve manakinlerdeki özellikleri içerir . Duyusal yanlılığın prevalansı ve mekanizmaları hakkında tam bir anlayışa ulaşmak için daha fazla deneysel çalışma gereklidir.

cinsel çatışma

Cinsel çatışma , şu ya da bu biçimde, çoğu hayvanın üreme biçimlerinin doğasında var olabilir. Anizogami sergileyen türlerdeki gamet farklılıkları nedeniyle dişiler çiftleşmeden önce yavrulara daha fazla yatırım yaparlar ve genellikle çiftleşmeden sonra yavrulara daha fazla yatırım yaparlar. Bu eşitsiz yatırım, bir yandan erkekler arasında eşler için yoğun bir rekabete, diğer yandan da dişilerin kaynaklara ve iyi genlere daha iyi erişim için erkekler arasında seçim yapmasına yol açar. Çiftleşme hedeflerindeki farklılıklar nedeniyle, erkekler ve dişiler çiftleşmeye göre çok farklı tercih edilen sonuçlara sahip olabilir.

Cinsel çatışma, çiftleşmenin tercih edilen sonucu erkek ve dişi için farklı olduğunda ortaya çıkar. Teoride bu farklılık, üremenin sonucunu kendi çıkarları doğrultusunda saptıran her bir cinsiyetin evrilen adaptasyonlarına yol açmalıdır. Bu cinsel rekabet, erkekler ve dişiler arasında cinsel olarak düşmanca birlikte evrime yol açar ve bu, erkekler ve dişiler arasında evrimsel bir silahlanma yarışı olarak tanımlanan şeyle sonuçlanır .

çiftleşme üzerinde Çatışma

Erkeklerin üreme başarıları genellikle eşlere erişim ile sınırlıdır, oysa dişilerin üreme başarıları daha çok kaynaklara erişim ile sınırlıdır. Bu nedenle, belirli bir cinsel karşılaşma için erkeğin çiftleşmesi, dişinin ise seçici olması ve direnmesi yarar sağlar. Örneğin, erkek küçük kaplumbağa kabuğu kelebeği, çiftleşmek için en iyi bölgeyi elde etmek için rekabet eder. Bu çatışmanın bir başka örneği, Doğu marangoz arısı Xylocopa virginica'da bulunabilir . Bu türün erkekleri, öncelikle eşlere erişim ile üreme konusunda sınırlıdır, bu nedenle bir bölge talep eder ve bir dişinin geçmesini beklerler. Bu nedenle, büyük erkekler çiftleşmede daha başarılıdır, çünkü dişi yuvalama alanlarının yakınında daha çok aranan bölgeleri talep ederler. Öte yandan, daha küçük erkekler, daha az çatışma ile çiftleşebilmeleri için yiyecek arama alanlarında daha az rekabetçi bölgeleri tekelleştiriyor. Bunun bir başka örneği olan Sepsis cynipsea , türün erkekleri diğer erkeklere onları korumak için kadın monte edip çiftleşeceğin teşebbüs, dişi kalır nerede çiftleşme kadın ya sallar onları ya rızalar kadar. Benzer şekilde, neriid sineği Telostylinus angusticollis , dişiyi tutmak için uzun uzuvlarını kullanarak ve çiftleşme sırasında diğer erkekleri uzaklaştırarak eş korumasını gösterir. Bu çatışmanın aşırı tezahürleri doğada görülür. Örneğin, erkek Panorpa akrep sinekleri çiftleşmeyi zorlamaya çalışır. Erkek akrep sinekleri genellikle onlara tükürük salgıları veya ölü böcekler şeklinde yenilebilir evlilik hediyeleri sunarak çiftleşirler. Bununla birlikte, bazı erkekler hediye vermeden dişileri özel bir karın organıyla kaparak çiftleşmeyi zorlamaya çalışır. Zorla çiftleşme , dişi erkekten yiyeceği alamadığından ve yiyecek araması gerektiğinden (zamana ve enerjiye mal olur) pahalıya mal olurken, erkeğin bir evlilik hediyesi bulması gerekmediğinden erkek için faydalıdır.

Bununla birlikte, diğer durumlarda, babalığı korumak için dişinin daha fazla çiftleşmesi ve sosyal eşinin bunları önlemesi için ödeme yapar. Örneğin, sosyal olarak tek eşli birçok kuşta, erkekler verimli dönemleri boyunca dişileri yakından takip eder ve fazladan çiftleşmeleri önlemek için diğer erkekleri kovalamaya çalışır. Dişi bu ekstra çiftleşmeleri elde etmek için gizlice kaçmaya çalışabilir. Erkeklerin sürekli koruma sağlayamadığı türlerde, sosyal erkek, rakip erkeklerin spermlerini boğmak için sıklıkla dişiyle çiftleşebilir.

Çiftleşme sonrası cinsel çatışmanın hem erkeklerde hem de kadınlarda meydana geldiği gösterilmiştir. Erkekler, sperm rekabetindeki başarılarını artırmak için çeşitli taktikler kullanırlar . Bunlar, diğer erkeklerin spermlerini dişilerden ayırmayı, önceki döllenmeleri kendi spermlerinden büyük miktarlarda temizleyerek diğer erkeklerin spermlerini değiştirmeyi, dişilerin üreme yollarında diğer erkeklerle gelecekteki çiftleşmeleri önlemek için çiftleşme tıkaçları oluşturmayı, dişilere anti-afrodizyak püskürtmeyi içerebilir. diğer erkekleri dişiyle çiftleşmekten ve dişinin üreme yolundaki verimli euspermi korumak için steril parasperm üretmekten caydırmak. Örneğin, erkek ladin tomurcuk güvesi ( Zeiraphera canadensis ) çiftleşme sırasında onları diğer erkekler için çekici olmayan ve böylece dişilerin gelecekteki çiftleşmelerini önleyen yardımcı bir bez proteini salgılar. Rocky Mountain parnasyen o fiziksel olarak tekrar çiftleşme gelen kadın engeller karın erkek kelebekler kadın yılların ucu üzerine mumsu genital fişi yatırmak zaman da cinsel çatışma bu tür sergiler. Erkekler ayrıca çiftleşme sırasında dişiye bir anti-Afrodizyak aktararak gelecekteki çiftleşmeyi önleyebilirler. Bu davranış, Heliconius melpomene gibi kelebek türlerinde görülür ; burada erkekler, dişinin erkek kelebek gibi kokmasına neden olan bir bileşiği aktarır ve böylece gelecekteki olası eşleri caydırır. Ayrıca, erkekler spermin stratejik tahsisini kontrol edebilir ve dişiler daha fazla rastgele olduğunda daha fazla sperm üretebilir. Tüm bu yöntemler, dişilerin yöntemi kullanan erkeklere ait yavrular üretme olasılığının daha yüksek olmasını sağlamak içindir.

Dişiler çiftleşmenin sonuçlarını da kontrol eder ve dişilerin spermi seçme olasılığı vardır (şifreli dişi seçimi). Bunun dramatik bir örneği yabani kümes hayvanı Gallus gallus'tur . Bu türde dişiler baskın erkeklerle çiftleşmeyi tercih eder, ancak bağımlı erkekler çiftleşmeyi zorlayabilir. Bu durumlarda, dişi, kloak kasılmalarını kullanarak alt erkeğin spermini çıkarabilir.

