Ascomycota - Ascomycota

Ascomycota
Sarcoscypha coccinea
bilimsel sınıflandırma
Krallık:	mantarlar
Kölelik:	Dikarya
Bölüm:	Ascomycota ( Berk. ) Caval.-Sm. (1998)
Alt Bölümler/Sınıflar
pezizomikotin arthoniyomisetler Koniyosibomisetler dothideomycetes Eurotiomycetes Geoglossomisetler laboulbeniomycetes Lecanoromycetes Leotiomycetes Lichinomycetes Omnivoromisetler Orbiliomycetes pezizomisetler Sordariomycetes ksilonomisetler "Yerlenmemiş siparişler" Lahmiales itchiclahmadion triblidiales sakaromikotin sakaromisetler tahrinomikotina Archaeorhizomyces Neolektomisetler Pnömokistidomisetler Şizosakkaromisetler tahrinomisetler

Ascomycota bir olan filum krallık arasında Mantarların birlikte, Basidiomycota , subkingdom oluşturan Dikarya . Üyeleri yaygın olarak kese mantarları veya ascomycetes olarak bilinir . 64.000'den fazla tür ile en büyük Mantar filumudur . Bu mantar grubu tanımlayıcı özelliği, "bir ascus (dan" Yunanca : ἀσκός ( askos , mikroskopik), "kese" ya da "şarap tulumu" anlamına gelir) cinsel yapı nonmotile içinde sporlar denilen askosporlar oluşturulmaktadır. Bununla birlikte, Ascomycota'nın bazı türleri aseksüeldir , yani cinsel döngüleri yoktur ve bu nedenle asci veya ascospor oluşturmazlar. Kese mantarlarının bilinen örnekleri arasında morel , yer mantarı , bira mayası ve ekmek mayası , ölü adamın parmakları ve fincan mantarları bulunur . Mantar simbiyonlarıdır çoğunda likenlerin gibi (gevşek "ascolichens" olarak adlandırılır) Cladonia Ascomycota aittir.

Ascomycota monofiletik bir gruptur (bir ortak atadan gelen tüm torunları içerir). Daha önce diğer mantar taksonlarından aseksüel türlerle birlikte Deuteromycota'ya yerleştirilmiş olan aseksüel (veya anamorfik ) ascomycetes, şimdi ascus taşıyan taksonlara morfolojik veya fizyolojik benzerliklere ve DNA dizilerinin filogenetik analizlerine göre tanımlanır ve sınıflandırılır .

Ascomycetes, ekmek, alkollü içecekler ve peynir fermente etmek için antibiyotikler gibi tıbbi açıdan önemli bileşiklerin kaynakları olarak insanlar için özellikle yararlıdır . Peynirlerdeki Penicillium türleri ve bakteriyel bulaşıcı hastalıkların tedavisi için antibiyotik üretenler , ascomycetes örnekleridir.

Birçok ascomycetes , hem insanlar da dahil olmak üzere hayvanların hem de bitkilerin patojenleridir . İnsanlarda enfeksiyonlara neden olabilen ascomycetes örnekleri arasında Candida albicans , Aspergillus niger ve cilt enfeksiyonlarına neden olan onlarca tür bulunur . Birçok bitki-patojenik ascomycete, elma kabuğu , pirinç patlaması , ergot mantarları , siyah düğüm ve külleme içerir . Birkaç ascomycetes türü, laboratuvar araştırmalarında biyolojik model organizmalardır . En ünlüsü Neurospora crassa , çeşitli maya türleri ve Aspergillus türleri birçok genetik ve hücre biyolojisi çalışmasında kullanılmaktadır.

Ascomycetes'te eşeysiz üreme

Ascomycetes 'spor atıcılar' dır. Gruba adını veren, 'asci' olarak bilinen özel, uzun hücreler veya keseler içinde mikroskobik sporlar üreten mantarlardır.

Ascomycota'da eşeysiz üreme baskın üreme şeklidir ve bu mantarların yeni alanlara hızla yayılmasından sorumludur. Ascomycetes'in eşeysiz üremesi, hem yapısal hem de işlevsel açıdan çok çeşitlidir. En önemli ve genel olanı konidia üretimidir, ancak klamidosporlar da sıklıkla üretilir. Ayrıca, Ascomycota tomurcuklanma yoluyla aseksüel olarak da çoğalır.

Konidyum oluşumu:

Eşeysiz üreme, vejetatif üreme sporları olan conidia yoluyla gerçekleşebilir. Adını Yunanca toz (conia) kelimesinden alan bir mantarın aseksüel, hareketsiz haploid sporları bu nedenle konidiosporlar ve mitosporlar olarak da bilinir. Konidiosporlar genellikle bir çekirdek içerir ve mitotik hücre bölünmesi ürünleridir ve bu nedenle, bazen çağrı olan mitospores , kaynaklandıkları miselyumdan genetik olarak aynı olan,. Tipik olarak, konidioforlar olan özel hiflerin uçlarında oluşturulurlar. Türlerine bağlı olarak rüzgar, su veya hayvanlar tarafından dağılabilirler. Konidioforlar, misellerden basitçe dallanabilir veya meyve veren cisimlerde oluşabilirler.

Sporlu (conidating) ucu oluşturan hif, normal hifal ucuna çok benzer olabilir veya farklılaşabilir. En yaygın farklılaşma olarak adlandırılan bir şişe şeklinde bir hücrenin oluşumudur phialide , sporlar üretildiği. Bu aseksüel yapıların hepsi tek bir hif değildir. Bazı gruplarda, conidiophores (conidia taşıyan yapılar) kalın bir yapı oluşturmak üzere toplanır.

Örn. Moniliales düzeninde, koremi veya synnema olarak adlandırılan kümelenmeler dışında hepsi tek hiflerdir. Bunlar, bir araya toplanmış konidioforlardan bir kütle halinde üretilen birçok konidia ile, daha çok mısır kütüğüne benzer yapılar üretir.

