Ön singulat korteks - Anterior cingulate cortex

Ön singulat korteks
Gray727 ön singulat korteks.png
Ön singulat vurgulanmış olarak sol serebral yarımkürenin medial yüzeyi
Gray727-Brodman.png
Brodmann alanları numaralandırılmış, sağ hemisferin medial yüzeyi
Detaylar
tanımlayıcılar
Latince Korteks cingularis ön
Nöro İsimler 161
NeuroLex Kimliği birnlex_936
Nöroanatominin anatomik terimleri

Gelen insan beyni , ön singulat korteks ( ACC ) ön parçası olan singulat korteksin ön kısmını çevreleyen bir "yaka" andıran korpus kallosum . Bu oluşur Brodmann alanları 24 , 32 ve 33 .

Dikkat tahsisi, ödül beklentisi , karar verme , etik ve ahlak , dürtü kontrolü (örneğin performans izleme ve hata tespiti) ve duygu gibi bazı üst düzey işlevlerde yer alır .

Ön singulat korteksin konumunu belirten vurgulu sagital MRI dilimi.
Ön singulat korteksin konumunu belirten vurgulu sagital MRI dilimi

Anatomi

kırmızı ile gösterilen sol serebral yarımkürenin ön singulat girus,

Anterior singulat korteks, bilişsel ( dorsal ) ve duygusal ( ventral ) bileşenlere göre anatomik olarak bölünebilir . ACC'nin dorsal kısmı, prefrontal korteks ve parietal korteksin yanı sıra motor sistem ve ön göz alanları ile bağlantılıdır , bu da onu yukarıdan aşağıya ve aşağıdan yukarıya uyaranları işlemek ve diğer alanlara uygun kontrol atamak için merkezi bir istasyon haline getirir. beyinde. Buna karşılık, ACC'nin ventral kısmı, amigdala , çekirdek akumbens , hipotalamus , hipokampus ve ön insula ile bağlantılıdır ve duygu ve motivasyonel bilginin belirginliğini değerlendirmede yer alır. ACC, özellikle erken öğrenme ve problem çözme gibi bir görevi yerine getirmek için çaba gerektiğinde ilgili görünmektedir.

Hücresel düzeyde, ACC, iğ hücreleri veya von Economo nöronları olarak adlandırılan özel nöronların bolluğu bakımından benzersizdir . Bu hücreler evrimsel açıdan nispeten yeni bir oluşumdur (yalnızca insanlarda ve diğer primatlarda , deniz memelilerinde ve fillerde bulunur ) ve bu beyin bölgesinin ACC ile ilgili patolojilerin yanı sıra zor problemlerin ele alınmasına yaptığı vurguya katkıda bulunur .

Görevler

ACC'yi etkinleştiren tipik bir görev, katılımcı içinde potansiyel olarak bir hatayla sonuçlanabilecek bir tür çatışmayı ortaya çıkarmayı içerir. Böyle bir göreve Eriksen yan görev görevi denir ve uyumlu (<<<<<) veya uyumsuz (>><>>) denemeler oluşturan iki çeldirici okla çevrili, sola veya sağa işaret eden bir oktan oluşur. ACC'yi etkinleştiren çok yaygın bir başka çatışmaya neden olan uyaran, uyumlu ( kırmızı ile yazılmış KIRMIZI ) veya uyumsuz ( mavi ile yazılmış KIRMIZI ) kelimelerin renkli mürekkebini adlandırmayı içeren Stroop görevidir . Çatışma, insanların okuma yeteneklerinin kelimenin mürekkebi rengini doğru bir şekilde adlandırma girişimlerini engellemesinden kaynaklanır. Bu görevin bir varyasyonu, insanların bir düğmeye basarak nötr uyaranları (dört kez sunulan 'köpek') veya müdahale eden uyaranları (dört kez sunulan 'üç') saydığı Counting-Stroop'tur . Stroop görevinin Duygusal Sayma Stroop adlı başka bir versiyonu, görevin müdahale kısmı sırasında "cinayet" gibi bölümlere ayrılmış veya tekrarlanan duygusal kelimeler kullanması dışında , Sayma Stroop testiyle aynıdır .