Ebeveyn bakımı ve aile çatışmaları

Ebeveyn bakımı , bir ebeveynin yavrularına yaptığı yatırımdır; bu, yavruları korumayı ve beslemeyi, yuva veya yuva hazırlamayı ve yumurta sarısı sağlamayı içerir. Hayvanlar aleminde ebeveyn bakımında büyük farklılıklar vardır. Bazı türlerde, ebeveynler yavrularına hiç bakmayabilirken, diğerlerinde ebeveynler tek ebeveynli veya hatta iki ebeveynli bakım sergiler. Davranışsal ekolojideki diğer konularda olduğu gibi, bir aile içindeki etkileşimler çatışmaları içerir. Bu çatışmalar üç genel türe ayrılabilir: cinsel (erkek-kadın) çatışması, ebeveyn-yavru çatışması ve kardeş çatışması.

Ebeveyn bakımı türleri

Hayvanlar aleminde birçok farklı ebeveyn bakımı modeli vardır . Modeller, fizyolojik kısıtlamalar veya çiftleşme fırsatları gibi ekolojik koşullarla açıklanabilir. Omurgasızlarda, çoğu türde ebeveyn bakımı yoktur, çünkü ebeveynlerin kaderi şansa bırakılan çok sayıda yumurta üretmesi, birkaç yavruyu korumaktan daha uygundur. Diğer durumlarda, ebeveyn bakımı dolaylıdır, yavru doğmadan önce yapılan eylemlerle kendini gösterir, ancak yine de hayatta kalmaları için gereklidir; örneğin, dişi Lasioglossum figueresi ter arıları bir yuva kazar , kuluçka hücreleri oluşturur ve yumurtalarını bırakmadan önce hücreleri polen ve nektarla doldururlar, böylece larvalar yumurtadan çıktıklarında barınaklanır ve beslenirler, ancak dişiler kendi yavrularıyla hiç etkileşime girmeden ölürler. kuluçka Kuşlarda çift ebeveyn bakımı en yaygın olanıdır, çünkü üreme başarısı doğrudan ebeveynlerin civcivlerini besleme yeteneğine bağlıdır. İki ebeveyn iki kat daha fazla yavru besleyebilir, bu nedenle kuşlar için her iki ebeveynin de yiyecek vermesi daha uygundur. Memelilerde, yalnızca kadınlara yönelik bakım en yaygın olanıdır. Bunun nedeni büyük olasılıkla dişilerin dahili olarak döllenmiş olmaları ve bu nedenle gençleri uzun bir gebelik süresi boyunca içeride tutmalarıdır , bu da erkeklere kaçma fırsatı sağlar. Dişiler ayrıca yavruları doğumdan sonra emzirme yoluyla beslerler , bu nedenle beslenme için erkeklere gerek yoktur. Erkek ebeveyn bakımı, yalnızca marmosetlerde olduğu gibi yavruların beslenmesine veya taşınmasına katkıda bulundukları türlerde görülür . Balıklarda kemikli balıkların %79'unda ebeveyn bakımı yoktur . Ebeveyn bakımına sahip balıklarda , örneğin sockeye somonunda görüldüğü gibi genellikle yuva seçme, hazırlama ve savunma ile sınırlıdır . Görüldüğü gibi Ayrıca, balık ebeveyn bakımı, varsa öncelikle erkekler tarafından yapılır Tokmakbaşı ve redlip blennies . Çiklit balığı V. moorii iki ebeveynli bakım sergiler. İç döllenme olan türlerde yavruların bakımını genellikle dişi üstlenir. Döllenmenin harici olduğu durumlarda erkek ana bakıcı olur.

ailesel çatışma

Ailesel çatışma, ömür boyu ebeveyn yatırımının bir fonksiyonu olarak değiş tokuşların bir sonucudur . Ebeveyn yatırımı, 1972'de Robert Trivers tarafından “ebeveynin diğer yavrulara yatırım yapma yeteneği pahasına, çocuğun hayatta kalma şansını artıran, ebeveyn tarafından bireysel bir yavruya yapılan herhangi bir yatırım” olarak tanımlandı . Ebeveyn yatırımı, koruma ve besleme gibi davranışları içerir. Her ebeveyn, yaşamları boyunca sınırlı miktarda ebeveyn yatırımına sahiptir. Bir kuluçka döneminde yavru kalitesi ve miktarındaki yatırım takasları ve şimdiki ve gelecekteki kuluçkalar arasındaki takaslar, ne kadar ebeveyn yatırımının sağlanacağı ve ebeveynlerin kime yatırım yapması gerektiği konusunda çatışmaya yol açar. Üç ana ailevi çatışma türü vardır: cinsel, ebeveyn -yavru ve kardeş-kardeş çatışması.

cinsel çatışma

Ebeveynler arasında, bakımı kimin sağlaması gerektiği ve ne kadar bakımın sağlanacağı konusunda anlaşmazlık vardır. Her ebeveyn, kalıp yavrularına bakmamaya veya yavrularını terk etmeye karar vermelidir. Bu karar, bir ebeveyn için en iyi stratejinin diğer ebeveyn tarafından benimsenen stratejiye bağlı olduğu, evrimsel kararlı stratejilere (ESS) yönelik oyun teorik yaklaşımları tarafından en iyi şekilde modellenir . Son araştırmalar, çocuklarına ne kadar özen göstereceklerini belirleyen ebeveynlerde yanıt eşleşmesi buldu. Araştırmalar, ebeveyn büyük göğüslerinin , eşlerinin artan bakım verme çabalarıyla, kendilerinin artan tedarik oranlarıyla eşleştiğini buldu . Bu ipucu verilen ebeveyn tepkisi, ebeveynler arasında istikrarlı bir tazminata yol açan bir tür davranışsal müzakeredir. Cinsel çatışmalar, diğer cinsiyetin yavrulara daha fazla özen göstermesini sağlamak için cinsiyetler arasında antagonistik birlikte evrime yol açabilir. Örneğin, vals sineği Prochyliza xanthostoma'da ejakülatla beslenme dişi üreme başarısını en üst düzeye çıkarır ve dişinin çiftleşme çoğaltma şansını en aza indirir. Kanıtlar, spermin, erkeğin babalığını sağlamak için dişi vals sineklerinin çiftleşmesini önlemek için evrimleştiğini göstermektedir.