Çeşitli conidia ve conidiophores bazen farklı özelliklere sahip aseksüel sporokarplarda gelişir (örn. acervulus, pycnidium, sporodochium). Bazı Ascomycetes türleri, yapılarını bitki dokusu içinde parazit veya saprofit olarak oluşturur. Bu mantarlar, muhtemelen bir substrat olarak bitki dokusunun kültürel koşullarından etkilenen daha karmaşık aseksüel spor yapıları geliştirmiştir. Bu yapılara sporodochium denir . Bu, bitki dokusunda psödoparankimatöz bir stromadan oluşturulan bir konidiofor yastığıdır . Pycnidium konidoforların ile iç duvarında kaplı bir şişe şeklinde parankimatöz yapısı, bir küresel olan. Acervulus sonunda dağılma için kutıküle patlak bir bitki kütikülü altında üretilen konidoforların düz daire şekilli bir yatak vardır.

Tomurcuklanan:

Ascomycetes'te eşeysiz üreme süreci, mayada açıkça gözlemlediğimiz tomurcuklanmayı da içerir . Buna "blastik süreç" denir. Hifal uç duvarının üflenmesini veya taşmasını içerir. Blastik süreç tüm duvar katmanlarını içerebilir veya eski duvarın içinden ekstrüde edilen yeni bir hücre duvarı sentezlenebilir.

Tomurcuklanmanın ilk olayları, tomurcuğun ortaya çıkmak üzere olduğu nokta etrafında bir kitin halkasının gelişmesi olarak görülebilir. Bu, hücre duvarını güçlendirir ve stabilize eder. Enzimatik aktivite ve turgor basıncı, hücre duvarını zayıflatmak ve çıkarmak için hareket eder. Bu aşamada yeni hücre duvarı materyali dahil edilir. Hücre içerikleri döl hücresine zorlanır ve mitozun son aşaması bir hücre plakası sona erdiğinde, yeni bir hücre duvarının içeriye doğru büyüyeceği nokta oluşur.

Ascomycetes'in özellikleri

• Ascomycota morfolojik olarak çeşitlidir. Grup, tek hücreli mayalardan karmaşık kap mantarlarına kadar organizmaları içerir.
• Likenlerin %98'inde likenlerin mantar kısmı olarak Ascomycota bulunur.
• Ascomycota'nın 2000 tanımlanmış cins ve 30.000 türü vardır.
• Bu çeşitli gruplar arasındaki birleştirici özellik , bazı durumlarda yaşam döngüsünde azaltılmış bir rolü olsa da, ascus olarak bilinen üreme yapısının varlığıdır .
• Birçok ascomycetes ticari öneme sahiptir. Fırıncılıkta, bira yapımında ve şarap fermantasyonunda kullanılan mayaların yanı sıra gurme lezzetleri olarak tutulan yer mantarı ve morel gibi bazıları faydalı bir rol oynar.
• Birçoğu, Hollanda karaağaç hastalığı ve elma yanıklığı gibi ağaç hastalıklarına neden olur.
• Bitki patojenik ascomycetes'lerden bazıları elma kabuğu, pirinç kabuğu, ergot mantarları, siyah düğüm ve küllemedir.
• Mayalar alkollü içecekler ve ekmek üretmek için kullanılır. Penicillium küfü antibiyotik penisilin üretmek için kullanılır.
• Ascomycota filumunun tüm üyelerinin neredeyse yarısı, likenler oluşturmak için alglerle simbiyotik ilişkiler kurar.
• Moreller (çok değerli yenilebilir mantarlar) gibi diğerleri bitkilerle önemli mikorizal ilişkiler kurar, böylece daha fazla su ve besin alımı ve bazı durumlarda böceklerden koruma sağlar.
• Hemen hemen tüm ascomycetes karasal veya parazitiktir. Bununla birlikte, birkaçı deniz veya tatlı su ortamlarına uyum sağlamıştır.
• Hiflerin hücre duvarları, Basidiomycota'da olduğu gibi , değişken şekilde kitin ve β-glukanlardan oluşur . Bununla birlikte, bu lifler, galaktoz ve mannoz şekerlerini içeren bir glikoprotein matrisi içine yerleştirilmiştir.
• Ascomycetes miselyumu genellikle bölmeli hiflerden oluşur . Bununla birlikte, bölümlerin her birinde sabit sayıda çekirdek olması gerekmez.
• Septal duvarlar, bireysel hifler boyunca sitoplazmik devamlılık sağlayan septal gözeneklere sahiptir. Uygun koşullar altında, çekirdekler ayrıca septal gözenekler yoluyla septal bölmeler arasında göç edebilir.
• Ascomycota'nın benzersiz bir özelliği (ancak tüm ascomycetes'lerde mevcut değildir), septal gözenekleri kontrol eden hifal segmentleri ayıran septanın her iki tarafında Woronin cisimlerinin varlığıdır . Bitişik bir hifa yırtılırsa, Woronin gövdeleri, yırtılmış bölmeye sitoplazma kaybını önlemek için gözenekleri tıkar. Woronin cisimleri, kristal bir protein matrisi ile küresel, altıgen veya dikdörtgen zara bağlı yapılardır.

Modern sınıflandırma

Tanımlanan ve kabul edilen üç alt filum vardır:

• Pezizomycotina büyük subfilum ve üretim tüm Ascomy içeren askokarplar (meyve organları), bir cins için hariç Neolecta içinde, Taphrinomycotina . Bir önceki takson olan Euascomycetes ile kabaca eşdeğerdir . Pezizomycotina, yer mantarı , ergot , ascolichens, cup mantarları ( disomycetes ), pyrenomycetes , lorchels ve tırtıl mantarı gibi çoğu makroskopik "ascos"u içerir . Ayrıca külleme , dermatofitik mantarlar ve Laboulbeniales gibi mikroskobik mantarlar içerir .
• Saccharomycotina gibi "gerçek" mayalar, en ihtiva fırıncı mayası ve Candida tomurcuklanarak vejetatif üreme, tek hücreli (tek hücreli) mantarlardır,. Bu türlerin çoğu daha önce Hemiaskomycetes adı verilen bir taksonda sınıflandırılmıştı .
• Taphrinomycotina birbirinden farklı ve bunlar arasında bazal molekül (aşağıdaki tanındı Ascomycota, gruba DNA ) analiz eder. Takson orijinal olarak Archiascomycetes (veya Archaeascomycetes ) olarak adlandırılmıştır . Hifal mantarları ( Neolekta , Taphrina , Archaeorhizomyces ), fisyon mayalarını ( Schizosaccharomyces ) ve memeli akciğer paraziti Pneumocystis'i içerir .

