Aposematizm - Aposematism
Aposematism olan reklam potansiyeli için bir hayvan tarafından yırtıcı değer hücum veya yeme olmadığını. Bu kârsızlık, zehirlilik, zehir , kötü tat veya koku, keskin dikenler veya agresif doğa gibi avı öldürmeyi ve yemeyi zorlaştıran herhangi bir savunmadan oluşabilir . Bu reklam sinyalleri, göze çarpan renklendirme , ses , koku veya diğer algılanabilir özellikler biçimini alabilir . Aposematik sinyaller, her ikisi de potansiyel zarardan kaçındığı için hem avcı hem de av için faydalıdır.
Terim 1877'de Edward Bagnall Poulton tarafından Alfred Russel Wallace'ın uyarı renklendirme kavramı için icat edildi . Aposematizm, güçlü savunmaya sahip türlerin birbirine benzemek için evrimleştiği Müllerian taklitçiliğinde kullanılır . Benzer renkli türleri taklit ederek, avcılara yönelik uyarı sinyali paylaşılır ve onların daha az maliyetle daha hızlı öğrenmelerini sağlar.
Bir türün gerçekte kimyasal veya fiziksel savunmalara sahip olduğuna dair gerçek bir aposematik sinyal, yırtıcıları caydırmanın tek yolu değildir. In Batesian taklit pek çok tür blöf varken, bir taklit türler, koruma paylaşmak için yeterince yakından bir aposematic modelini andıran deimatic görüntüler kaçmak için bir başka savunmasız av etkinleştirmek için yeterince uzun bir yırtıcı irkilme olabilir. Karasal hayvanlarda aposematizm için iyi kanıtlar vardır; deniz hayvanlarında varlığı mümkündür ancak tartışmalıdır.
etimoloji
Aposematizm terimi, İngiliz zoolog Edward Bagnall Poulton tarafından 1890 tarihli The Colors of Animals adlı kitabında kullanılmıştır . Terimi, diğer hayvanları uzaklaştıran işaretlere atıfta bulunarak , Eski Yunanca ἀπό apo "uzak" ve σῆμα sēma "işaret" kelimelerine dayandırdı .
Savunma mekanizması
Aposematizmin işlevi, potansiyel yırtıcıları av hayvanın nahoş veya zehirli olma gibi savunmaları olduğu konusunda uyararak saldırıyı önlemektir. Kolayca tespit edilen uyarı birincil savunma mekanizmasıdır ve görünmeyen savunmalar ikincildir. Aposematik sinyaller, parlak renkler ve şeritler gibi yüksek kontrastlı desenler kullanarak öncelikle görseldir. Uyarı sinyalleri, zararlı bir avın dürüst göstergeleridir , çünkü dikkat çekicilik, zararlılıkla birlikte gelişir. Böylece, organizma ne kadar parlak ve göze çarparsa, genellikle o kadar toksik olur. Bu, bir yırtıcıyı tehdit edici bir görünümle ürkütmeye çalışan, ancak blöf yapan, herhangi bir güçlü savunma tarafından desteklenmeyen deimatik gösterilerin aksine .
En yaygın ve etkili renkler kırmızı, sarı, siyah ve beyazdır. Bu renkler yeşil yapraklarla güçlü bir kontrast sağlar, gölge ve ışıktaki değişikliklere direnir, yüksek derecede kromatiktir ve mesafeye bağlı kamuflaj sağlar . Bazı uyarı renklendirme biçimleri, bir yırtıcı tarafından uzaktan kolayca tespit edilmesine izin vermeyen, ancak yakın mesafeden uyarı benzeri olan etkili bir desen ve renk kombinasyonuna sahip olarak bu mesafeye bağlı kamuflajı sağlar ve kamuflaj ve kamuflaj arasında avantajlı bir denge sağlar. aposematizm. Uyarı rengi arka plana, ışık koşullarına ve yırtıcı görüşüne yanıt olarak gelişir. Görünür sinyallere kokular, sesler veya davranışlar eşlik ederek avcılar tarafından daha etkili bir şekilde tespit edilen çok modlu bir sinyal sağlanabilir.