Ebeveyn-yavru çatışması

Robert Trivers'ın akrabalık teorisine göre , her yavru kendisiyle 1 oranında ilişkilidir, ancak ebeveynleri ve kardeşleriyle yalnızca 0,5 oranında ilişkilidir. Genetik olarak, yavrular kendi çıkarları doğrultusunda davranmaya yatkınken, ebeveynler hem şimdiki hem de gelecekteki yavruları da dahil olmak üzere tüm yavrularına eşit davranmaya yatkındır. Yavrular bencilce ebeveyn yatırımlarından adil paylarından fazlasını almaya çalışırken, ebeveynler ebeveyn yatırımlarını şimdiki gençleri ve gelecekteki gençleri arasında eşit olarak dağıtmaya çalışırlar. Doğada ebeveyn-yavru çatışmasının birçok örneği vardır. Bunun bir tezahürü, kuşlarda eşzamansız kuluçkadır. Davranışsal bir ekoloji hipotezi, Lack'in kuluçka azaltma hipotezi olarak bilinir (adını David Lack'ten alır ). Lack'in hipotezi, kuşların neden eş zamanlı olmayan bir gecikmeyle bir dizi yumurta yumurtladığının evrimsel ve ekolojik bir açıklamasını öne sürüyor ve bu da karışık yaş ve ağırlıkta yavrulara yol açıyor. Lack'e göre bu kuluçka davranışı, daha büyük kuşların yoksul yıllarda, tüm kuşların ise yiyecek bol olduğunda hayatta kalmasını sağlayan bir ekolojik sigortadır. Ayrıca sosyal hymenoptera'da kraliçe ve işçileri arasında cinsiyet oranı çatışmasını görüyoruz . Haplodiploidi nedeniyle , işçiler (yavrular) 3: 1 dişi-erkek cinsiyet dağılımını tercih ederken, kraliçe 1:1 cinsiyet oranını tercih eder. Hem kraliçe hem de işçiler cinsiyet oranını kendi lehlerine yönlendirmeye çalışırlar. Bazı türlerde, işçiler cinsiyet oranının kontrolünü ele geçirirken, B. terrestris gibi diğer türlerde kraliçe, koloni cinsiyet oranı üzerinde önemli miktarda kontrole sahiptir. Son olarak, ebeveyn-yavru çatışmasının bir sonucu olan genomik imprinting ile ilgili yeni kanıtlar bulunmaktadır . Yavrulardaki baba genleri, aynı yavrudaki anne genlerinden daha fazla anne kaynağı talep eder ve bunun tersi de geçerlidir. Bu, insülin benzeri büyüme faktörü-II gibi damgalanmış genlerde gösterilmiştir .

Ebeveyn-yavru çatışma çözümü

Ebeveynlerin, kaynakları uygun şekilde dağıtabilmeleri için, yavrularından açlık veya ihtiyaç düzeylerini gösteren dürüst bir sinyale ihtiyaçları vardır. Yavrular, kaynak paylarından daha fazlasını isterler, bu nedenle daha fazla ebeveyn yatırımı yapmak için sinyallerini abartırlar. Bununla birlikte, bu çatışma, aşırı dilenmenin maliyeti ile karşılanmaktadır. Aşırı dilencilik sadece avcıları çekmekle kalmaz, aynı zamanda dilencilik ödüllendirilmezse civcivlerin büyümesini de geciktirir. Böylece, artan dilenciliğin maliyeti, yavruların dürüstlüğünü zorlar.

Ebeveyn-yavru çatışması için başka bir çözüm, ebeveyn tedariki ve yavru talebinin aslında birlikte evrimleşmiş olmasıdır, böylece belirgin bir temel çatışma yoktur. Büyük memelerde ( Parus major ) çapraz besleme deneyleri , biyolojik anneleri daha cömert olduğunda yavruların daha fazla yalvardığını göstermiştir. Bu nedenle, yavrulara yatırım yapma isteği, yavru talebine göre uyarlanmış gibi görünüyor.

kardeş-kardeş çatışması

Ömür boyu ebeveyn yatırımı , bir ebeveynin tüm yavruları için mevcut ebeveyn kaynaklarının sabit miktarıdır ve bir yavru, mümkün olduğu kadar fazlasını ister. Bir kuluçkadaki kardeşler, genellikle ebeveynlerinin sunabileceklerinden adil paylarından daha fazlasını kazanmaya çalışarak ebeveyn kaynakları için rekabet eder. Doğa, kardeş rekabetinin, bir kardeşin ebeveyn yatırımını en üst düzeye çıkarmak için kuluçka arkadaşlarını öldürmeye çalıştığı bir uç noktaya tırmandığı sayısız örnek sunar ( bkz. Siblicide ). In Galapagos kürk mühür , bir dişi ikinci yavru genellikle ilk yavru hala emip zaman doğar. Anne sütü için bu rekabet, özellikle El Nino yılı gibi gıda kıtlığı dönemlerinde şiddetlidir ve bu genellikle daha büyük yavruların doğrudan küçük olana saldırması ve öldürmesiyle sonuçlanır.

Bazı kuş türlerinde, yumurtaların eşzamansız olarak kuluçkalanması kardeş rekabetine de zemin hazırlar . Örneğin mavi ayaklı bubide , bir yuvadaki ilk yumurta, ikincisinden dört gün önce yumurtadan çıkar ve bu da yaşlı civcivde dört günlük bir büyüme başlangıcına sahip olmasına neden olur. Yaşlı civciv beklenen ağırlık eşiğinin %20-25 altına düştüğünde küçük kardeşine saldırır ve onu yuvadan kovar.

Bir kuluçkada kardeş ilişkisi, kardeş-kardeş çatışmasının seviyesini de etkiler. Ötücü kuşlar üzerinde yapılan bir çalışmada, fazladan çift babalık düzeyi daha yüksek olan türlerde civcivlerin daha yüksek sesle yalvardıkları bulunmuştur .

kuluçka paraziti

Bazı hayvanlar, tüm ebeveyn bakımını sağlamak için diğer türleri aldatır . Bu kuluçka parazitleri, ev sahiplerinin ebeveynlerini ve ev sahibi yavrularını bencilce sömürür. Ortak kaçık bir kuluçka parazit iyi bilinen bir örnektir. Dişi guguk kuşları ev sahibi türün yuvasına tek bir yumurta bırakır ve guguklu civciv yumurtadan çıkınca tüm konukçu yumurtaları ve yavruları dışarı atar. Kuluçka parazitlerinin diğer örnekleri arasında bal kılavuzları , inek kuşları ve büyük mavi kelebek bulunur . Kuluçka paraziti yavruları, ev sahibi ebeveynlerini ebeveyn bakımına yatırım yapmaya teşvik etmek için birçok stratejiye sahiptir. Araştırmalar, adi guguk kuşunun, daha fazla yiyecek istemek için birden fazla aç ev sahibi gencin sesini yeniden üretmek için sesli taklit kullandığını gösteriyor. Diğer guguk kuşları, yalvarma görüntüsünü abartmak için kanatlarıyla görsel aldatma kullanırlar. Kuluçka paraziti yavrularından gelen yanlış boşluklar, ev sahibi ebeveynlerin daha fazla yiyecek toplamasına neden olur. Kuluçka parazitinin başka bir örneği, Phengaris isyanı ve Phengaris arion gibi Phengaris kelebekleridir ; bunlar, kelebeklerin, bir karınca türü olan Myrmica schencki , doğrudan konakçının yuvasında yumurtlamamalarıyla guguktan farklıdır . Bunun yerine, kelebek larvaları, karıncaları kendi karınca larvaları olduklarına inandıracak kimyasallar salgılarlar ve bu da karıncaların kelebek larvalarını beslemek için kendi yuvalarına geri getirmelerine neden olur. Kuluçka parazitlerinin diğer örnekleri Polistes sulcifer , kendi yuvalarını inşa etme yeteneğini kaybeden bir kağıt yaban arısı, bu nedenle dişiler yumurtalarını bir ev sahibi türün, Polistes dominula'nın yuvasına bırakır ve yavrularının bakımı için ev sahibi işçilere güvenir. , ayrıca Bombus bohemicus , diğer çeşitli Bombus türlerinin ev sahibi işçilerine dayanan bir yaban arısı . Benzer şekilde, Eulaema meriana'da , bazı Leucospidae eşekarısı, kuluçka hücrelerini kullanır ve barınak ve arılardan yiyecek için yuva yapar. Vespula austriaca , dişilerin ev sahibi işçileri yavruları beslemeye ve onlara bakmaya zorladığı başka bir yaban arısıdır. Özellikle, bir Arktik arı türü olan Bombus hyperboreus , popülasyonlarını çoğaltmak için kendi alt cinsleri olan Alpinobombus içindeki diğer türlere saldırdığı ve onları köleleştirdiği için bir kuluçka paraziti olarak da sınıflandırılır .