Eski takson adları

Ascomycota türleri için morfolojik özelliklere dayanan birkaç eski takson adı hala ara sıra kullanılmaktadır. Bunlar aşağıdaki seksüel (içerir teleomorphic cinsel yapıları tarafından tanımlanan) grupları, meyve gövdeleri : Discomycetes oluşturan tüm türler dahil apothecia ; Pyrenomycetes oluşan bütün kese mantarlar dahil perithecia veya pseudothecia veya bu morfolojik yapıların benzeyen her hangi bir yapı; ve cleistothecia oluşturan türleri içeren Plectomycetes . Hemiascomycetes mayalar ve artık yerleştirilmiş olan mantar, maya gibi dahil Saccharomycotina veya Taphrinomycotina ise, Euascomycetes şimdi Ascomycota kalan türler dahil Pezizomycotina ve Neolecta Taphrinomycotina içindedir.

Bazı ascomycetes cinsel olarak üremez veya asci ürettiği bilinmez ve bu nedenle anamorfik türlerdir. Conidia (mitosporlar) üreten bu anamorflar daha önce mitosporik Ascomycota olarak tanımlanıyordu . Bazı taksonomistler bu grubu ayrı bir yapay filuma , Deuteromycota'ya (veya "Fungi Imperfecti") yerleştirdi. Son moleküler analizlerin ascus taşıyan taksonlarla yakın ilişkileri belirlediği durumlarda, anamorfik türler, tanımlayıcı ascus olmamasına rağmen Ascomycota'da gruplandırılmıştır. Aynı türün eşeyli ve eşeysiz izolatları, genellikle aynı türün sırasıyla eşeysiz ve eşeysiz izolatları için Aspergillus nidulans ve Emericella nidulans gibi farklı iki terimli tür adları taşır .

Deuteromycota türleri, konidialarını, teknik olarak piknidia ve acervuli olarak bilinen, küçük şişe veya daire şeklindeki conidiomata'da ürettilerse Coelomycetes olarak sınıflandırıldı . Hyphomycetes bu türler olan konidiofor ( yani , konıdi oluşturucu sonunda hücreler taşıyan hif yapıları) serbest ya da gevşek düzenlenmiş bulunmaktadır. Çoğunlukla izole edilirler, ancak bazen paralel olarak hizalanmış hücre demetleri ( sinematal olarak tanımlanır ) veya yastık şeklindeki kitleler ( sporodochial olarak tanımlanır ) olarak da görünürler .

morfoloji

Eklembacaklılar üzerinde parazit olan Ophiocordyceps cinsinin bir üyesi . Uzatılmış stromaya dikkat edin. Bilinmeyen türler, belki Ophiocordyceps caloceroides .

Ascomycete yaşam döngüsü

Çoğu tür, hif adı verilen filamentli, mikroskobik yapılar veya tomurcuklanan tek hücreler (mayalar) olarak büyür . Birbirine bağlı birçok hif, genellikle miselyum olarak adlandırılan ve çıplak gözle (makroskopik) görüldüğünde genellikle küf olarak adlandırılan bir thallus oluşturur . Eşeyli üreme sırasında, birçok Ascomycota tipik olarak çok sayıda asci üretir . Ascus genellikle çok hücreli, ara sıra kolayca görülebilen meyve veren bir yapı olan ascocarp ( ascoma olarak da adlandırılır ) içinde bulunur. Ascocarps çok çeşitli şekillerde gelir: fincan şeklinde, sopa şeklinde, patates benzeri, süngerimsi, tohum benzeri, sızan ve sivilce benzeri, mercan benzeri, sirke benzeri, golf topu şeklinde, delikli tenis top benzeri, yastık şeklinde, kaplamalı ve tüylü minyatür ( Laboulbeniales ), mikroskobik klasik Yunan kalkan şeklinde, saplı veya sapsız. Tek veya kümelenmiş görünebilirler. Kömür (karbonlu), kösele, lastik, jelatinli, sümüksü, toz veya örümcek ağı benzeri gibi etli de dahil olmak üzere dokuları da çok değişken olabilir. Ascocarps, kırmızı, turuncu, sarı, kahverengi, siyah veya daha nadiren yeşil veya mavi gibi birçok renkte gelir. Saccharomyces cerevisiae gibi bazı ascomyceous mantarlar, tek hücreli mayalar olarak büyürler, bunlar - cinsel üreme sırasında - bir askusa dönüşür ve meyve veren cisimler oluşturmaz.

Aseksüel durumundaki "mum mantarı", Xylaria hypoxylon

Gelen lichenized türleri, mantar tal şeklini tanımlayan simbiyotik koloni. Candida albicans gibi bazı dimorfik türler, tek hücreli büyüme ile filamentli, çok hücreli hif olarak büyüme arasında geçiş yapabilir. Diğer türler pleomorfiktir , aseksüel (anamorfik) ve cinsel (teleomorfik) büyüme formları sergiler.

Likenler dışında, çoğu ascomycete'nin üreme dışı (vejetatif) miselyumu genellikle göze çarpmaz çünkü genellikle toprak gibi substrata gömülür veya canlı bir konakçının üzerinde veya içinde büyür ve meyve verirken sadece askom görülebilir. Hifal duvarlarındaki melanin gibi pigmentasyon , yüzeylerde üretken büyüme ile birlikte görünür küf kolonilerine neden olabilir; örnekler , banyo kalafatlama ve diğer nemli alanlarda siyah noktalar oluşturan Cladosporium türlerini içerir . Birçok ascomycetes gıda bozulmasına neden olur ve bu nedenle reçeller, meyve suları ve diğer gıdalar üzerinde gelişen zarlar veya küflü tabakalar bu türlerin miselleridir veya bazen Mucoromycotina ve neredeyse hiç Basidiomycota değildir . İsli kalıplar özellikle tropik bölgelerde, bitkilerde gelişirler birçok türün thalli vardır.

A askokarp morel sayısız apothecia içerir.

Büyük maya hücreleri, asci veya ascus benzeri hücreler veya konidyum kütleleri de makroskopik yapılar oluşturabilir. Örneğin. Pneumocystis türleri akciğer boşluklarını kolonize edebilir (röntgenlerde görülebilir), bu da bir tür pnömoniye neden olabilir . Ait Aşçı Ascosphaera dolgu bal arısı larva ve pupa tebeşir benzeri görüntüsü dolayısıyla adı "chalkbrood" ile mumyalama neden olur. Küçük koloniler için in vitro ve in vivo mayalar ve Candida türlerinin ağızda veya vajinada aşırı büyümesi , bir tür kandidiyaz olan "pamukçuk"a neden olur .