Fonksiyonlar

Birçok çalışma, hata tespiti , görevlerin öngörülmesi, dikkat , motivasyon ve duygusal tepkilerin modülasyonu gibi belirli işlevleri ACC'ye atfeder. Rolleri ayrıca , davranışsal stres faktörlerine yanıt olarak kan basıncını ve kalp atış hızını düzenleyen otonom sinir sistemine kadar uzanıyor gibi görünmektedir .

Hata algılama ve çakışma izleme

ACC teorisinin en temel biçimi, ACC'nin hata tespiti ile ilgili olduğunu belirtir . Kanıtlar, bir Stroop görevi içeren çalışmalardan elde edilmiştir . Bununla birlikte, ACC doğru yanıt sırasında da aktiftir ve bu, katılımcıların bir A sunulduktan sonra X harfine yanıt vermeleri ve bazı harfler diğerlerinden daha rekabetçi olan diğer tüm harf kombinasyonlarını görmezden gelmeleri gereken bir harf görevi kullanılarak gösterilmiştir. Daha rekabetçi uyaranlar için ACC aktivasyonunun daha büyük olduğunu buldular.

Benzer bir teori, ACC'nin birincil işlevinin çatışmayı izlemek olduğunu ortaya koymaktadır. In Eriksen flanker görev , uyumsuz denemeleri en çatışma ve ACC tarafından en aktivasyonunu üretirler. Bir çatışmanın saptanması üzerine, ACC, beyindeki diğer alanlara, çelişen kontrol sistemleriyle başa çıkmak için ipuçları sağlar.

Elektrik araştırmalarından elde edilen kanıtlar

ACC'nin bir hata algılama işlevine sahip olduğunun kanıtı , hata oluşumları üzerine ACC içinde benzersiz olarak oluşturulan hatayla ilgili olumsuzluğun (ERN) gözlemlerinden gelir . Yanlış yanıtları izleyen bir ERP (yanıt ERN) ile deneklerin hatalı yanıtlardan sonra geri bildirim almasından sonraki bir sinyal (geri bildirim ERN) arasında bir ayrım yapılmıştır .

Lateral PFC hasarı olan hastalarda ERN'ler azalmıştır.

Takviye öğrenimi ERN teorisi, gerçek yanıt yürütme ile uygun yanıt yürütme arasında bir ERN deşarjı ile sonuçlanan bir uyumsuzluk olduğunu ortaya koymaktadır. Ayrıca, bu teori, ACC beyindeki kontrol alanlarından çelişkili girdiler aldığında, motor sistem üzerinde hangi alana kontrol verilmesi gerektiğini belirlediğini ve tahsis ettiğini tahmin eder. Değişen dopamin seviyelerinin, bir olayın sonuçları hakkında beklentiler sağlayarak bu filtre sisteminin optimizasyonunu etkilediğine inanılmaktadır. ERN, daha sonra, bir beklentinin ihlalini vurgulamak için bir işaret olarak hizmet eder. ERN geribildiriminin oluşumu üzerine yapılan araştırmalar, beklenti ihlalleri büyük olduğunda bu potansiyelin daha büyük genliklere sahip olduğuna dair kanıtlar göstermektedir. Başka bir deyişle, bir olayın gerçekleşmesi muhtemel değilse, herhangi bir hata tespit edilmezse geri bildirim ERN'si daha büyük olacaktır. Diğer çalışmalar, ERN'nin bir hatanın maliyetini ve bir yanıtın değerlendirilmesini değiştirerek ortaya çıkıp çıkmadığını incelemiştir.