Çiftleşme sistemleri

Birleşme sistemi tipleri şunlardır sadakat , eşliliği , polyandry , karışıklık ve eşliliği . Her biri, erkeklerin belirli dişilerle çiftleştiği gibi, eşler arasındaki cinsel davranışla ayırt edilir. Stephen Emlen ve Lewis Oring'in (1977) etkili bir makalesi, hayvan davranışının iki ana faktörünün çiftleşme sistemlerinin çeşitliliğini etkilediğini savundu: her bir cinsiyetin çiftleşmek için sahip olduğu göreceli erişilebilirlik ve her iki cinsiyetten de ebeveyn terki.

Erkek ebeveyn bakımı olmayan çiftleşme sistemleri

Erkek ebeveyn bakımına sahip olmayan bir sistemde, kaynak dağılımı , yırtıcılık ve sosyal yaşamın etkileri öncelikle kadın dağılımını etkiler ve bu da erkek dağılımını etkiler. Erkeklerin birincil kaygısı dişiyi elde etmek olduğundan, erkekler ya dolaylı ya da doğrudan dişiler için rekabet eder. Doğrudan rekabette , erkekler doğrudan kadınlara odaklanır. Mavi başlı wrasse , dişilerin kaynakları (iyi yuva alanları gibi) takip ettiği ve erkeklerin dişileri takip ettiği davranışı gösterir . Tersine, dolaylı olarak rekabetçi davranışı örnekleyen erkeklere sahip türler, erkeklerin dişiler tarafından arzu edilen kaynakları öngörme ve daha sonra bu kaynakları kontrol etme veya elde etme çabalarına yönelir, bu da dişilerle başarı elde etmelerine yardımcı olur. Gri kenarlı tarla fareleri, dişiler için dolaylı erkek rekabetini gösterir. Erkeklerin, dişilerin bu bölgelere yerleşeceği beklentisiyle, en iyi yiyeceğin bulunduğu yerlere evlerinde bulundukları deneysel olarak gözlemlendi. Sosyal olmayan bir arı türü olan Euglossaemperalis'in erkekleri de, kokulu zengin birincil bölgeleri savunmak için lek olarak kabul edilebilecek bölge kümeleri oluşturarak dolaylı rekabetçi davranış sergilerler. Bu kümelenmelerin amacı büyük ölçüde yalnızca isteğe bağlıdır, çünkü daha uygun kokulu zengin alanlar, yaşamak için daha yaşanabilir bölgeler olduğundan, bu türün dişilerine potansiyel olarak çiftleşebilecekleri geniş bir erkek seçimi verir. Leks ve korolar da erkeklerin kadın rekabeti fenomenleri arasında bir başka davranış olarak kabul edilmiştir. Lekking yapan erkeklerin sıklıkla savunduğu bölgelerin kaynak bakımından fakir doğası nedeniyle, onları dolaylı rakipler olarak sınıflandırmak zordur. Örneğin, hayalet güve erkekleri dişi bir eşi cezbetmek için leklerde sergilenir. Ek olarak, dişiler gelmeden önce bölgelerini savunmak için çok çaba harcadıklarından ve dişiler geldikten sonra dişileri kendi bölgelerine çekmek için harika çiftleşme gösterileri sergilediklerinden, onları doğrudan rakipler olarak sınıflandırmak zordur. Bu gözlemler, özellikle erkeklerin bu tür yoğun nüfuslu bölgelerde kaynakları ve dişileri savunmak için sahip olabileceği bariz zorluk yerine, dişilerin mi yoksa kaynak dağılımının mı öncelikli olarak erkek kümelenmesini etkileyip etkilemediğini belirlemeyi zorlaştırmaktadır. Erkeklerin leklerde toplanmasının nedeni belirsiz olduğundan, beş hipotez öne sürülmüştür. Bu varsayımlar, erkeklerin lekking nedenleri olarak şunları önermektedir: sıcak nokta, yırtıcılığın azalması, artan kadın çekiciliği, ateşli erkekler, kadın seçiminin kolaylaştırılması. Tartışılan tüm çiftleşme davranışlarıyla birlikte, türler içindeki ve türler arasındaki farklılıkları etkileyen birincil faktörler ekoloji , sosyal çatışmalar ve yaşam öyküsü farklılıklarıdır.

Diğer bazı durumlarda ise ne doğrudan ne de dolaylı rekabet görülmemektedir. Bunun yerine, Edith'in dama noktalı kelebeği gibi türlerde , erkeklerin çabaları dişileri elde etmeye yöneliktir ve ayrım gözetmeyen eş konumu davranışı sergilerler, burada hataların düşük maliyeti göz önüne alındığında, körü körüne hem dişilerle hem de yanlış olarak diğer nesnelerle çiftleşmeye çalışırlar. .

Erkek ebeveyn bakımı ile çiftleşme sistemleri

tek eşlilik

Tek eşlilik, kuşların %90'ında çiftleşme sistemidir, çünkü muhtemelen her erkek ve dişi, bir kuluçkayı paylaşırlarsa daha fazla sayıda yavruya sahip olurlar. Zorunlu tekeşlilikte, erkekler dişileri yuvada besler veya kuluçka ve civciv beslemesini paylaşır. Bazı türlerde, erkekler ve dişiler ömür boyu çift bağlar oluşturur. Tek eşlilik, erkeklerin eş bulma konusundaki güçlü rekabeti, dişilerin erkek yardımını kaybetmesi ve dişi-kadın saldırganlığı nedeniyle çok eşlilik için sınırlı fırsatlardan da kaynaklanabilir.