Ascomycetes'in hücre duvarları hemen hemen her zaman kitin ve β-glukanlar içerir ve hif içindeki " septa " adı verilen bölünmeler , tek tek hücrelerin (veya bölmelerin) iç sınırlarıdır. Hücre duvarı ve septa, hifaya stabilite ve sertlik verir ve hücre duvarı ve hücre zarında lokal hasar olması durumunda sitoplazma kaybını önleyebilir . Septa genellikle merkezde, bitişik hücreler arasında sitoplazmik bir bağlantı olarak işlev gören ve bazen bir hifa içinde çekirdeklerin hücreden hücreye hareketine izin veren küçük bir açıklığa sahiptir. En Ascomycetes vejetatif hifler hücre (başına yalnızca bir çekirdeği ihtiva eden tek çekirdek hif), ancak çok çekirdekli hücreler, özellikle artan apikal bölgelerinde hif-aynı zamanda mevcut olabilir.

Metabolizma

Diğer mantar filumlarında olduğu gibi Ascomycota, enerji kaynağı olarak organik bileşiklere ihtiyaç duyan heterotrofik organizmalardır . Bunlar, ölü madde, gıda maddeleri veya diğer canlı organizmalar içinde veya üzerinde ortakyaşar olarak dahil olmak üzere çeşitli organik substratlarla beslenerek elde edilir . Ascomycetous mantarlar bu besin maddelerini çevrelerinden elde etmek için organik maddeleri daha küçük moleküllere parçalayan ve daha sonra hücreye alınan güçlü sindirim enzimleri salgılarlar . Birçok tür, yapraklar, dallar veya kütükler gibi ölü bitki materyali üzerinde yaşar. Birkaç tür, bitkileri, hayvanları veya diğer mantarları parazitler veya karşılıklı ortakyaşarlar olarak kolonize eder ve tüm metabolik enerjilerini konakçılarının dokularından besinler şeklinde alır.

Uzun evrimsel geçmişleri sayesinde Ascomycota, hemen hemen her organik maddeyi parçalama kapasitesini geliştirmiştir. Çoğu organizmanın aksine, selüloz veya lignin gibi bitki biyopolimerlerini sindirmek için kendi enzimlerini kullanabilirler . Hayvanlarda bol miktarda bulunan yapısal bir protein olan kolajen ve saç ve tırnakları oluşturan bir protein olan keratin de besin kaynakları olarak kullanılabilir. Olağandışı örnekler arasında duvar boyasıyla beslenen Aureobasidium pullulans ve uçak yakıtıyla beslenen (havayolu endüstrisi için ara sıra sorunlara neden olan) kerosen mantarı Amorphotheca resinae yer alır ve bazen yakıt borularını tıkayabilir. Diğer türler yüksek ozmotik strese dayanabilir ve örneğin tuzlu balıklarda büyüyebilir ve birkaç ascomycetes suda yaşar.

Ascomycota, yüksek derecede uzmanlaşma ile karakterize edilir; örneğin, Laboulbeniales'in belirli türleri, belirli bir böcek türünün yalnızca belirli bir bacağına saldırır. Birçok Ascomycota, likenlerde -yeşil algler veya siyanobakterilerle simbiyotik ilişkiler - gibi simbiyotik ilişkilere girer ; burada mantar ortakyaşamı doğrudan fotosentez ürünleri alır . Birçok basidiomycetes ve Glomeromycota ile ortak olarak , bazı ascomycetes, mikorizal dernekler oluşturmak için kökleri kolonize ederek bitkilerle simbiyoz oluşturur . Ascomycota ayrıca amipler gibi küçük protistlerin yanı sıra yuvarlak solucanlar ( Nematoda ), rotiferler , tardigradlar ve yay kuyruklu ( Collembola ) gibi küçük eklembacaklıları yakalamak için hif tuzakları geliştiren birkaç etçil mantarı temsil eder .

Kültür ortamında Hypomyces completus

Dağıtım ve yaşam ortamı

Ascomycota, Antarktika dahil tüm kıtalarda meydana gelen dünya çapındaki tüm kara ekosistemlerinde temsil edilmektedir . Sporlar ve hif parçaları atmosfer ve tatlı su ortamlarının yanı sıra okyanus sahilleri ve gelgit bölgeleri boyunca dağılır . Türlerin dağılımı değişkendir; bazıları tüm kıtalarda bulunurken, diğerleri, örneğin beyaz trüf Tuber magnatum gibi , yalnızca İtalya ve Doğu Avrupa'da izole yerlerde bulunur. Bitki-parazitik türlerin dağılımı genellikle konukçu dağılımları ile sınırlıdır; örneğin, Cyttaria sadece Güney Yarımküre'de Nothofagus'ta (Güney Kayını ) bulunur .

üreme

Eşeysiz üreme

Ascomycota'da eşeysiz üreme baskın üreme şeklidir ve bu mantarların yeni alanlara hızla yayılmasından sorumludur. Vejetatif üreme sporları, conidia yoluyla oluşur . Konidiosporlar genellikle bir çekirdek içerir ve mitotik hücre bölünmelerinin ürünleridir ve bu nedenle bazen köken aldıkları miselyumla genetik olarak özdeş olan mitosporlar olarak adlandırılırlar. Tipik olarak özelleşmiş hiflerin , konidioforların uçlarında oluşturulurlar . Türlerine bağlı olarak rüzgar, su veya hayvanlar tarafından dağılabilirler .

aseksüel sporlar

Farklı aseksüel spor türleri renk, şekil ve bireysel sporlar olarak nasıl salındıkları ile tanımlanabilir. Spor türleri Ascomycota içindeki sınıflandırmada taksonomik karakter olarak kullanılabilir. En sık görülen türler, amerosporlar olarak adlandırılan tek hücreli sporlardır . Spor bir çapraz duvar ( septum ) ile ikiye bölünürse , buna didymospore denir .