Tatminsizlik, genel olarak anlaşıldığında, çeşitli şekillerde yaratılabilir. Bazı böcekler gibi uğur veya güve kaplan olurken, acı tatma kimyasallar içeren kokarca bir zararlı koku üreten ve zehir bezleri zehir dart kurbağa , acı bir bir kadife karınca veya nörotoksin bir de kara dul örümceği onları tehlikeli yapmak veya saldırmak acı verici. Kaplan güveler ya üreterek unpalatability reklam ultrasonik veya parlak renkli vücut parçaları (bkz maruz duruşlar uyararak bunları önlemek için sopaları uyarmak sesleri Unkenreflex ) veya açığa eyespots . Dasymutilla occidentalis gibi kadife karıncaların (aslında parazitik yaban arıları) her ikisi de parlak renklere sahiptir ve yakalandıklarında (stridülasyon yoluyla ) duyulabilir sesler çıkarır , bu da uyarıyı güçlendirmeye yarar. Memeliler arasında, daha küçük bir hayvan saldırgan olduğunda ve örneğin bal porsuğunda olduğu gibi kendini savunabildiğinde, avcılar caydırılabilir .
yaygınlık
karasal ekosistemlerde
Aposematizm böceklerde yaygındır, ancak omurgalılarda daha az yaygındır , çoğunlukla daha az sayıda sürüngen , amfibi ve balık türü ve bazı kötü kokulu veya agresif memelilerle sınırlıdır . Pitohuis , zehirli tüyleri ve derisi görünüşte yedikleri zehirli böceklerden gelen kırmızı ve siyah kuşlar dahil edilebilir. Aposematizmin insanın evriminde rol oynadığı, vücut kokusunun kendilerini silahlarla savunabilen büyük homininlerin avcılarına bir uyarı taşıdığı öne sürülmüştür .
Belki de en çok sayıda aposematik omurgalı, zehirli ok kurbağalarıdır (aile: Dendrobatidae ). Bu neotropik anuran amfibiler, geniş bir renklendirme ve toksisite yelpazesi sergiler. Bu zehirli kurbağa ailesindeki bazı türler (özellikle Dendrobates , Epipedobates ve Phyllobates ) dikkat çekici bir şekilde renklidir ve tüm canlı türleri arasında en zehirli alkaloitlerden birini tecrit eder . Aynı aile içinde, bu toksik alkaloidlerden yoksun olan kriptik kurbağalar da ( Colostetus ve Mannophryne gibi ) vardır. Bu kurbağalar geniş bir renklenme ve toksisite dizisi gösterse de, türler arasında çok az genetik fark vardır. Göze çarpan renklerinin evrimi, kimyasal savunma, diyet uzmanlığı, akustik çeşitlilik ve artan vücut kütlesi gibi özelliklerle ilişkilidir.
Bazı bitkilerin , otçulları tatsız kimyasallara veya dikenli yapraklar veya dikenler gibi fiziksel savunmalara karşı uyarmak için aposematizm kullandığı düşünülmektedir . Zencefil güvesi tırtılları gibi birçok böcek, konukçu bitkilerinden zehirli kimyasallar alır. Memeliler arasında kokarca ve zorillas Benzer-desenli ise keskin, onların kürk üzerinde siyah-beyaz-desenleri zıt olan kötü kokulu kimyasal savunma tanıtımı porsuk ve bal porsuk keskin pençeleri, güçlü çeneleri ve agresif doğaya reklamını. Gibi bazı parlak renkli kuşlar ötücüler zıt desenleri ile de aposematic olabilir, kadınlarda en azından; ancak erkek kuşlar genellikle cinsel seçilim yoluyla parlak bir şekilde renklendirildiğinden ve renklenmeleri yenilebilirlik ile ilişkili olmadığından aposematizmin önemli olup olmadığı açık değildir.
Çıngıraklı yılanların ses üreten çıngırağı , aposematizmin akustik bir şeklidir. Polyphemus güvesinin tırtılı tarafından ses üretimi, Antheraea polyphemus , benzer şekilde, kimyasal savunmalarla bağlantılı ve ondan önce gelen akustik aposematizm olabilir. Benzer akustik savunmalar, bir dizi Bombycoidea tırtıllarında mevcuttur.