Bu denemelerde, bir yanıttan sonra katılımcının para kazanıp kazanmadığı hakkında geri bildirim verilir. Küçük kazançlar ve küçük kayıplarla ERN yanıtlarının genlikleri benzerdi. Her iki sonuç da aynı olsa bile, hiçbir kazanç için bir ERN'nin aksine, herhangi bir kayıp için hiçbir ERN ortaya çıkmadı. Bu paradigmadaki bulgu, kazanç ve kayıpların izlenmesinin göreceli olarak beklenen kazanç ve kayıplara dayandığını göstermektedir. Beklenenden farklı bir sonuç alırsanız, ERN beklenen sonuçlardan daha büyük olacaktır. ERN çalışmaları ayrıca ACC'nin belirli işlevlerini lokalize etmiştir.

Rostral ACC, bir hata komisyonundan sonra, bir hata yanıt fonksiyonunu gösteren aktif görünüyor, oysa dorsal ACC, hem bir hata hem de geri bildirimden sonra aktiftir, daha değerlendirici bir fonksiyon önerir (fMRI kanıtı için, ayrıca bakınız). Bu değerlendirme, doğası gereği duygusaldır ve belirli bir hatayla ilişkili sıkıntı miktarını vurgular. ERN çalışmaları tarafından bulunan kanıtları özetlersek, ACC'nin bir uyaran hakkında bilgi aldığı, uygun bir yanıt seçtiği, eylemi izlediği ve bir beklenti ihlali varsa davranışı uyarladığı görülüyor.

Hata tespiti ve çakışma izleme teorisine karşı kanıt

ACC hasarı olan hastalarda hata ve çatışma süreçleri ile ilgili görev performansını inceleyen çalışmalar, bu bölgenin bu işlevler için gerekliliği konusunda şüphe uyandırmaktadır. Hata tespiti ve çatışma izleme teorileri, yanıtlardan sonra geri bildirim vermenin etkilerini gösteren elektriksel çalışmalardan elde edilen bazı kanıtları açıklayamaz çünkü teori, ACC'yi değerlendirici özelliklere sahip olarak değil, kesinlikle izleme çatışması olarak tanımlar.

"Anterior singulat lezyonlarının bilişsel sonuçları, büyük anterior dorsal singulat lezyonların varlığında bozulmamış genel nöropsikolojik ve yürütücü işleve ilişkin bir dizi vaka raporu ile oldukça belirsiz kalmaktadır. Anterior singulatın alternatif bir görünümü için, bkz. gözden geçirme (2007).

Sosyal değerlendirme

Dorsal anterior singulat korteksteki (dACC) aktivite, sosyal dışlanma da dahil olmak üzere sosyal süreçlerin hem tespiti hem de değerlendirilmesinde yer almıştır. Tekrarlanan kişisel sosyal değerlendirme görevlerine maruz kaldıklarında, depresyonu olmayan kadınlar ikinci maruziyette dACC'de azalmış fMRI BOLD aktivasyonu gösterirken, depresyon öyküsü olan kadınlar artmış BOLD aktivasyonu sergilediler. Bu farklı aktivite, sosyal değerlendirme hakkında artan ruminasyonu veya tekrarlanan sosyal değerlendirme ile ilişkili artan uyarılmayı yansıtabilir.

Ödüle dayalı öğrenme teorisi

Daha kapsamlı ve yeni bir teori, ACC'yi daha aktif bir bileşen olarak tanımlar ve hataları tespit edip izlediğini, hatanın derecesini değerlendirdiğini ve ardından motor sistemi tarafından uygulanacak uygun bir eylem biçimi önerir. Elektriksel çalışmalardan elde edilen daha önceki kanıtlar, ACC'nin gerçekten de fMRI çalışmaları tarafından doğrulanan bir değerlendirici bileşene sahip olduğunu göstermektedir . ACC'nin dorsal ve rostral bölgelerinin her ikisi de hatalarla ilişkili ödül ve kayıplardan etkileniyor gibi görünüyor. Bir çalışma sırasında, katılımcılar sırasıyla doğru ve yanlış yanıtlar için parasal ödüller ve kayıplar aldı.