Trichoderma aggressivum'un konidiosporları , Çap yakl. 3µm

Aspergillus cinsinin küflerinin konidioforları, konidiogenez blastik-fialidiktir

Ait Konidioforlar Trichoderma harzianum'un , konidyojenesis blastik-fialıdık olduğunu

Arasında Konidiyoforlar Trichoderma fertil uçlarında vazo-şekilli fiyalidler ve yeni oluşan konidya (parlak noktalar)

İki veya daha fazla çapraz duvar olduğunda, sınıflandırma spor şekline bağlıdır. Bölmeler ise enine bir merdivenin basamaklarının gibi, bu bir olduğu phragmospore ve onlar bir sahip olmadığını net benzeri yapıda bir olduğunu dictyospore . In staurospores ışın benzeri kollar merkezi gövdeden yaymak; diğerlerinde ( helicospores ) tüm spor bir yay gibi bir spiral içinde sarılır. Uzunluk-çap oranı 15:1'den fazla olan çok uzun solucan benzeri sporlara skolekosporlar denir .

Konidiyogenez ve ayrılma

Ascomycota'nın anamorflarının önemli özellikleri , spor oluşumunu ve ayrılmayı (ana yapıdan ayrılma) içeren konidiogenezdir . Konidyojenesis tekabül Embriyolojiye hayvanlarda ve bitkilerde ve iki gelişme temel formları halinde ayrılabilir: blastik bu conidiogenic hif ayıran önce spor zaten bellidir konidyojenesis, ve thallic konidyojenesis, bu süre boyunca bir çapraz duvar şekilleri ve yeni oluşturulan hücre bir spora dönüşür. Sporlar, yayılmalarına yardımcı olan büyük ölçekli özel bir yapıda üretilebilir veya üretilmeyebilir.

Bu iki temel tip ayrıca aşağıdaki gibi sınıflandırılabilir:

• blastik-akropetal ( konidiyojenik hifanın ucunda tekrarlanan tomurcuklanma, böylece en genç sporlar uçta olacak şekilde bir spor zinciri oluşur),
• blastik-senkronize (bir merkezi hücreden eş zamanlı spor oluşumu, bazen ilk sporlardan oluşan ikincil akropetal zincirler),
• blastik-sempodial (önde gelen sporun arkasından yanlara doğru tekrarlanan spor oluşumu, böylece en eski spor ana uçta olur),
• blastik-annelidik (her spor ayrılır ve önceki sporun bıraktığı yara izinin içinde halka şeklinde bir iz bırakır),
• blastik-fialidik (sporlar ortaya çıkar ve phialidler adı verilen ve uzunlukları sabit kalan özel konidiyojenik hücrelerin açık uçlarından atılır ),
• basauxic (gelişimin art arda daha genç aşamalarında olan bir conidia zincirinin ana hücreden yayıldığı yer),
• blastik-gerileyici (sporlar, konidiyojenik hifanın ucuna yakın çapraz duvarların oluşumuyla ayrılır, bu nedenle giderek kısalır),
• talik-artrik (çift hücreli duvarlar, konidiyojenik hifayı artrokonidia adı verilen kısa, silindirik sporlara dönüşen hücrelere böler ; bazen her ikinci hücre ölür ve artrokonidiyi serbest bırakır),
• thallik-soliter (büyük bir şişkin hücre, konidiyojenik hifadan ayrılır, iç duvarlar oluşturur ve bir phragmospore olarak gelişir ).

Bazen konidyumlar çıplak gözle görülebilen ve sporların dağılmasına yardımcı olan yapılarda üretilir. Bu yapılar "conidiomata" (tekil: conidioma ) olarak adlandırılır ve piknidia (şişe şeklindedir ve mantar dokusunda ortaya çıkar) veya acervuli (yastık şeklindedir ve konakçı dokuda ortaya çıkar) şeklini alabilir.

Dehiscence iki şekilde olur. Gelen schizolytic açılması, bir çift bölme merkezi bir lamel (katman) hücreler arası biçimleri duvar; merkezi tabaka daha sonra parçalanarak sporları serbest bırakır. Gelen rhexolytic açılması, dış dejenere üzerindeki sporlar katılır ve konidianıri serbest bırakır hücre duvarına.

Heterokaryozis ve paraseksüellik

Birkaç Ascomycota türünün cinsel döngüye sahip olduğu bilinmemektedir. Bu tür aseksüel türler, heterokaryozis ve paraseksüel olayları içeren süreçlerle bireyler arasında genetik rekombinasyona uğrayabilir .

Parasexuality adı verilen bir işlem ile, farklı kişiler ait iki hif birleştirme neden heterokaryosis sürecine karşılık gelir anastomoz genetik olarak farklı ile sonuçlanan bir dizi olay, ardından hücre çekirdekleri bölgesindeki miselyum . Çekirdeklerin birleşmesini, gamet oluşumu gibi mayotik olaylar takip etmez ve çekirdek başına artan sayıda kromozom ile sonuçlanır . Mitotik çaprazlama , rekombinasyonu , yani homolog kromozomlar arasında genetik materyal alışverişini mümkün kılabilir . Kromozom sayısı daha sonra nükleer bölünme ile haploid durumuna geri getirilebilir, her yavru çekirdek orijinal ana çekirdekten genetik olarak farklıdır. Alternatif olarak, çekirdekler bazı kromozomları kaybedebilir ve bu da aneuploid hücrelere neden olabilir . Candida albicans (Saccharomycetes sınıfı), paraseksüel döngüsü olan bir mantar örneğidir (bkz. Candida albicans ve Parasexual döngüsü ).

Eşeyli üreme

Sekiz iki hücreli Ascospores ile Ascus of Hypocrea virens

Ascomycota'daki cinsel üreme , bu mantar grubunu tanımlayan ve onu diğer mantar filumlarından ayıran yapı olan ascus'un oluşumuna yol açar . TSKB'ler boru şeklinde bir kap olup, bir meiosporangium üretilen cinsel sporlarını içermektedir, mayoz ve burada adı verilen askosporlar .