Deniz ekosistemlerinde
Deniz ekosistemlerinde aposematizmin varlığı tartışmalıdır. Pek çok deniz organizması, özellikle mercan resiflerinde olanlar, kimyasal veya fiziksel savunmalarla çok az bağlantısı olan veya hiç bağlantısı olmayan süngerler, mercanlar, yumuşakçalar ve balıklar dahil parlak renkli veya desenlidir. Karayip resif süngerleri parlak renklidir ve birçok tür toksik kimyasallarla doludur, ancak iki faktör arasında istatistiksel bir ilişki yoktur.
Nudibranch yumuşakçaları, deniz ekosistemlerinde aposematizmin en yaygın olarak belirtilen örnekleridir, ancak bunun kanıtı, çoğunlukla (1) türler arasında çok az taklit örneği olması, (2) birçok türün gece veya kriptik olması ve (3 ) renk tayfının kırmızı ucundaki parlak renkler, su derinliğinin bir fonksiyonu olarak hızla zayıflar. Örneğin, tropikal deniz salyangozlarının en büyükleri arasında yer alan İspanyol Dansçı nudibranch (cins Hexabranchus ), kimyasal olarak güçlü bir şekilde korunan ve parlak kırmızı ve beyazdır, gecedir ve bilinen hiçbir taklitçisi yoktur. Zayıf savunmaya sahip Batesian taklitçileri , aposematik türlere benzerliklerinden bir miktar koruma elde edebildiğinden, taklitçilik beklenebilir . Diğer çalışmalar , Hint-Pasifik mercan resiflerinden Phyllidiidae familyasının sümüklü böcekleri gibi nudibranch'ların aposematik olarak renklendirildiği sonucuna varmıştır . Müllerian taklitçiliği , tümü sünger diyetlerinden savunma kimyasalları türeten bazı Akdeniz nudibranchlarının renklenmesine dahil edilmiştir.
Acanthaster planci gibi diğer deniz yıldızları gibi Metrodira subulata , uzun sivri dikenleri, hem de belirgin bir renk ve göze çarpan sahip sitolitik saponinler , etkili bir savunma olarak işlev görebilir kimyasallar; bu tür türlerin aposematik olarak kabul edilmesi için bu kanıtın yeterli olduğu ileri sürülmektedir. Aposematizm ve taklitçiliğin deniz omurgasızlarında karasal böceklere göre daha az belirgin olduğu öne sürülmüştür, çünkü predasyon birçok böcek için daha yoğun bir seçici güçtür, larvadan ziyade yetişkin olarak dağılır ve çok daha kısa nesil sürelerine sahiptir. Ayrıca, mavi kafalar gibi yırtıcı balıkların görsel ipuçlarına kuşlardan daha hızlı adapte olabileceğine ve aposematizmi daha az etkili hale getirdiğine dair kanıtlar var .
Mavi halkalı ahtapotlar zehirlidir. Dermal kromatofor hücreleriyle etkili kamuflaj desenleri sergilerken zamanlarının çoğunu yarıklarda saklanarak geçirirler . Bununla birlikte, tahrik edilirlerse, hızla renk değiştirirler, 50-60 halkanın her biri saniyenin üçte biri içinde parlak yanardöner mavi yanıp sönerek parlak sarı olur. Bunun aposematik bir uyarı göstergesi olduğu sıklıkla belirtilir, ancak hipotez nadiren test edilmiştir.
Davranış
Savunma mekanizması, sözde yırtıcının hafızasına dayanır ; Bir zamanlar kötü tadı olan bir çekirgeyle karşılaşan bir kuş, bu deneyimin tekrarını önlemek için çaba gösterecektir. Sonuç olarak, aposematik türler genellikle sürü halindedir. Kötü bir deneyimin hatırası zayıflamadan önce, yırtıcı deneyim tekrarlama yoluyla pekiştirilebilir. Aposematik organizmalar, hız ve çevikliğe çok az ihtiyaçları olduğu için genellikle ağır bir şekilde hareket eder. Bunun yerine, morfolojileri genellikle sert ve yaralanmaya karşı dirençlidir, bu nedenle yırtıcı uyarıldığında kaçmalarına izin verir. Aposematik türlerin kriptik organizmaların yaptığı gibi saklanmasına veya hareketsiz kalmasına gerek yoktur, bu nedenle aposematik bireyler maruz kalan alanlarda daha fazla özgürlükten yararlanır ve yiyecek aramak için daha fazla zaman harcayarak daha fazla ve daha kaliteli yiyecek bulmalarını sağlar. Ayrıca, daha sonra cinsel seçilim yoluyla gelişebilecek sesli sinyaller de dahil olmak üzere, göze çarpan çiftleşme gösterilerinden faydalanabilirler .