çok eşlilik

Kuşlarda, erkekler kaynakları kontrol ederek dolaylı olarak dişileri tekelleştirdiğinde çokeşlilik oluşur. Erkeklerin normalde ebeveyn bakımına fazla katkıda bulunmadığı türlerde, dişiler nispeten az acı çeker veya hiç çekmez. Bununla birlikte, diğer türlerde dişiler, erkek katkısının kaybından ve yuva alanları veya yiyecek gibi erkeğin kontrol ettiği kaynakları paylaşmanın maliyetinden muzdariptir. Bazı durumlarda, çok eşli bir erkek yüksek kaliteli bir bölgeyi kontrol edebilir, bu nedenle kadın için çok eşliliğin faydaları maliyetlerinden daha ağır basabilir.

poliandri eşiği

Erkeklerin tek eşli bir çiftleşme sistemini sürdürmek yerine bir dişiyi paylaşmayı kabul ederek daha iyisini yapabilecekleri bir “poliandri eşiği” de var gibi görünüyor. Erkekler arasında işbirliğine yol açabilecek durumlar arasında, yiyeceğin kıt olduğu ve bölgeler veya dişiler için yoğun rekabet olduğu zamanlar sayılabilir. Örneğin, erkek aslanlar bazen dişilerin gururunun kontrolünü ele geçirmek için koalisyonlar kurarlar. Galapagos şahinlerinin bazı popülasyonlarında, erkek grupları tek bir üreme bölgesini savunmak için işbirliği yapar. Erkekler dişi ile çiftleşmeyi paylaşacak ve yavrularla babalık paylaşacaktı.

Kadının terk edilmesi ve cinsiyet rolünün tersine çevrilmesi

Kuşlarda, firar genellikle yiyecek bol olduğunda olur, bu nedenle kalan eş, gençleri yardım almadan daha iyi yetiştirebilir. Bir ebeveynin, çevresel ve nüfus faktörlerine bağlı olarak başka bir eş edinme şansının yüksek olması durumunda da firar gerçekleşir. Falaroplar gibi bazı kuşlar, dişinin daha büyük ve daha parlak renkli olduğu cinsiyet rollerini tersine çevirmiştir ve erkeklerin kuluçkalarını kuluçkaya yatırmak için rekabet ederler. Jakanlarda dişi erkekten daha büyüktür ve bölgesi dört erkeğe kadar birden fazla bölgeyle örtüşebilir.

Sosyal davranışlar

Hayvanlar kendi zindeliklerini artırmak için birbirleriyle işbirliği yaparlar . Bu özgecil ve bazen kinci davranışlar, Hamilton kuralıyla açıklanabilir; bu kural , rB-C > 0 olduğunu belirtir; burada r = ilişkililik , B = faydalar ve C = maliyetler.

Akrabalık seçimi

Akraba seçilimi, bir bireyin akrabalarının veya akrabalarının üreme başarısını desteklemek için hareket ettiği , eylemin organizmanın kendi hayatta kalması ve üreme yeteneği için bir miktar maliyeti olsa bile , evrimsel stratejileri ifade eder . John Maynard Smith terimi 1964'te icat etti, ancak konsepte akrabalara yardım etmenin grup seçimi tarafından tercih edileceğini belirten Charles Darwin tarafından atıfta bulunuldu . Akraba seçiminin matematiksel tanımları ilk olarak 1930'da RA Fisher ve 1932 ve 1955'te JBS Haldane tarafından sunuldu . WD Hamilton , 1963 ve 1964'te George Price'ın matematiksel tedavisi de dahil olmak üzere kavramı daha sonra popüler hale getirdi.

Akraba seçilimi, bireylerin kişisel maliyetlerini bir veya daha fazla birey lehine üstleneceğini tahmin eder, çünkü bu onların gelecek nesillere genetik katkılarını en üst düzeye çıkarabilir. Örneğin, bir organizma içinde büyük bir zaman ve enerji harcamak eğiliminde olabilirler ebeveyn yatırımı için arka yavru bu gelecek nesil yüksek ebeveyn ve yavru arasında paylaşılan genlerin yayılmakta için daha uygun olabilir çünkü. Nihayetinde, ilk aktör , kendi üreme zindeliğini geliştirmek için akraba için görünürde özgecil eylemler gerçekleştirir . Özellikle, organizmaların genetik akrabalıklarına bağlı olarak akraba lehine hareket ettikleri varsayılır . Bu nedenle, bireyler kardeşler, büyükanne ve büyükbabalar, kuzenler ve diğer akrabalar için, ancak farklı derecelerde özgecil davranmaya meyillidirler.

Kapsayıcı fitness

Kapsayıcı uygunluk , hem odak bireyde hem de akrabalarında üreme başarısının bileşenini tanımlar. Önemli olarak, ölçü, doğrudan ve dolaylı uygunluğun toplamını ve aktörün davranışına bağlı olarak üreme başarısındaki değişimi içerir. Yani, bir bireyin davranışlarının, yavruları çoğaltmak için kişisel olarak daha uygun olma ve soyundan gelen ve soyundan olmayan akrabalara üreme çabalarında yardım etme üzerindeki etkisidir. Doğal seçilimin , bireyleri kapsayıcı uygunluklarını en üst düzeye çıkaracak şekilde davranmaya iteceği tahmin edilmektedir. Kapsayıcı uygunluk çalışması, genellikle Hamilton kuralındaki tahminler kullanılarak yapılır.

akraba tanıma

Genetik ipuçları

Olası bir akraba seçimi yöntemi, fenotipik olarak tanınabilen genetik ipuçlarına dayanmaktadır. Genetik tanıma, genellikle sosyal bir yaratık olarak düşünülmeyen bir türde örneklenmiştir: amip . Sosyal amipler, aç olduklarında meyve veren vücutlar oluştururlar. Bu amipler, tercihen klonal olarak ilişkili olan kendi soylarının üyeleriyle sümüklü böcek ve meyve veren gövdeler oluşturdu. Genetik ipucu, hücreler arasında sinyalleşme ve yapışmada yer alan değişken gecikme genlerinden gelir.

Kin, ilkel olarak sosyal ter arısı Lasioglossum zephyrus'ta incelendiği gibi, genetik olarak belirlenmiş bir koku olarak da tanınabilir . Bu arılar hiç tanışmadıkları akrabalarını bile tanıyabilir ve kabaca akrabalıklarını belirleyebilirler. Brezilya iğnesiz arısı Schwarziana quadripunctata , akrabayı tanımak ve bulmak için farklı bir kimyasal hidrokarbon kombinasyonu kullanır . Organizmanın epikutiküllerinden yayılan her kimyasal koku benzersizdir ve yaşa, cinsiyete, yere ve hiyerarşik konuma göre değişir. Benzer şekilde, iğnesiz arı türü Trigona fulviventris'in bireyleri, mumlarında bulunan hidrokarbonlar ve yağ asitleri ve yuvalarını inşa etmek için kullanılan bitkilerden gelen çiçek yağları da dahil olmak üzere bir dizi bileşiği tanıyarak akrabaları akraba olmayanlardan ayırt edebilir. Türlerde, kırmızı duvarcı arı , kin seçimi de eş seçimi ile ilişkilidir. Dişiler, özellikle, genetik olarak daha yakın oldukları çiftleşme için erkekleri seçerler.

Çevresel ipuçları

Kimin akraba olduğunu belirlemek için hayvanların izlediği iki basit kural vardır. Bu kurallar istismar edilebilir, ancak genellikle başarılı oldukları için vardır.