Candida albicans gibi birkaç istisna dışında, çoğu ascomycetes haploiddir , yani çekirdek başına bir kromozom seti içerirler . Eşeyli üreme sırasında , genellikle çok kısa olan bir diploid faz vardır ve mayoz bölünme haploid durumu eski haline getirir. Ascomycota'nın iyi çalışılmış bir temsili türünün cinsel döngüsü Neurospora crassa'da daha ayrıntılı olarak anlatılmıştır . Ayrıca, Ascomycota mantarlarında cinsel üremenin sürdürülmesi için uyarlanabilir temel Wallen ve Perlin tarafından gözden geçirildi. Bu yeteneğin korunmasının en makul nedeninin, mayoz bölünme sırasında meydana gelen rekombinasyonu kullanarak DNA hasarını onarmanın yararı olduğu sonucuna varmışlardır . DNA hasarı, besin sınırlaması gibi çeşitli streslerden kaynaklanabilir.

Cinsel sporların oluşumu

Yaşam döngüsünün cinsel kısmı, iki hifal yapı çiftleştiğinde başlar . Durumunda homothallic türleri, karşı aynı mantar hifenleri arasında bu etkindir klon , oysa heterothallic türleri, iki hif de genetik olarak farklılık mantar klonlar, yani, farklı olanlar kaynağı gerekir eşleşme türü . Çiftleşme türleri mantarlar için tipiktir ve kabaca bitki ve hayvanlardaki cinsiyetlere karşılık gelir; ancak bir türün ikiden fazla çiftleşme türü olabilir, bu da bazen karmaşık vejetatif uyumsuzluk sistemlerine neden olabilir. Eşleşme Çeşidi uyarlama fonksiyonu olarak ele alınmıştır Neurospora crassa .

Gametangia , hiflerden oluşan cinsel yapılardır ve üretici hücrelerdir. Adı verilen bir çok ince hif, trichogyne bir gametangium, çıkan ascogonium bir gametangium ile (ve birleştirme anterozoit diğer mantar izolatı). Anterozoit içinde çekirdek daha sonra ascogonium içine göç ve plasmogamy alınmış karıştırılmasını sitoplazma -occurs. Hayvan ve bitki farklı olarak, plasmogamy hemen çekirdeklerin (denilen birleştirilmesi, ardından değildir karyogamy ). Bunun yerine, iki hifadan gelen çekirdekler, eş zamanlı olarak bölündüğü cinsel döngünün dikaryofazını başlatan çiftler oluşturur. Eşleştirilmiş çekirdeklerin füzyonu, genetik materyalin karıştırılmasına ve rekombinasyona yol açar ve bunu mayoz takip eder . Benzer bir cinsel döngü kırmızı alglerde (Rhodophyta) mevcuttur. Atılan bir hipotez, ascogonium'da askogeniden önce ikinci bir karyogami olayının meydana geldiğini ve bunun, mayoz bölünme ile dört diploid çekirdeğe ve ardından brachymeiosis adı verilen sözde bir süreçle sekiz haploid çekirdeğe bölünen bir tetraploid çekirdeğe yol açtığını iddia etti , ancak bu hipotez kanıtlandı. 1950'ler.

Hypomyces chrysospermus'un Unitunicate-inoperculate Asci'si

Döllenmiş askogonyumdan, her hücrenin iki çekirdek içerdiği iki çekirdekli hifler ortaya çıkar. Bu hiflere askojen veya verimli hifler denir . Steril olan tek (veya mono-) çekirdekli hifler içeren bitkisel miselyum tarafından desteklenirler. Hem steril hem de verimli hifler içeren miselyum , milyonlarca verimli hif içerebilen ascocarp adlı meyve veren gövdeye dönüşebilir .

Ascocarp, Ascomycota'daki cinsel fazın meyve veren gövdesidir. Morfolojik olarak farklı beş ascocarp türü vardır, yani:

• Çıplak asci: bunlar basit ascomycetes'lerde meydana gelir; asci organizmanın yüzeyinde üretilir.
• Perithecia : Asci, üstte bir gözenek (ostiole) bulunan şişe şeklinde askom (perithecium) içindedir.
• Cleistothecia : Ascocarp (bir cleistothecium) küresel ve kapalıdır.
• Apothecia : Asci, çanak şeklinde bir ascoma (apothecium) içindedir. Bunlara bazen "kupa mantarları" denir.
• Pseudothecia : Perithecia'ya benzeyen pseudothecia'da üretilen iki katmanlı Asci. Askosporlar düzensiz sıralanmıştır.

Cinsel yapılar ascocarp'ın meyve veren tabakası olan hymenium'da oluşur . Askojen hiflerin bir ucunda, hiflerin büyüme yönünün tersine doğru kıvrılan karakteristik U-şekilli kancalar gelişir. Her bir hifanın apikal kısmında bulunan iki çekirdek, mitotik iğciklerinin iplikleri paralel ilerleyecek ve genetik olarak farklı iki çift çekirdek oluşturacak şekilde bölünür . Bir yavru çekirdek, kancaya yakın göç ederken, diğer yavru çekirdek, hifanın bazal kısmına yerleşir. İki paralel çapraz duvarın oluşumu daha sonra hifayı üç bölüme ayırır: biri tek çekirdekli kancada, biri orijinal hifanın bir çekirdeği içeren tabanında ve diğeri, hifi içeren U-şekilli kısmı ayıran. diğer iki çekirdek.

Bir apothecium diyagramı ( Ascomycetes'in tipik fincan benzeri üreme yapısı), steril dokuların yanı sıra gelişen ve olgun asci'yi gösterir.

Çekirdeklerin füzyonu (karyogami), kızlık zarındaki U şeklindeki hücrelerde gerçekleşir ve diploid bir zigot oluşumu ile sonuçlanır . Zigot , uzun tüp şeklinde veya silindir şeklinde bir kapsül olan ascus'a doğru büyür . Mayoz daha sonra dört haploid çekirdeğe yol açar , bunu genellikle her askusta sekiz çekirdekle sonuçlanan başka bir mitotik bölünme izler. Bazı sitoplazmalarla birlikte çekirdekler, bir bakla içindeki bezelye gibi askus içinde hizalanan askosporlara yol açmak için zarlar ve bir hücre duvarı içine alınır.

Askusun açılması üzerine, askosporlar rüzgar tarafından dağılabilirken, bazı durumlarda sporlar askustan zorla dışarı atılır; bazı türler, 30 cm'ye kadar askosporları çıkarabilen spor topları geliştirmiştir. uzak. Sporlar uygun bir alt tabakaya ulaştığında filizlenir, mantar yaşam döngüsünü yeniden başlatan yeni hifler oluştururlar.