Teorinin kökenleri
Wallace, 1867
Alfred Russel Wallace'a 23 Şubat 1867 tarihli bir mektupta Charles Darwin , "Pazartesi akşamı Bates'i aradım ve önüne, cevaplayamayacağı bir zorluk koydum ve daha önce benzer bir olayda olduğu gibi, ilk önerisi şuydu: 'Wallace'a sorsan iyi olur'. Benim sorunum, tırtıllar neden bazen bu kadar güzel ve sanatsal olarak renkli oluyor?" Darwin'in kafası karışmıştı çünkü (dişilerin eşlerini ne kadar çekici olduklarına göre seçtikleri) cinsel seçilim teorisi, tırtıllar olgunlaşmamış olduklarından ve dolayısıyla cinsel olarak aktif olmadıklarından tırtıllara uygulanamadı.
Wallace bazı tırtıllar" ... nahoş tat veya koku tarafından korunmaktadır beri, bunu kabul edilebilir catterpillars [herhangi biri için yanlış olması asla onlara olumlu avantaj olacağını önerisi ile ertesi gün cevap verdi sic ], hafif çünkü bir kuşun gagasının neden olacağı gibi bir yara neredeyse her zaman büyüyen bir tırtıl öldürür inanıyorum.Bu nedenle, onları kahverengi ve yeşil yenilebilir tırtıllardan açıkça ayırt edecek herhangi bir şatafatlı ve göze çarpan renk, kuşların onları kolayca tanımalarını sağlayacaktır . en nazik yemek için uygun değil, & böylece kaçacağını nöbet ediliyor kadar kötü mü yenir ."
Darwin bu fikir konusunda hevesli olduğundan, Wallace Londra Entomoloji Derneği'nden hipotezi test etmesini istedi . Buna karşılık, entomolog John Jenner Weir , kuşhanesinde tırtıllar ve kuşlarla deneyler yaptı ve 1869'da hayvanlarda renklenme uyarısı için ilk deneysel kanıtı sağladı. Aposematizmin evrimi 19. yüzyıl doğa bilimcilerini şaşırttı, çünkü bir popülasyonda yerleşme olasılığının düşük olduğu varsayıldı, çünkü göze çarpan bir sinyal daha yüksek bir yırtıcı şansı önerdi.
Poulton, 1890
.jpg)
Wallace, 1877'de hayvanların renklenmesiyle ilgili bir makalede "uyarı renkleri" terimini kullandı. 1890'da Edward Bagnall Poulton , Hayvanların Renkleri adlı kitabında aposematizm kavramını yeniden adlandırdı . Terimin türetilmesini şöyle tanımladı:
İkinci başlık (Sematik Renkler) Uyarı Renklerini ve Tanıma İşaretlerini içerir: birincisi bir düşmanı uyarır ve bu nedenle Aposematic olarak adlandırılır [Yunanca, apo , from ve sema , işaret]
Evrim
Aposematizm, bireyleri yırtıcılar için dikkat çekici hale getirdiği için evrimsel terimlerle paradoksaldır , bu nedenle onlar öldürülebilir ve yırtıcılar ondan kaçınmayı öğrenmeden önce bu özellik ortadan kaldırılabilir. Uyarıcı renklenme, ilk birkaç bireyi bu kadar güçlü bir dezavantaja sokarsa, türde asla faydalı olacak kadar uzun sürmez.
Desteklenen açıklamalar
Yırtıcı hayvanların bilinmeyen bir miktar olduğu için yeni avlardan kaçındıkları diyet muhafazakarlığını içeren açıklamalar için kanıtlar vardır ; bu uzun süreli bir etkidir. Diyetteki muhafazakarlık, bazı kuş ve balık türlerinde deneysel olarak gösterilmiştir.
