Beyincik anatomisi - Anatomy of the cerebellum

Beyincik
Gray677.png
Beyincik ve pons gösteren insan beyninin çizimi
Gray704.png
İnsan serebellumunun dikey orta hat kesiti, korteksin katlanma modelini ve iç yapıları gösterir.
Detaylar
Parçası Metensefalon
Arter SCA , AICA , PICA
Damar üstün , aşağı
Tanımlayıcılar
NeuroLex Kimliği birnlex_1489
TA98 A14.1.07.001
TA2 5788
Nöroanatominin anatomik terimleri

Beyincik anatomisi üç düzeyde görülebilir. Genel anatomi düzeyinde , beyincik , altında beyaz madde, beyaz maddeye gömülü birkaç derin çekirdek ve ortada sıvı dolu bir ventrikül bulunan sıkıca katlanmış ve buruşuk bir korteks tabakasından oluşur. Orta düzeyde, beyincik ve yardımcı yapıları, mikro bölgeler olarak bilinen bağımsız olarak işlev gören birkaç yüz veya bin modül veya bölmeye ayrılabilir . Mikroskobik düzeyde, her modül, oldukça basmakalıp bir geometri ile düzenlenmiş aynı küçük nöronal öğeler kümesinden oluşur.

Brüt anatomi

Beyincik, beynin tabanında yer alır, üzerinde serebral korteksin büyük kütlesi ve önündeki pons adı verilen beyin sapı kısmı bulunur . Üstteki serebrumdan sert bir dura mater tabakası ile ayrılır ; beynin diğer bölümleriyle olan tüm bağlantıları pons boyunca ilerler. Anatomistler, serebellumu metensefalonun bir parçası olarak sınıflandırır ve bu da pons içerir; metensefalon ise eşkenar dörtgen veya "arka beyin" in üst kısmıdır . Serebral korteks gibi, beyincik de iki yarım küreye bölünmüştür; aynı zamanda vermis adı verilen dar bir orta hat bölgesi içerir . Genel yapıyı on küçük lobüle bölmek için geleneksel olarak bir dizi büyük kıvrım kullanılır .

Çok sayıda küçük granül hücresi nedeniyle , beyincik , beynin geri kalanının toplamından daha fazla nöron içerir , ancak toplam beyin hacminin yalnızca% 10'unu kaplar. Beyincik, yaklaşık 200 milyon girdi lifi alır; tersine, optik sinir yalnızca bir milyon liften oluşur.

Serebellumun alışılmadık yüzey görünümü, yapının büyük kısmının çok sıkı bir şekilde katlanmış bir gri madde tabakası olan serebellar korteksten oluştuğu gerçeğini gizler . İnsan serebellar korteksi tamamen açılabilirse, yaklaşık 1 metre uzunluğunda ve 10 santimetre genişliğinde bir nöral doku tabakasına yol açacağı tahmin edilmektedir - tümü 500-1000 cm2'lik bir toplam yüzey alanı, hepsi bir hacim içinde paketlenmiştir. 100-150 kübik cm. Korteksin gri maddesinin altında, büyük ölçüde kortekse giren ve çıkan miyelinli sinir liflerinden oluşan beyaz madde bulunur . Dallı, ağaç benzeri görünümü nedeniyle bazen serebellumda arbor vitae (Hayat Ağacı) olarak adlandırılan beyaz cevherin içinde dört derin serebellar çekirdek bulunur .

Beyincik üç farklı kritere göre bölünebilir: genel anatomik, filogenetik ve fonksiyonel.

Brüt anatomik bölümler

Genel muayenede, serebellumda üç lob ayırt edilebilir: flokülonodüler lob , ön lob ("birincil fissüre" rostral) ve arka lob ("birincil fissüre" dorsal). Son ikisi ayrıca bir orta hat serebellar vermis ve lateral serebellar hemisferlere bölünebilir .