Ascus'un formu sınıflandırma için önemlidir ve dört temel türe ayrılır: tek tek-işlemli, tek tekli-işsiz, bitunikat veya prototunikat. Daha fazla ayrıntı için asci hakkındaki makaleye bakın.

Ekoloji

Ascomycota, çoğu kara tabanlı ekosistemde merkezi bir rol üstlenir . Bunlar önemli ayrıştırıcılar ölü yapraklar ve hayvanlar gibi organik malzemeler, kırma ve yardımcı çürükçül malzemesi (ayrıştıran besleme maddesi hayvan) besinlerini elde edildi. Ascomycetes, diğer mantarlarla birlikte selüloz veya lignin gibi büyük molekülleri parçalayabilir ve bu nedenle karbon döngüsü gibi besin döngüsünde önemli rollere sahiptir .

Ascomycota'nın meyve veren gövdeleri böceklerden sümüklü böceklere ve salyangozlardan ( Gastropoda ) kemirgenlere ve geyik ve yaban domuzu gibi daha büyük memelilere kadar birçok hayvan için yiyecek sağlar .

Birçok ascomycetes , bitkiler ve hayvanlar da dahil olmak üzere diğer organizmalarla simbiyotik ilişkiler kurar.

likenler

Muhtemelen evrimsel tarihlerinin başlarından beri, Ascomycota yeşil algler ( Chlorophyta ) ve diğer alg ve siyanobakteri türleri ile simbiyotik ilişkiler kurmuştur . Bu karşılıklı ilişkiler yaygın olarak likenler olarak bilinir ve dünyanın diğer organizmalar için uygun olmayan ve Kuzey Kutbu , Antarktika , çöller ve dağ tepeleri de dahil olmak üzere aşırı sıcaklık ve nem ile karakterize edilen karasal bölgelerinde büyüyebilir ve kalıcı olabilir . İken fotoototrofık alg ortağı fotosentez yoluyla metabolik enerji üretir, mantar istikrarlı, destekleyici matris sunar ve radyasyon ve dehidratasyon hücreleri korur. Ascomycota'nın yaklaşık %42'si (yaklaşık 18.000 tür) liken oluşturur ve likenlerin mantar ortaklarının neredeyse tamamı Ascomycota'ya aittir.

Mikoriza mantarları ve endofitler

Ascomycota'nın üyeleri bitkilerle iki önemli ilişki türü oluşturur: mikorizal mantarlar ve endofitler olarak . Mikorizalar, mantarların bitkilerin kök sistemleriyle, bitkinin büyümesi ve kalıcılığı için hayati öneme sahip olabilecek simbiyotik birliktelikleridir. Mantarın ince misel ağı, toprakta düşük seviyelerde meydana gelen mineral tuzlarının alımının artmasını sağlar. Buna karşılık bitki, mantara fotosentetik ürünler şeklinde metabolik enerji sağlar .

Endofitik mantarlar bitkilerin içinde yaşar ve konukçularıyla karşılıklı veya ortak ilişkiler oluşturanlar, konukçularına zarar vermez. Endofitik mantar ve konukçu arasındaki ilişkinin kesin doğası, ilgili türlere bağlıdır ve bazı durumlarda bitkilerin mantar kolonizasyonu, böceklere, yuvarlak solucanlara (nematodlar) ve bakterilere karşı daha yüksek bir direnç sağlayabilir ; çimen endofitleri söz konusu olduğunda , mantar ortakyaşamı , bitki yiyen (otçul) memelilerin sağlığını etkileyebilen ve böcek otçullarını caydırabilen veya öldürebilen zehirli alkaloidler üretir .

Hayvanlarla simbiyotik ilişkiler

Xylaria cinsinin birkaç ascomycete'si, yaprak kesici karıncaların yuvalarını ve Attini kabilesinin diğer mantar yetiştiren karıncalarını ve termitlerin (Isoptera) mantar bahçelerini kolonize eder . Böcekler yuvalardan ayrılana kadar meyve veren cisimler oluşturmadıklarından, birkaç Basidiomycota türü vakasında doğrulandığı gibi , yetiştirilebileceğinden şüphelenilmektedir .

Kabuk böcekleri (Scolytidae familyası), ascomycetes'in önemli simbiyotik ortaklarıdır. Dişi böcekler, mantar sporlarını derilerindeki karakteristik kıvrımlar olan micetangia'da yeni konakçılara taşırlar . Böcek, ahşabın içine ve yumurtalarını bıraktıkları büyük odalara tünel açar. Mycetangia'dan salınan sporlar, ahşabı parçalayabilen hiflere dönüşür. Böcek larvaları daha sonra mantar miselyumuyla beslenir ve olgunluğa ulaştıklarında enfeksiyon döngüsünü yenilemek için yanlarında yeni sporlar taşırlar. Bunun iyi bilinen bir örneği , Avrupa karaağaç kabuğu böceği Scolytus multistriatus tarafından taşınan Ophiostoma ulmi'nin neden olduğu Hollanda karaağaç hastalığıdır .

Bitki hastalığı etkileşimleri

En zararlı rollerinden biri, birçok bitki hastalığının etkenidir. Örneğin:

• Yakın akraba Ophiostoma ulmi ve Ophiostoma novo-ulmi türlerinin neden olduğu Hollanda karaağaç hastalığı , Avrupa ve Kuzey Amerika'da birçok karaağacın ölümüne yol açmıştır.
• Orijinal olarak Asya Cryphonectria parasitica , Tatlı Kestanelere ( Castanea sativa ) saldırmaktan sorumludur ve bir zamanlar yaygın olan Amerikan Kestanesini ( Castanea dentata ) neredeyse ortadan kaldırmıştır.
• Özellikle Kuzey Amerika'da yaygın olan bir mısır hastalığı ( Zea mays ), Cochliobolus heterostrophus tarafından ortaya çıkar .
• Taphrina deformans şeftalinin yaprak kıvrılmasına neden olur.
• Uncinula necator , asmalara saldıran külleme hastalığından sorumludur.
• Monilinia türleri, şeftali ( Prunus persica ) ve vişne ( Prunus ceranus ) gibi sert çekirdekli meyvelerin kahverengi çürümesine neden olur .
• Stachybotrys chartarum gibi Ascomycota üyeleri, özellikle tropik bölgelerde yaygın bir sorun olan yünlü tekstillerin solmasından sorumludur.
• Mavi-yeşil, kırmızı ve kahverengi küfler gıda maddelerine saldırır ve bozar - örneğin Penicillium italicum portakalları çürütür.
• Fusarium graminearum ile enfekte olan tahıllar , domuzlar tarafından yenildiğinde Fusarium kulak yanıklığına ve deri ve mukoza zarı lezyonlarına neden olan deoksinivalenol (DON) gibi mikotoksinler içerir .