İlk kural 'evimdeki herkese akraba gibi davran'dır. Bu kural, yalnızca kendi yuvalarındaki civcivlere odaklanan bir kuş türü olan kamış ötleğeninde kolayca görülür . Kendi akrabası yuvanın dışına yerleştirilirse, ebeveyn kuş o civcivi görmezden gelir. Bu kural, özellikle kamış ötleğen yuvasına yumurta bırakan parazit bir kuş varsa, bazen garip sonuçlara yol açabilir. Örneğin, yetişkin bir guguk kuşu , yumurtasını yuvaya gizlice sokabilir. Guguk kuşu yumurtadan çıktıktan sonra, kamış ötleğen ebeveyni istilacı kuşu kendi çocuğu gibi besler. Sömürü riskiyle bile, kural genellikle başarılı olur.

Konrad Lorenz'in 'damgalama' olarak adlandırdığı ikinci kural, birlikte büyüdüğünüz kişilerin akrabanız olduğunu belirtir. Belding'in yer sincabı dahil ancak bunlarla sınırlı olmamak üzere birçok tür bu davranışı sergiler . Bu sincaplarla yapılan deneyler, gerçek genetik akrabalıktan bağımsız olarak, birlikte yetiştirilenlerin nadiren savaştığını gösterdi. Daha fazla araştırma, kısmen ayrı yetiştirilen kardeşlerin, ayrı yetiştirilen akraba olmayanlara kıyasla birbirlerine karşı daha az saldırgan olduklarından, kısmen bir miktar genetik tanımanın da devam ettiğini göstermektedir.

Hayvanların akrabalarını tanımasının bir başka yolu, benzersiz sinyallerin değiş tokuşunu içerir. Şarkı söylemek genellikle erkekler ve kadınlar arasında cinsel bir özellik olarak kabul edilirken, erkek-erkek şarkı söylemek de görülür. Örneğin erkek sirke sinekleri Zaprionus tuberculatus birbirlerini şarkı söyleyerek tanıyabilir.

İşbirliği

İşbirliği, genel olarak, başka bir bireye bir fayda sağlayan ve bu fayda için özel olarak gelişen davranış olarak tanımlanır. Bu, başka bir bireye fayda sağlamak için açıkça seçilmeyen davranışları hariç tutar, çünkü bir bireyin (bu bireyin yararına evrilmiş olan ve başkalarına değil) davranışından diğer organizmalar tarafından yararlanıldığı birçok ortak ve parazitik ilişki vardır. . İstikrarlı işbirlikçi davranış, hem aktöre hem de alıcıya bir fayda sağlamasını gerektirir, ancak aktöre sağlanan fayda birçok farklı biçim alabilir.

türler içinde

Tür içi işbirliği, aynı türün üyeleri arasında gerçekleşir. Tür içi işbirliği örnekleri, işbirlikçi üremeyi (örneğin, ağlayan kapuçinlerde olduğu gibi) ve işbirlikçi yiyecek aramayı (kurtlarda olduğu gibi) içerir. Ayrıca, iğnesiz arı Tetragonula carbonaria tarafından kullanılan "savaş sürüsü" davranışı gibi işbirlikçi savunma mekanizmaları da vardır . Bu davranışın çoğu akraba seçimi nedeniyle oluşur. Akraba seçimi, aktörün işbirliğinden doğrudan bir fayda sağlayamadığı durumlarda işbirlikçi davranışın gelişmesine izin verir.

İşbirliği (akraba seçimi olmadan), davranışın hem aktörüne hem de alıcısına fayda sağlamak için gelişmelidir. Bu, işbirlikçi davranışın alıcısının aktöre daha sonra geri ödediği karşılıklılığı içerir. Bu, vampir yarasalarda meydana gelebilir, ancak insan olmayan hayvanlarda nadirdir. Her ikisi de doğrudan fayda sağladığında, bireyler arasında isteyerek işbirliği yapılabilir. Bir bireyin diğerinin yavrularına baktığı işbirlikçi üreme, kama başlıklı capuchin maymunları da dahil olmak üzere birçok türde görülür .

İşbirliği yapmamalarının olumsuz sonuçlara yol açtığı durumlarda işbirlikçi davranış da zorlanabilir. Bunun en iyi örneklerinden biri , sosyal böcek kolonilerinde meydana gelen işçi polisliğidir .

Kooperatif çekme paradigma koşulları hayvanlar işbirliği halinde olan ve altında değerlendirmek için kullanılan popüler deneysel bir tasarımdır. İki veya daha fazla hayvanın, tek başlarına başarılı bir şekilde çalıştıramayacakları bir aparat aracılığıyla ödülleri kendilerine çekmesini içerir.

türler arasında

Farklı türlerin üyeleri arasında işbirliği olabilir. Türler arası işbirliğinin evrimsel olarak istikrarlı olması için her iki türdeki bireylere de fayda sağlaması gerekir. Örnekler arasında tabanca karidesi ve kaya balığı, nitrojen sabitleyici mikroplar ve baklagiller, karıncalar ve yaprak bitleri sayılabilir. Karıncalarda ve yaprak bitlerinde yaprak bitleri, karıncaların yediği bal özü adı verilen şekerli bir sıvı salgılar. Karıncalar, yaprak bitlerini yırtıcılara karşı korur ve bazı durumlarda karınca kolonisi içinde yaprak biti yumurtalarını ve larvalarını yetiştirir. Bu davranış, insanın evcilleştirilmesine benzer. Kayabalığı cinsi Elacatinus , müşterilerinin ektoparazitlerini ortadan kaldırarak ve bunlarla beslenerek de işbirliği gösterir . Yaban arısı Polybia reda türleri ve karıncalar Azteca chartifex, birbirlerinin yuvalarını yırtıcılardan koruyan işbirlikçi bir davranış sergiler .

Pazar ekonomisi genellikle işbirliğinin ayrıntılarını yönetir: örneğin, bireysel hayvanlar arasında değiş tokuş edilen miktar, arz ve talep kurallarına uyar .

inat

Hamilton kuralı , akraba olmayanlar arasındaki kindar davranışları da tahmin edebilir. Kinci bir davranış, hem oyuncuya hem de alıcıya zarar veren davranıştır. Aktör, r'yi negatif yapan popülasyonun ortalama üyesinden ziyade alıcıyla daha az ilgiliyse ve rB-C hala sıfırdan büyükse, tiksindirici davranış tercih edilir. Spite ayrıca bir tür fedakarlık olarak da düşünülebilir, çünkü örneğin kaynaklarını alarak bir akraba olmayana zarar vermek, bu kaynaklara erişmesine izin vererek bir akrabaya da fayda sağlayabilir. Ayrıca, belirli kindar davranışlar, oyuncuya kısa vadeli zararlı sonuçlar verebilir, ancak aynı zamanda uzun vadeli üreme yararları da sağlayabilir. Genelde kinci olarak düşünülen birçok davranış, aslında bencillik olarak, yani oyuncuya fayda sağlamak ve alıcıya zarar vermek olarak daha iyi açıklanır ve hayvanlar aleminde gerçek kinci davranışlar nadirdir.