Şekil 3: Beyincik ve çevre bölgeler; bir yarım kürenin sagital görünümü. C: Orta beyin . B: Pons . C: Medulla . D: Omurilik . E: Dördüncü ventrikül . F: Arbor özgeçmişi . G: Bademcik . H: Ön lob. I: Arka lob.
Şekil 4: Serebellumun ana anatomik alt bölümlerinin şematik gösterimi. Vermisi tek bir düzleme yerleştiren "kıvrılmamış" bir beyincikin üstün görünümü.

Filogenetik ve fonksiyonel bölümler

Serebellum, hem filogenetik kriterlere (her bir kısmın evrimsel yaşı) hem de fonksiyonel kriterlere (her bir kısmın sahip olduğu gelen ve giden bağlantılar ve normal serebellar fonksiyonda oynadığı rol) dayalı olarak üç kısma ayrılabilir . Filogenetik olarak en eskiden en yeniye üç bölüm şunlardır:

Fonksiyonel mezhep ( filogenetik isim) Anatomik parçalar Rol
Vestibulocerebellum (Archicerebellum) Flokülonodüler lob (ve hemen komşu vermis) Vestibuloserebellum denge ve göz hareketlerini düzenler. Bu alan , vestibüler hem girdi yarı dairesel kanallar ve gelen vestibüler çekirdekleri ve lifler orta ve lateral vestibüler çekirdekleri için geri gönderir. Ayrıca , üst kolliküllerden ve görsel korteksten (ikincisi , bir kortiko-ponto-serebellar yol oluşturan pontin çekirdekleri yoluyla) görsel girdi alır . Vestibuloserebellum lezyonları denge ve yürüme bozukluğuna neden olur . Biventer lobül olarak bilinen başka bir küçük bölge daha var .
Spinocerebellum (Paleocerebellum) Vermis ve yarım kürelerin ara kısımları ("paravermis") Spinoserebellum vücut ve uzuv hareketlerini düzenler. Omuriliğin dorsal kolonlarından ( spinoserebellar yol dahil ) ve trigeminal sinirden ve ayrıca görsel ve işitsel sistemlerden propriosepsiyon girdisi alır . Bu (dahil, derin serebellar çekirdeklere lifleri gönderir fastigial çekirdeği ) olan (yoluyla serebral korteks hem dönüş projesinde orta beyinde ve talamus ) ve beyin sapı yoluyla ( retiküler oluşumu içinde pons ve vestibüler çekirdekler olarak medula oblongata ), bu şekilde alçalan motor sistemlerinin modülasyonunu sağlar. Spinoserebellum, uzaydaki çeşitli vücut parçalarının konumu hakkında veri alırken duyusal haritalar içerir: özellikle vermis, gövdeden ve uzuvların proksimal kısımlarından lifler alırken, yarım kürelerin ara kısımları, uzuvların uzak kısımlarından lifler alır. . Spinoserebellum, bir hareket sırasında bir vücut parçasının gelecekteki konumunu "ileri besleme" şeklinde tahmin etmek için propriyoseptif girdiyi ayrıntılandırabilir.
Serebroserebellum (Neocerebellum, Pontocerebellum) Yarım kürelerin yan kısımları Neocerebellum, hareketin planlanmasında ve eylem için duyusal bilgilerin değerlendirilmesinde yer alır. Bu serebral korteks (özellikle münhasıran girdi alır parietal lob ile) pontin çekirdekleri (içinde pons ve kortiko-ponto-serebral yollar oluşturan) dentat çekirdeği (in beyincik ) ve ventrolateral ağırlıklı lifleri gönderir talamus içinde ( motor alanlarına bağlı dönün premotor kortekste ve birincil motor alanda serebral korteksin) ve kırmızı çekirdeğinde (sırayla bağlı alt olivary çekirdeği ) bağlantıları serebellar hemisfer geri. Neoserebellum, gerçekleşmek üzere olan ve tamamen bilişsel işlevlere sahip olan hareketin planlanmasında yer alır.