İnsan hastalığı etkileşimleri

• Aspergillus fumigatus , bağışıklık sistemi baskılanmış hastaların akciğerlerinde sıklıkla ölümle sonuçlanan mantar enfeksiyonunun en yaygın nedenidir. Ayrıca, sıklıkla Kistik fibrozlu hastalarda veaynı zamanda Astımda ortaya çıkan Alerjik bronkopulmoner aspergillozun en sık nedenidir.
• Mukoza zarlarına saldıran bir maya olan Candida albicans , pamukçuk veya kandidiyaz adı verilen ağız veya vajina enfeksiyonuna neden olabilirve ayrıca "maya alerjileri" ile suçlanır.
• Epidermophyton gibi mantarlar cilt enfeksiyonlarına neden olur, ancak sağlıklı bağışıklık sistemi olan insanlar için çok tehlikeli değildir. Ancak, bağışıklık sistemi hasar görürse yaşamı tehdit edebilir; örneğin, Pneumocystis jirovecii , AIDS hastalarında meydana gelen ciddi akciğer enfeksiyonlarından sorumludur .
• Ergot ( Claviceps purpurea ) buğday veya çavdarlara saldırdığında insanlar için doğrudan bir tehdittir ve tüketildiğinde ergotizme neden olan oldukça zehirli alkaloidler üretir . Semptomlar halüsinasyonlar, mide krampları ve uzuvlarda yanma hissini (" Aziz Anthony Ateşi ") içerir.
• Yer fıstığı ve diğer konakçılarda yetişen Aspergillus flavus ,karaciğere zarar veren ve oldukça kanserojen olan aflatoksin üretir.
• Histoplasma capsulatum , bağışıklığı baskılanmış hastaları etkileyen histoplazmoza neden olur.
• Blastomyces dermatitidis , mantarın endemik olduğu bölgelerde insanlarda ve diğer hayvanlarda ara sıra bulunan istilacı ve sıklıkla ciddi bir mantar enfeksiyonu olan blastomikozun nedensel ajanıdır.
• Paracoccidioides brasiliensis ve Paracoccidioides lutzii , paracoccidioidomycosis etkenidir .
• Coccidioides immitis ve Coccidioides posadasii , koksidioidomikozun (vadi ateşi)etken maddesidir.
• Eskiden Penicillium marneffei olarak adlandırılan Talaromyces marneffei talaromikoza neden olur

İnsanlar için faydalı etkiler

Öte yandan ascus mantarları insanlığa bazı önemli faydalar sağlamıştır.

• En ünlü vaka, Penicillium chrysogenum (eski adıyla Penicillium notatum ), muhtemelen rakip bakterilere saldırmak için, penisilin adı altında , 20. yüzyılda bakteriyel bulaşıcı hastalıkların tedavisinde bir devrimi tetikleyen bir antibiyotik üreten küf mantarı olabilir. Yüzyıl.
• Tolypocladium niveum'un bir immünosupresör olarak tıbbi önemi abartılamaz. Organ nakli sırasında reddedilmeyi önlemek için verilmesinin yanı sıra multipl skleroz gibi otoimmün hastalıklar için de reçete edilen Siklosporin salgılar , ancak tedavinin uzun vadeli yan etkileri konusunda bazı şüpheler vardır.

Penicillium roqueforti ile damarlı stilton peyniri

• Bazı ascomycete mantarları, genetik mühendisliği prosedürleri ile nispeten kolay bir şekilde değiştirilebilir . Daha sonra kan pıhtılarını çözmek için kullanılan insülin , insan büyüme hormonu veya TPa gibi faydalı proteinler üretebilirler .
• Saccharomyces cerevisiae , Schizosaccharomyces pombe ve Neurospora crassa dahil olmak üzere çeşitli türler biyolojide yaygın model organizmalardır . Genomlar askomiset mantarlarının bir dizi tam sekanslanmıştır.
• Ekmek Mayası ( Saccharomyces cerevisiae ) ekmek , bira ve şarap yapmak için kullanılır , bu işlem sırasında glikoz veya sakaroz gibi şekerler etanol ve karbondioksit yapmak için fermente edilir . Fırıncılar mayayı karbondioksit üretimi için kullanırlar, bu da pişirme sırasında etanolün kaynamasıyla ekmeğin kabarmasına neden olur. Çoğu şarap üreticisi bunu etanol üretimi için kullanır ve fermantasyon sırasında karbondioksit atmosfere salınır. Bira üreticileri ve geleneksel köpüklü şarap üreticileri, hem alkol için birincil fermantasyon hem de şarap durumunda içeceklere "köpüklü" doku ve bira durumunda arzu edilen köpük sağlayan karbon dioksit kabarcıklarını üretmek için ikincil bir fermantasyon ile kullanırlar. .
• Penicillium camemberti enzimleri Camembert ve Brie peynirlerinin üretiminde rol oynarken, Penicillium roqueforti enzimleri Gorgonzola , Roquefort ve Stilton için aynı şeyi yapar .
• Asya'da, Aspergillus oryzae , soya sosu yapmak için ıslatılmış soya fasulyesinin hamuruna eklenir ve pirinç ve diğer tahıllardaki nişastayı, huangjiu ve sake gibi Doğu Asya alkollü içeceklerine fermantasyon için basit şekerlere ayırmak için kullanılır .
• Son olarak, Ascomycota'nın bazı üyeleri yenilebilir yiyeceklerdir; morels ( Morchella spp. ), yer mantarı ( Tuber spp. ) ve ıstakoz mantarı ( Hypomyces lactifluorum ) en çok aranan mantar lezzetlerinden bazılarıdır.

Ayrıca bakınız

• Ascomycota ailelerinin listesi incertae sedis
• Ascomycota genera incertae sedis listesi

Notlar

alıntı metinler