dACC'deki en büyük aktivasyon, kayıp denemeleri sırasında gösterildi. Bu uyaran herhangi bir hata ortaya çıkarmadı ve bu nedenle hata tespit ve izleme teorileri bu ACC aktivasyonunun neden meydana geleceğini tam olarak açıklayamıyor. ACC'nin sırt kısmı, ödüle dayalı karar verme ve öğrenmede kilit bir rol oynuyor gibi görünüyor. Öte yandan, ACC'nin rostral kısmının, hatalara karşı duygusal tepkilerle daha fazla ilgili olduğuna inanılmaktadır. Daha önce açıklanan deneyin ilginç bir genişletmesinde, ödül ve maliyetlerin hata komisyonu sırasında ACC'nin etkinleştirilmesi üzerindeki etkileri incelendi. Katılımcılar , oklar yerine her yanıt düğmesine atanan bir dizi harf kullanarak Eriksen yan kanat görevinin bir versiyonunu gerçekleştirdi .

Hedefler, uyumlu veya uyumsuz bir dizi harfle çevriliydi. Başparmağın resmini kullanarak (yukarı, aşağı veya nötr), katılımcılar ne kadar para kazandıkları veya kaybettikleri konusunda geri bildirim aldılar. Araştırmacılar, katılımcılar denemeler sırasında para kaybettiklerinde daha fazla rostral ACC aktivasyonu buldular. Katılımcılar hata yaptıklarında hayal kırıklığına uğradıklarını bildirdiler. ACC, karmaşık bir şekilde hata tespiti ve duygusal tepkilerle ilgili olduğundan, bu alanın kendine güvenin temellerini oluşturması çok iyi olabilir. Birlikte ele alındığında, bu bulgular, hem dorsal hem de rostral alanların, hatanın kapsamını değerlendirmede ve sonraki yanıtları optimize etmede rol oynadığını göstermektedir. Bu görüşü doğrulayan bir çalışma, bir sakkad görevi kullanarak ACC'nin hem dorsal hem de rostral alanlarının işlevlerini araştırdı.

Katılımcılara, bir sakka yanlısı mı yoksa bir saccade karşıtı mı yapmaları gerektiğini belirten bir ipucu gösterildi. Bir anti-sakkad, dikkat dağıtıcı bir ipucunun bastırılmasını gerektirir çünkü hedef, çatışmaya neden olan zıt konumda görünür. Sonuçlar, rostral ve dorsal ACC alanları için farklı aktivasyon gösterdi. Erken doğru anti-sakcade performansı, rostral aktivasyon ile ilişkilendirildi. Sırt bölgesi ise hatalar yapıldığında ve aynı zamanda doğru tepkiler için etkinleştirildi.

Dorsal alan aktif olduğunda, ACC'nin çaba gerektiren performansla ilgili olduğuna dair daha fazla kanıt sağlayan daha az hata yapıldı . İkinci bulgu, hata denemeleri sırasında, ACC'nin doğru yanıtlardan daha sonra etkinleştirildiğini ve bir tür değerlendirme işlevini açıkça gösterdiğini gösterdi.

Bilinçteki rolü

Beyindeki ACC alanı, bilinçli deneyimle bağlantılı birçok işlevle ilişkilidir. Kısa 'duygusal' video klipler gösterildiğinde, duygusal olarak daha bilinçli kadın katılımcılarda daha yüksek ACC aktivasyon seviyeleri mevcuttu. Daha iyi duygusal farkındalık, ACC aktivasyonu tarafından yansıtılan duygusal ipuçlarının veya hedeflerin daha iyi tanınmasıyla ilişkilidir.

Farkındalığın ACC ile ilişkili olduğu fikri, bazı kanıtlarla desteklenir, öyle görünüyor ki, deneklerin yanıtları gerçek yanıtlarla uyumlu olmadığında, hatayla ilgili daha büyük bir olumsuzluk üretilir.