Serebellumun işlevleri hakkında anlaşılanların çoğu, yaralanma veya hastalıktan muzdarip insan hastalarda fokal lezyonların etkilerinin dikkatli bir şekilde belgelenmesinden veya hayvan lezyonu araştırmalarından kaynaklanmaktadır.

Hücresel anatomi

İşlev bölümünde daha ayrıntılı olarak açıklandığı gibi , beyincik diğer beyin bölgelerinin çoğundan farklıdır, çünkü nöral sinyallerin akışı neredeyse tamamen tek yönlüdür: nöronal öğeleri arasında neredeyse hiç geriye doğru bağlantı yoktur. Bu nedenle, hücresel yapıyı tanımlamanın en mantıklı yolu, girişlerle başlamak ve çıkışlara kadar bağlantıların sırasını takip etmektir.

Derin çekirdekler

Dört beyincik derin çekirdekleri olan dentat , emboliform , küresel ve fastigii çekirdekler ve gönderme ve ve beynin belirli parçaları ile ilgili bilgileri alma, iletişim ana merkezleri olarak hareket ederler. Ek olarak, bu çekirdekler beynin diğer bölümlerinden hem engelleyici hem de uyarıcı sinyaller alır ve bu da çekirdeğin giden sinyallerini etkiler ( araya giren çekirdeği globose ve emboliform çekirdekleri oluşturur ).

Kortikal katmanlar

Şekil 5: Serebellumun mikro devresi. Uyarıcı sinapslar (+) ile ve inhibe edici sinapslar (-) ile gösterilir. MF: Yosunlu elyaf . DCN: Derin serebellar çekirdekler. IO: Düşük zeytin . CF: Tırmanan lif . GC: Granül hücre. PF: Paralel lif . PC: Purkinje hücresi . GgC: Golgi hücresi. SC: Yıldız şeklinde hücre. BC: Basket hücresi.
Şekil 6: Purkinje hücrelerinde yeşil floresan proteini ifade eden fare serebellumundan konfokal mikrograf

Hücre mimarisini ( hücre bağlantıları kaba, halinde düzenlenmiş olan beyincik kurum), oldukça homojen olduğu , üç boyutlu dik dizi devre elemanları. Bu organizasyonel tekdüzelik, sinir devresinin incelenmesini nispeten kolaylaştırır.

Serebellar kortekste üç katman vardır; dıştan iç tabakaya, bunlar moleküler, Purkinje ve granüler tabakalardır. Serebellar korteksin işlevi, esasen derin çekirdeklerden akan bilgiyi modüle etmektir. Serebellumun mikro devresi Şekil 5'te şematize edilmiştir. Yosunlu ve tırmanan lifler , sensörimotor bilgisini derin çekirdeklere taşır, bu da onu çeşitli premotor alanlara aktarır ve böylece motor hareketlerinin kazancını ve zamanlamasını düzenler. Yosunlu ve tırmanan lifler de bu bilgiyi, Purkinje hücre ateşlemesinin düzenlenmesiyle sonuçlanan çeşitli hesaplamalar yapan serebellar kortekse besler. Purkinje nöronları, güçlü bir inhibe edici sinaps yoluyla derin çekirdeklere geri beslenir . Bu sinaps, yosunlu ve tırmanan liflerin derin çekirdekleri aktive etme derecesini düzenler ve böylece serebellumun motor fonksiyon üzerindeki nihai etkisini kontrol eder. Serebellar korteksteki hemen hemen her sinapsın sinaptik gücünün sinaptik plastisiteye uğradığı gösterilmiştir . Bu, serebellar korteksin devresinin serebellumun çıktısını sürekli olarak ayarlamasına ve ince ayar yapmasına izin vererek bazı motor öğrenme ve koordinasyon türlerinin temelini oluşturur. Serebellar korteksteki her katman, bu devreyi oluşturan çeşitli hücre tiplerini içerir.