Bir kin örneği, poliembriyonik parazitoid yaban arısının steril askerleridir . Dişi yaban arısı, tırtılın içine bir erkek ve bir dişi yumurta bırakır. Yumurtalar eşeysiz olarak bölünerek genetik olarak özdeş birçok erkek ve dişi larva oluşturur. Kısır asker eşekarısı da nispeten ilgisiz kardeş larvaları geliştirir ve onlara saldırır, böylece genetik olarak özdeş kız kardeşlerin yiyeceğe daha fazla erişimi olur.

Başka bir örnek, bakteriyosin salgılayan bakterilerdir . Bakteriyosini serbest bırakan bakterilerin bunu yapmak için ölmesi gerekebilir, ancak zararın çoğu, bakteriyosin tarafından öldürülen akraba olmayan bireylere verilir. Bunun nedeni, bakteriyosin üretme ve salma yeteneğinin ona karşı bir bağışıklık ile bağlantılı olmasıdır. Bu nedenle, serbest bırakan hücreye yakın akrabaların, akraba olmayanlara göre ölme olasılığı daha düşüktür.

Sosyal böceklerde özgecilik ve çatışma

Hymenoptera takımının birçok böcek türü (arılar, karıncalar, yaban arıları) eusosyaldir . Sosyal böceklerin yuvaları veya kovanları içinde, bireyler koloninin hayatta kalmasını sağlamak için özel görevlere girerler. Bu uzmanlıkların çarpıcı örnekleri, bal küpü karınca Myrmecocystus mexicanus'un tıkanmış bedenleri veya bal arıları ve yaban arısı türü Vespula vulgaris'in sallanan dansı gibi vücut morfolojisindeki veya benzersiz davranışlardaki değişiklikleri içerir .

Tüm sosyal böceklerde olmasa da çoğunda üreme, koloninin kraliçesi tarafından tekelleştirilir. Döllenmemiş yumurtaların erkek erkek arılara ve döllenmiş yumurtaların işçi dişilere dönüştüğü bir haplodiploid çiftleşme sisteminin etkileri nedeniyle , kardeş işçiler arasındaki ortalama akrabalık değerleri, insanlarda veya diğer öteriyen memelilerde görülenlerden daha yüksek olabilir . Bu, bireyler uygun bir fayda/maliyet oranı ( rB-c > 0 ) oluşturan işbirlikçi bakım sağlayabildiği için, akraba seçiliminin eusosyalliğin evriminde itici bir güç olabileceği önerisine yol açmıştır . Ancak, tüm sosyal böcekler bu kurala uymaz. Sosyal yaban arısı Polistes dominula'da , yuva arkadaşlarının %35'i ilgisizdir. Diğer birçok türde, akraba olmayan bireyler kraliçeye yalnızca başka seçenek olmadığında yardım eder. Bu durumda, astlar, başka seçenekler mevcut olsa bile ilgisiz kraliçeler için çalışır. Başka hiçbir sosyal böcek, akraba olmayan kraliçelere bu şekilde boyun eğmez. Bu görünüşte olumsuz davranış, bazı omurgalı sistemlerine paraleldir. Bu ilgisiz yardımın P. dominula'daki fedakarlığın kanıtı olduğu düşünülmektedir .

Sosyal organizmalarda işbirliği, bu örgütlenme biçimiyle ilişkili faydaları ve maliyetleri belirleyebilen çok sayıda ekolojik faktöre sahiptir. Önerilen bir fayda, gençlerin bakımına katılan bireyler için bir tür "hayat sigortası"dır. Bu durumda, bireylerin bir gruba yardım ederken, bireysel üremeye kıyasla genleri bir sonraki nesle aktarma olasılığı daha yüksek olabilir. Önerilen diğer bir fayda, asker kastlarının davetsiz misafirleri tehdit ettiği veya saldırdığı ve böylece bölge içindeki ilgili kişileri koruduğu "kale savunması" olasılığıdır. Bu tür davranışlar, yapışan karides Synalpheus regalis ve safra oluşturan yaprak biti Pemphigus spyrothecae'de görülür . Ortak sosyalliği teşvik ettiği varsayılan üçüncü bir ekolojik faktör, kaynakların dağılımıdır: gıda kıt ve yamalar halinde yoğunlaştığında, bütüntoplumsallık tercih edilir. Bu üçüncü faktörü destekleyen kanıtlar , tek bir çift üreme bireyi içeren topluluklara sahip olan çıplak köstebek sıçanları ve Damaraland köstebek sıçanları üzerinde yapılan çalışmalardan gelmektedir .

Sosyal böceklerde çatışmalar

Tümtoplumsallığın koloniye birçok fayda sağladığı gösterilmiş olsa da, çatışma potansiyeli de vardır. Örnekler arasında Dolichovespula media , Dolichovespula sylvestris , Dolichovespula norwegica ve Vespula vulgaris gibi belirli sosyal Hymenoptera türlerinde görülen cinsiyet oranı çatışması ve işçi polisliği sayılabilir . Kraliçe ve işçi eşekarısı, ya yumurtlayan işçilerin yavrularını ihmal ederek dolaylı olarak öldürür ya da yamyamlaştırarak ve leş yiyerek onları doğrudan mahkum eder.

Cinsiyet oranı çatışması , Hymenoptera'nın haplodiploidi doğasının neden olduğu bir akrabalık asimetrisinden kaynaklanır . Örneğin, işçiler kraliçeden gelen genlerin yarısını paylaştıkları ve babanın tüm genlerini miras aldıkları için birbirleriyle en çok akraba olanlardır. Birbirleriyle olan toplam ilişkileri 0,5+ (0,5 x 0,5) = 0,75 olacaktır. Böylece, kız kardeşler birbirleriyle ilişkili dörtte üçtür. Öte yandan, erkekler döllenmemiş larvadan doğarlar, yani kraliçenin genlerinin yalnızca yarısını miras alırlar ve babadan hiçbirini almazlar. Sonuç olarak, bir kadın erkek kardeşiyle 0,25 oranında akrabadır, çünkü babasından gelen genlerinin %50'sinin erkek kardeşle paylaşılma şansı yoktur. Bu nedenle erkek kardeşiyle olan ilişkisi 0,5 x 0,5=0,25 olacaktır.

Trivers ve Hare'in nüfus düzeyindeki cinsiyet-yatırım oranı teorisine göre, cinsiyetler arasındaki akrabalık oranı, cinsiyet yatırım oranlarını belirler. Sonuç olarak, kraliçe ile işçiler arasında bir halat çekmenin olduğu, kraliçenin oğulları ve kızları ile eşit akraba olduğu için 1:1 dişi erkek oranını tercih edeceği gözlenmiştir (r= 0,5 her durumda). Bununla birlikte, işçiler birbirleriyle 0.75 ve erkek kardeşleriyle sadece 0.25 akraba oldukları için 3:1 kadın erkek oranını tercih ederler. Bir koloninin allozim verileri, bu çatışmayı kimin kazandığını gösterebilir.