Bir çalışma, denekler hatalarının farkında olmadığında bile bir ERN buldu. Bir ERN'yi ortaya çıkarmak için farkındalık gerekli olmayabilir, ancak ERN geri beslemesinin genliğinin etkisini etkileyebilir. Ödüle dayalı öğrenme teorisiyle ilgili olarak, farkındalık, beklenti ihlallerini düzenleyebilir. Artan farkındalık, beklentilerin ihlallerinin azalmasına neden olabilir ve farkındalığın azalması tam tersi bir etki yaratabilir. Farkındalığın ACC aktivasyonu üzerindeki etkilerini tam olarak anlamak için daha fazla araştırmaya ihtiyaç vardır.

Gelen Şaşırtıcı Hipotez , Francis Crick , belirli anterior singulat sulkus olmak, ön singulat tanımlar merkezinde bir olası aday özgür irade insanda. Crick, bu öneriyi, yabancı el sendromu gibi, bağımsız irade duygularına müdahale ediyor gibi görünen spesifik lezyonları olan hastaların taramalarına dayandırıyor .

Ağrıyı kaydetmedeki rolü

ACC, sinyal yoğunluğunda, tipik olarak ACC'nin 24. bölgesinin arka kısmında, ağrı yoğunluğu ile ilişkili bir artış gösteren fonksiyonel MRI çalışmalarında gösterildiği gibi fiziksel ağrıyı kaydeder. Bu ağrıyla ilgili aktivasyona, dikkat gerektiren bilişsel görevler (sözel akıcılık) eşlik ettiğinde, dikkat gerektiren görevler, ACC'nin bir bölgesinde sinyal yoğunluğunu arttırdı ve/veya ağrıyla ilgili aktivasyon bölgesinden daha üstündü. ACC, ağrı deneyimiyle en sık bağlantılı olan kortikal alandır. Ağrının algılanmasından ziyade ağrıya verilen duygusal tepkiyle ilgili görünmektedir.

Sosyal sinirbilim çalışmalarından elde edilen kanıtlar, fiziksel ağrıdaki rolüne ek olarak, ACC'nin dışlanma veya reddedilme gibi acı veren sosyal durumların izlenmesinde de rol oynayabileceğini göstermiştir. Katılımcılar, topun hiçbir zaman katılımcıya atılmadığı bir fMRI sanal top atma oyununda sosyal olarak dışlanmış hissettiklerinde, ACC aktivasyon gösterdi. Ayrıca, bu aktivasyon, ACC'nin sadece fiziksel acıdan ziyade sosyal/duygusal acıya neden olabilecek sosyal durumların tespitinde ve izlenmesinde rol oynayabileceğini gösteren, kendi kendine bildirilen bir sosyal sıkıntı ölçüsü ile ilişkilendirildi.

Patoloji

ACC'ye verilen hasarın etkilerini incelemek, sağlam beyinde hizmet ettiği işlevlerin türü hakkında bilgi sağlar. ACC'deki lezyonlarla ilişkili davranış şunları içerir: hataları tespit edememe, bir Stroop görevinde uyaran çatışmasını çözmede ciddi zorluk , duygusal dengesizlik, dikkatsizlik ve akinetik mutizm . Çalışmaların, hastaların Stroop benzeri bir görevde çelişkili uzamsal konumlarla baş etmede zorluk yaşadıklarını ve anormal ERN'lere sahip olduklarını gösterdiği şizofreni hastalarında ACC hasarının mevcut olduğuna dair kanıtlar vardır . DEHB olan katılımcıların Stroop görevini gerçekleştirirken ACC'nin dorsal bölgesinde aktivasyonun azaldığı bulundu . Birlikte, bu bulgular, ACC'ye atfedilen çeşitli işlevler hakkında görüntüleme ve elektrik çalışmalarından elde edilen sonuçları desteklemektedir.