Moleküler tabaka

Serebellar korteksin bu en dış tabakası iki tür inhibe edici internöron içerir : yıldızsı ve sepet hücreler . Aynı zamanda Purkinje nöronlarının dendritik arborslarını ve granül hücrelerden gelen paralel lif yollarını içerir. Hem yıldız hem de sepet hücreler , Purkinje hücre dendritleri üzerinde GABAerjik sinapslar oluşturur .

Purkinje tabakası

Orta katman yalnızca bir tür hücre gövdesi içerir - büyük Purkinje hücresininki . Purkinje hücreleri, serebellar korteksin birincil bütünleştirici nöronlarıdır ve tek çıktısını sağlar. Purkinje hücre dendritleri, moleküler tabakaya kadar uzanan yüzlerce dikenli dalı olan büyük çardaklardır (Şekil 6). Bu dendritik çardaklar, paralel düzlemlerdeki komşu Purkinje arborsları ile düzdür - neredeyse hepsi düzlemler içinde uzanır. Granül hücrelerinden gelen her bir paralel fiber, birçok katmandan geçen bir tel gibi, bu tutturuculardan dikey olarak ilerler. Purkinje nöronları, beyin sapındaki derin serebellar ve vestibüler çekirdeklerdeki nöronlarla GABAerjiktir - yani inhibitör sinapsları vardır. Her Purkinje hücresi, 100.000 ila 200.000 paralel liften uyarıcı girdi alır. Purkinje hücresinin basit (tümü veya hiçbiri, genlik değişmez) sıçramasından paralel liflerin sorumlu olduğu söylenir .

Purkinje hücreleri ayrıca, tırmanan lifler yoluyla alt olivary çekirdeğinden girdi alır . Bu etkileşim için iyi bir anımsatıcı, tırmanan liflerin kontralateral alt zeytinden kaynaklandığı göz önüne alındığında, "diğer zeytin ağacına tırman" ifadesidir. Paralel liflerden gelen 100.000'den fazla girdinin çarpıcı bir zıtlığı olarak, her Purkinje hücresi, tam olarak bir tırmanma lifinden girdi alır; ancak bu tek lif, Purkinje hücresinin dendritlerine "tırmanır", etraflarından dolanır ve ilerledikçe çok sayıda sinaps oluşturur. Net girdi o kadar güçlüdür ki, tırmanan bir fiberden tek bir hareket potansiyeli Purkinje hücresinde "karmaşık bir artış" oluşturabilir: azalan genlikle arka arkaya birkaç ani artış ve ardından basit ani artışların olduğu bir duraklama bastırılır.

Purkinje katmanının hemen altında, çok uzun dendritleri Purkinje ile granüler katmanlar arasındaki sınır boyunca hareket eden Lugaro hücreleri bulunur .

Granül katman

En içteki katman, üç tip hücrenin hücre gövdelerini içerir: sayısız ve küçük granül hücreler , biraz daha büyük tek kutuplu fırça hücreleri ve çok daha büyük Golgi hücreleri . Yosunlu lifler granüler katmana ana çıkış noktaları olan pontin çekirdeklerinden girer. Bu lifler, granül hücreler ve derin serebellar çekirdeklerin hücreleri ile uyarıcı sinapslar oluşturur. Granül hücreleri, paralel lifler olarak bilinen T şeklindeki aksonlarını , Purkinje hücre dendritleriyle yüzbinlerce sinaps oluşturdukları yüzeysel moleküler katmana gönderir . İnsan serebellumu 60 ila 80 milyar granül hücre içerir ve bu tek hücre tipini beyindeki en çok sayıda nöron yapar (beyin ve omurilikteki tüm nöronların yaklaşık% 70'i birleşik). Golgi hücreleri, granül hücrelere inhibitör geribildirim sağlar, onlarla bir sinaps oluşturur ve moleküler katmana bir akson yansıtır.