Ayrıca kuşlar, hem göze çarpan hem de kötü tat veren nesneleri, aynı derecede kötü tat veren ancak şifreli bir şekilde renkli olan nesnelerden daha uzun süre hatırlar ve kaçınır. Bu, Wallace'ın orijinal görüşünün, uyarıcı renklendirmenin avcılara bu şekilde renklendirilen avlardan kaçınmayı öğretmeye yardımcı olduğu görüşünün doğru olduğunu gösteriyor. Bununla birlikte, bazı kuşlar (deneyimsiz sığırcıklar ve evcil civcivler) , eşek arılarına benzemek için sarı ve siyaha boyanmış yemek kurtlarının donuk yeşil kontrollerle gösterildiği gibi, göze çarpan şekilde renkli nesnelerden de doğuştan kaçınırlar. Bu, uyarı renklendirmesinin, en azından kısmen, her yeni neslin sinyalin anlamını öğrenmesini istemek yerine, uyarı sinyalinin anlamını kodlamak için yırtıcıların evrimini uyararak çalıştığı anlamına gelir. Tüm bu sonuçlar, yeni, parlak renkli bireylerin avcılar tarafından yenme veya saldırıya uğrama olasılığının daha yüksek olduğu fikriyle çelişiyor.
alternatif hipotezler
Başka açıklamalar da mümkündür. Avcılar , yerleşik hale gelmeleri için yeterince uzun süre tanıdık olmayan formlardan ( neofobi ) doğuştan korkabilirler , ancak bu muhtemelen yalnızca geçici olacaktır.
Alternatif olarak, av hayvanları , uyarı sinyalini güçlendirecek kadar sıkı kümeler oluşturmak için yeterince sürü halinde olabilir . Tür zaten nahoşsa, yırtıcılar kümeden kaçınmayı öğrenebilir ve sürü halindeki bireyleri yeni aposematik özellik ile koruyabilir. Girişkenlik, yırtıcıların nahoş, sokulgan avlardan kaçınmayı öğrenmelerine yardımcı olacaktır. Aposematizm, sokulgan olmasalar bile, yoğun popülasyonlarda da tercih edilebilir.
Başka bir olasılık da aposematizm geninin çekinik olması ve X kromozomu üzerinde yer almasıdır . Eğer öyleyse, yırtıcı hayvanlar, erkeklerden gelen tatsızlık ile rengi bu özellikle ilişkilendirmeyi öğrenirken, heterozigot dişiler bu özelliği yaygın hale gelene ve yırtıcılar sinyali anlayana kadar taşırlar. İyi beslenmiş avcılar, diğer av türlerini tercih ederek aposematik morfları da görmezden gelebilir.
Diğer bir açıklama, dişilerin daha parlak erkekleri tercih edebileceğidir, bu nedenle cinsel seçilim , çiftleşmek için yeterince uzun süre hayatta kalabilirlerse, aposematik erkeklerin, aposematik olmayan erkeklere göre daha yüksek üreme başarısına sahip olmalarına neden olabilir. Cinsel seçilim, görünüşte uyumsuz olan özelliklerin, özelliğe karşı çalışan diğer faktörlere rağmen devam etmesine izin verecek kadar güçlüdür.
Aposematik bireyler herhangi bir nedenle belirli bir eşik popülasyona ulaştığında, yırtıcı öğrenme süreci daha fazla sayıda bireye yayılır ve bu nedenle uyarı renklendirme özelliğini tamamen ortadan kaldırması daha az olasıdır. Aposematik bireylerin popülasyonunun tümü aynı birkaç bireyden kaynaklandıysa, yırtıcı öğrenme süreci, hayatta kalan akrabalar için daha güçlü bir uyarı sinyali ile sonuçlanacak ve akraba seçimi yoluyla ölü veya yaralı bireyler için daha yüksek kapsayıcı uygunluk ile sonuçlanacaktır .