Sosyal böcek kolonilerindeki işçiler arasında da çatışma çıkabilir. Bazı türlerde, işçi dişiler çiftleşme ve yumurta bırakma yeteneklerini korurlar. Koloninin kraliçesi, genlerinin yarısı ve işçi kızlarının oğulları ile dörtte biri oranında oğullarıyla akrabadır. Ancak işçiler, oğullarıyla genlerinin yarısı, kardeşleriyle dörtte bir oranında akrabadır. Böylece kraliçe ve onun işçi kızları, kendi üreme uygunluklarını en üst düzeye çıkarmak için üreme için rekabet edeceklerdi. İşçi üremesi, kraliçe ile kız kardeşlerinden daha fazla akraba olan diğer işçiler tarafından sınırlandırılır, bu birçok poliandrous hymenopteran türünde meydana gelen bir durumdur. İşçiler, yumurta bırakan dişileri, oofajiye veya yönlendirilmiş saldırganlık eylemlerine katılarak denetlerler .

tek eşlilik hipotezi

Tekeşlilik hipotez böceklerde tekeşliliğe varlığı için son derece önemli olduğunu bildiren gerçek sosyal yaşam oluştuğu. Bunun, rB-C>0 olduğunu belirten Hamilton kuralı nedeniyle doğru olduğu düşünülmektedir. Tek eşli bir çiftleşme sistemine sahip olarak, tüm yavruların birbirleriyle yüksek akrabalıkları vardır. Bu, bir çocuğa yardım etmek kadar bir kardeşe yardım etmenin de aynı derecede faydalı olduğu anlamına gelir. Çok sayıda baba olsaydı, koloninin akrabalığı azalırdı.

Bu tek eşli çiftleşme sistemi, termitler, karıncalar, arılar ve yaban arıları gibi böceklerde gözlemlenmiştir. Termitlerde kraliçe yuva kurarken tek bir erkeğe söz verir. Karıncalarda, arılarda ve yaban arılarında kraliçeler, ömür boyu tek eşliliğe işlevsel bir eşdeğere sahiptir. Erkek, koloninin kurulmasından önce bile ölebilir. Kraliçe, tek bir erkekten alınan spermleri ömrü boyunca, bazen de 30 yıla kadar saklayabilir ve kullanabilir.

267 hymenopteran türünün çiftleşmesini inceleyen bir deneyde, sonuçlar bir filogeni üzerine haritalandı . Bütün toplumsallığa tüm bağımsız geçişlerde tek eşliliğin atalardan kalma bir durum olduğu bulundu. Bu, tek eşliliğin atalardan kalma olduğunu ve eusosyalliğin gelişimi için muhtemelen çok önemli bir durum olduğunu gösterir. Kraliçelerin birden fazla eşle çiftleştiği türlerde, bunların kısır kastların zaten evrimleştiği soylardan geliştirildiği bulundu, bu nedenle çoklu çiftleşme ikincildi. Bu durumlarda, çoklu çiftleşmenin, eusosyalliğin kökeninde önemli olanlardan başka nedenlerle avantajlı olması muhtemeldir. En olası nedenler, kraliçe tarafından çoklu çiftleşmeyle elde edilen çeşitli bir işçi havuzunun hastalık direncini arttırması ve işçiler arasında bir işbölümünü kolaylaştırabilmesidir.

İletişim ve sinyalizasyon

İletişim, mikroskobik organizmalar arasındaki etkileşimlerden büyük insan gruplarının etkileşimlerine kadar yaşamın her ölçeğinde çeşitlilik gösterir. Bununla birlikte, iletişimde kullanılan sinyaller temel bir özelliğe sahiptir: bunlar, sinyali yorumlayabilen ve davranışını buna göre değiştirebilen bir alıcıya bilgi aktarabilen bir alıcı kalitesi olmalıdır. Sinyaller, evrimin her iki taraf arasında sinyal vermek için seçtiği ipuçlarından farklıdır, oysa ipuçları yalnızca gözlemci için bilgi verir ve başlangıçta amaçlanan amaç için kullanılmamış olabilir. Doğal Dünya ışık ışıldayan yanıp gelen, sinyallerin örneklerle doludur ateş böceklerinin kimyasal sinyalleşme, kırmızı biçerdöver karınca gibi kuşların önemli çiftleşme ekranlara Guianan horoz-of-the-rock toplanıyor, leks , mısır kulak kurdu güvesi tarafından salınan feromonlar , mavi ayaklı bubinin dans kalıpları veya Synoeca cyanea'nın çenelerini yuvalarına sürterek çıkardıkları alarm sesi . Diğer örnekler, feromonların evrimi yönlendiren bir cinsel tanıma mekanizması olarak salındığı kır saçlı kaptan ve Spodoptera littoralis vakalarıdır . Bir tür çiftleşme sinyalinde, Zygiella x-notata türünden erkek küre ören örümcekler, ön ayaklarıyla bir dişinin ağının sinyal ipliğini koparırlar . Bu performans, dişi örümceğe erkeğin varlığını bildiren titreşimli sinyaller iletir.

İletişimin doğası , gönderenin aldatma veya manipülasyon potansiyeli gibi evrimsel kaygılar doğurur. Bu durumda alıcı, gönderenin çıkarlarını öngörebilmeli ve verilen sinyale uygun davranabilmelidir. Herhangi bir taraf kısa vadede avantaj elde ederse, evrim sinyale veya cevaba karşı seçim yapacaktır. Gönderici ve alıcı arasındaki çıkar çatışması, ancak her iki taraf da genel bir fayda elde edebiliyorsa, evrimsel olarak istikrarlı bir durumla sonuçlanır.

Aldatmacanın potansiyel faydaları çiftleşme başarısı açısından büyük olabilse de, sahtekârlığın nasıl kontrol edildiğine dair endeksler, handikaplar ve ortak çıkarlar gibi çeşitli olasılıklar vardır . Endeksler, genel sağlık, doğurganlık veya organizmanın savaşma yeteneği gibi arzu edilen bir kalitenin güvenilir göstergeleridir. Handikaplar, terimden de anlaşılacağı gibi, onlara sahip olan organizmalara kısıtlayıcı bir maliyet getirir ve dolayısıyla daha düşük kaliteli rakipler, daha yüksek kaliteli muadillerine kıyasla daha büyük bir nispi maliyetle karşılaşırlar. Ortak çıkar durumunda, etkileşimin faydasını en üst düzeye çıkaracak şekilde dürüstçe iletişim kurmak hem gönderici hem de alıcı için faydalıdır.

Sinyaller genellikle dürüsttür, ancak istisnalar da vardır. Dürüst olmayan sinyallerin ana örnekleri arasında ışık saçan yem içermektedir anglerfish av çekmek için kullanılır, veya taklitlerini gibi zehirli olmayan kelebek türleri, Batesian taklit Papilio polyxenes zehirli model BATTUS philenor . Evrim normalde dürüst olmayan sinyale karşı seçimi tercih etse de, bu durumlarda alıcının sinyali kabul ederek ortalama olarak daha fazla fayda sağlayacağı görülmektedir.

Ayrıca bakınız

Referanslar

daha fazla okuma

Dış bağlantılar

• İlgili medya Davranışsal ekoloji Wikimedia Commons