Serebral korteks ile ilişki

Yerel alan potansiyelleri uyanık davranmak hayvanlarda neokorteks ve serebellum Salınım arasında tutarlı bir (6-40 Hz) de. Bunlar, serebral korteksten gelen çıktıların kontrolü altında görünüyor. Bu çıktı, neokorteksteki 5/6 katman nöronlarından bu projeye ya pons ya da alt zeytine giden bir yolla aracılık edilecektir. Eğer pons aracılığıyla bu, granül ve Golgi nöronları ile granül hücreler ile sinaps yapan yosunlu liflere gider ve ardından uyarıcı paralel lifleri aracılığıyla Purkinje nöronlarını hedefler. Düşük zeytin ise, uyarıcı tırmanan lif girdileri yoluyla Purkinje nöronlarına gidecekti. Bunlar, bu çıktıyı, döngüyü tamamlayan ventrolateral talamus yoluyla serebral kortekse geri döndürür.

Kortikopontoserebellar yol, serebellum ile ilişkili en büyük yoldur. Serebral kortekste ortaya çıkan bu lifler ilk önce pontin çekirdeklerinde ipsilateral olarak sonlanır . Daha sonra lifler, orta serebellar sapı oluşturur ve serebellar kortekste yosunlu lifler olarak son bulur. Bu yol, serebelluma devam eden hareket ve yaklaşan hareket hakkında bilgi veren sinyaller iletir. Bu, motor aktivitenin sürekli olarak ayarlanmasına yardımcı olur.

Hareketin başlaması kortikoretiküloserebellar yolla serebelluma aktarılır. Bu sinaps retiküler oluşumda ipsilateral olarak , daha sonra alt ve orta pedinküller yoluyla serebellar vermise doğru .

Motor korteks ve somatosensoriyel korteks ipsilateral alt ve aksesuar olivary çekirdeklerinin üzerine projeler ardından şekillendirme olivocerebellar yoluna . Kortiko-olivar lifleri, alt olivary çekirdeğinde iki taraflı olarak sinaps yapar . Sıra, olivoserebellar yol projeksiyonlarında kontralateral serebellar korteksteki 'vücut haritalarına' korunur. Hayvan deneylerindeki dinlenme koşulları altında, olivary nöron grupları 5 ila 10 Hz'de (impuls / s) eşzamanlı olarak boşalır. Serebellar kortekste, Purkinje hücrelerinin tepkisi karmaşık sivri uçlar şeklini alır.

Beyincik, projeksiyonlarını Serebellotalamik yol aracılığıyla serebral kortekse geri gönderir .

Serebellar lateral genişleme veya neoserebellum bilişsel işlevlerle ilişkili olabilir ve anatomik olarak lateral prefrontal korteks ile bağlantılıdır . Motor konuşma alanı ile olası bir bağlantı (talamus yoluyla) ile tutarlı tek taraflı bir üstünlükle konuşma sırasında en büyük etkinliği gösterir.

Serebelluma kortikpontoserebellar liflerle bağlanan ilişki alanlarında lezyonlar ortaya çıktığında, bilişsel afektif sendrom ortaya çıkabilir. Bu, akıl yürütme gücünün azalması, dikkatsizlik, konuşmada dilbilgisi hataları, zayıf uzamsal duyu ve düzensiz hafıza kaybı şeklinde bilişsel kusurlara neden olur.

Kan temini

Şekil 7: Serebellumun üç ana arteri: SCA, AICA ve PICA
Şekil 8: Üç serebellar arter tarafından sağlanan bölgeleri gösteren çizim.

Üç arter serebelluma kan sağlar (Şekil 7): superior serebellar arter (SCA), anterior inferior serebellar arter (AICA) ve posterior inferior serebellar arter (PICA).

SCA, arka serebral artere çatallanmasının hemen altında, baziler arterin lateral kısmından ayrılır . Burada, beyinciğe ulaşmadan önce posterior olarak ponsun etrafını sarar (buna kan da sağlar). SCA, serebellar korteksin çoğuna, serebellar çekirdeklere ve üstün serebellar pedinküllere kan sağlar.