Aposematizmin evrimi için bir teori, avdaki görsel veya kimyasal olabilen ayırt edici özelliklerin, ayırt edici olmayan avcılar tarafından seçildiği ve aynı zamanda, ayırt edici avdan kaçınmanın olduğu yerde, yırtıcılar ve av arasındaki karşılıklı seçimle ortaya çıktığını varsayar. yırtıcılar tarafından seçilir. Eşzamanlı karşılıklı seçim (CRS), avcılar tarafından öğrenmeyi gerektirebilir veya onlar tarafından öğrenilmemiş kaçınmalara yol açabilir. CRS'den kaynaklanan aposematizm, sürü halinde olma veya avın akrabalığı ile ilgili özel koşullar olmaksızın çalışır ve aposematik ipuçlarının tatsızlık veya diğer kârsız özelliklerle ilişkili olduğunu öğrenmek, yırtıcı yırtıcı örneklemeye bağlı değildir.
taklit
Aposematizm, hem aposematik hem de aposematik olmayan türlerin evrimi üzerinde önemli etkilere sahip olmak için yeterince başarılı bir stratejidir.
Sigara aposematic türler genellikle var gelişti için taklit onların aposematic muadillerinin göze çarpan işaretler. Örneğin, eşekarısı güvesi , sarı ceketli yaban arısının aldatıcı bir taklididir; yaban arısına benzer, ancak iğnesi yoktur. Yaban arısından kaçınan bir avcı, bir dereceye kadar güveden de kaçınacaktır. Bu, 19. yüzyılın ikinci yarısında Amazon kelebeklerini inceleyen İngiliz doğa bilimci Henry Walter Bates'ten sonra Bates taklidi olarak bilinir . Batezyen taklit frekansa bağlıdır: en çok taklitin modele oranı düşük olduğunda etkilidir; aksi takdirde avcılar mimikle çok sık karşılaşacaklardır.
İkinci bir taklit biçimi, iki aposematik organizma aynı anti-yırtıcı adaptasyonu paylaştığında ve her iki türün yararına birbirlerini aldatıcı olmayan bir şekilde taklit ettiğinde ortaya çıkar , çünkü avcıların her ikisinden de kaçınmayı öğrenmeleri için her iki türden daha az sayıda bireyin saldırıya uğraması gerekir. onlara. Bu taklit biçimi, 19. yüzyılın sonlarında Amazon'daki fenomeni inceleyen bir Alman doğa bilimci olan Fritz Müller'den sonra Müllerian taklitçiliği olarak bilinir . Bir arada bulunan birçok arı ve yaban arısı türü Müllerian taklitleridir; benzer renklenmeleri, yırtıcılara çizgili bir desenin sokulma ile ilişkili olduğunu öğretir. Bu nedenle, bu tür herhangi bir türle olumsuz bir deneyime sahip olan bir yırtıcı, gelecekte ona benzeyen herhangi bir türden kaçınacaktır. Müllerian taklitçiliği, doğal coğrafi aralığı boyunca her biri o bölgede yaşayan farklı bir zehirli kurbağa türüne çok benzeyen çeşitli morflara sahip olan mimik zehirli kurbağa ( Ranitomeya taklitçisi ) gibi omurgalılarda bulunur .
Bir model (taklit edilecek), zehirli ve gerçekten aposematik mercan yılanı
Zararsız kırmızı süt yılanı , mercan yılanının bir Batesian taklidi
Ayrıca bakınız
Referanslar
Kaynaklar
- Edmunds, Malcolm (1974). Hayvanlarda Savunma . Uzun adam. ISBN'si 978-0-582-44132-3.
- Poulton, Edward Bagnal (1890). Hayvanların Renkleri, anlamları ve kullanımları, özellikle böcekler söz konusu olduğunda ele alınmaktadır . Londra: Kegan Paul, Trench & Trübner .
- Ruxton, Graeme D .; Sherratt, TN ; Hız, MP (2004). Saldırıdan Kaçınmak: Crypsis'in Evrimsel Ekolojisi, Uyarı Sinyalleri ve Taklit . Oxford Üniversitesi Yayınları . ISBN'si 978-0-19-852859-3.
Dış bağlantılar
-
İlgili Ortam Uyarı renklenmesi Wikimedia Commons -
Aposematism'in Vikisözlük'teki sözlük tanımı