Diğer birçok beyin bölgesinin aksine, bozukluğu olan hastalarda bu bölgede doğal olmayan şekilde düşük seviyede glutamat aktivitesi gözlendiğinden, bu bölgenin obsesif-kompulsif bozuklukta bir rolü olabileceğine dair kanıtlar vardır. OKB'de aşırı glutamat aktivitesi olduğu düşünülmektedir. OKB'li kişileri ve sağlıklı kontrolleri karşılaştıran voksel bazlı morfometri çalışmalarının son SDM meta-analizleri , OKB'li kişilerin bilateral lentiküler çekirdeklerde gri madde hacimlerinin arttığını , kaudat çekirdeğe kadar uzandığını , bilateral dorsal medial frontalde gri cevher hacimlerinin azaldığını bulmuştur. /anterior singulat korteks. Bu bulgular , bilateral lentiküler / kaudat çekirdeklerde gri madde hacimlerinde azalma (artmaktan ziyade) ve aynı zamanda iki taraflı dorsal medial frontal / anterior singulat girusta gri madde hacimlerinde azalma olduğunu gösteren diğer anksiyete bozuklukları olan kişilerle çelişmektedir .

ACC'nin beynin amigdala kısmıyla birlikte Sosyal Anksiyete ile olası bağlantıları olduğu öne sürüldü , ancak bu araştırma hala erken aşamalarında. Wake Forest Baptist Tıp Merkezi tarafından yapılan daha yakın tarihli bir çalışma, tam olarak ACC aracılığıyla kaygı için bir arabulucu olarak farkındalık uygulamasını ortaya koyarak ACC ve kaygı düzenlemesi arasındaki ilişkiyi doğrulamaktadır.

Bitişik subcallosal singulat girus implike edilmiştir majör depresyon ve araştırma göstermektedir derin beyin uyarımı bölgenin depresif semptomların hafifletilmesi için hareket olabilir. Depresyondan muzdarip kişilerin daha küçük subgenual ACC'leri olmasına rağmen, ACC'leri boyuta göre ayarlandığında daha aktifti. Bu, sağlıklı insanlarda üzüntü sırasında artan subgenual ACC aktivitesi ve başarılı tedaviden sonra aktivitenin normalleşmesi ile iyi ilişkilidir. Unutulmamalıdır ki, subgenual singulat korteksin aktivitesi, temel dinlenme durumu sırasında negatif duygulanımdaki bireysel farklılıklarla ilişkilidir; başka bir deyişle, subgenual aktivite ne kadar büyükse, mizaçtaki olumsuz duygulanım da o kadar büyük olur.

Daha önce Cincinnati Lead Study'e katılan yetişkinler üzerinde alınan beyin MRG'leri üzerine yapılan bir araştırma, çocukken daha yüksek seviyelerde kurşun maruziyeti yaşayan kişilerin yetişkinlerde beyin boyutlarının azaldığını buldu. Bu etki en çok ACC'de belirgindi (Cecil ve diğerleri, 2008) ve etkilenen bireylerin bilişsel ve davranışsal eksiklikleri ile ilgili olduğu düşünülmektedir.

Ön singulat gelişimindeki bozukluklar, dorsal medial-frontal korteksteki bozukluklarla birlikte , sosyal yönelim ve ortak dikkat gibi otizmdeki sosyo-bilişsel eksiklikler için nöral bir substrat oluşturabilir .

Artan sayıda çalışma, ACC'nin TSSB'deki rolünü araştırmaktadır. TSSB teşhisi ve "potansiyel olarak şaşırtıcı seslere" karşı cilt iletkenlik yanıtı (SCR) gibi ilgili semptomların, azalmış ACC hacmi ile ilişkili olduğu bulundu. Ayrıca, çocukluk çağı travması ve yürütücü işlev bozukluğu, çevreleyen nöral bölgelere azalmış ACC bağlantısı ile ilişkili görünmektedir. Uzunlamasına bir çalışmada, bu azalan bağlantı, dört yıl sonrasına kadar yüksek riskli içmeyi (son 12 ay boyunca haftada en az bir kez aşırı içme) öngörebildi.

Ek resimler

Ayrıca bakınız

Referanslar