AICA, baziler arterin lateral kısmından, vertebral arterlerin birleşiminden biraz daha üstün olarak ayrılır. Kökeninden, serebelluma ulaşmadan önce serebellopontin açısında ponsun alt kısmı boyunca dallanır. Bu arter, alt serebellumun ön kısmına, orta serebellar pedinküle ve yüz (CN VII) ve vestibülocochlear sinirlere (CN VIII) kan sağlar . AICA'nın tıkanması yüzde parezi , felç ve his kaybına neden olabilir ; işitme bozukluğuna da neden olabilir . Dahası, serebellopontin açısının enfarktüsüne neden olabilir. Bu, hiperakuziye ( stapedius kasının disfonksiyonu, CN VII tarafından innerve edilir ) ve vertigoya (vestibüler yarı dairesel kanalın endolenf hızlanmasının CN VIII'deki değişikliğin neden olduğu yanlış yorumlama ) yol açabilir .

PICA, vertebral arterlerin lateral kısmından, baziler arterle birleşimlerinin hemen altında dallanır. Serebellumun alt yüzeyine ulaşmadan önce, PICA medullaya dallar göndererek birkaç kraniyal sinir çekirdeğine kan sağlar . Serebellumda PICA, serebellumun posterior alt kısmına, inferior serebellar pedinküle, çekirdek ambiguusuna , vagus motor çekirdeğine, spinal trigeminal çekirdeğe, soliter çekirdeğe ve vestibulokoklear çekirdeğe kan sağlar .

Omurgalılar arasındaki varyasyonlar

Farklı omurgalı türlerinde serebellumun boyutunda ve şeklinde önemli farklılıklar vardır. Genellikle kıkırdaklı ve kemikli balıklarda , kuşlarda ve memelilerde en büyüğüdür , ancak sürüngenlerde biraz daha küçüktür. İnsanlarda bulunan büyük çiftli ve kıvrımlı loblar, memelilere özgüdür, ancak beyincik genellikle diğer gruplarda tek bir orta lobdur ve ya düzdür ya da sadece hafif yivlidir. Memelilerde, neoserebellum serebellumun kütlesel olarak en büyük kısmıdır, ancak diğer omurgalılarda tipik olarak spinoserebellumdur.

Gelen amfibi , lamprey balıklarının ve hagfish Beyincik biraz geliştirilmiştir; son iki grupta beyin sapından neredeyse ayırt edilemez. Bu gruplarda spinoserebellum bulunmasına rağmen, birincil yapılar vestibulocerebelluma karşılık gelen küçük çift çekirdeklerdir.

Pedinküller

Beyincik, anatomide bulunan üç ana modeli takip eder ve üç ana giriş ve çıkış serebellar pedinkül (lif demetleri) ile birlikte. Bunlar, üst (brachium konjunktivum), orta (brachium pontis) ve alt (restiform ve juxtarestiform cisimler ) serebellar pedinküllerdir.

Peduncle Açıklama
Üstün Bu pedinkül yoluyla ön serebellar loba iletilen ön spinoserebellar sistemden bazı afferent lifler varken , liflerin çoğu efferenttir. Bu nedenle, üstün serebellar pedinkül, serebellumun ana çıkış yoludur. Efferent liflerin çoğu dentat çekirdekten kaynaklanır ve bu da kırmızı çekirdek , talamusun ventral lateral / ventral ön çekirdeği ve medulla dahil olmak üzere çeşitli orta beyin yapılarına yansıtır . Dentatorubrothalamocortical (dentat nukleus> kırmızı nukleus > talamus > Premotor korteks ) ve cerebellothalamocortical (Beyincik> talamus> Premotor korteks) yollar bu pedünkül geçmesine ve önemli olan iki ana yollardır motorlu planlaması .
Orta Bu, tamamen masif kortikpontoserebellar yolun (serebral korteks> pons> serebellum) bir parçası olarak pontin çekirdeklerinden kaynaklanan afferent liflerden oluşur . Bu lifler serebral neokorteksin duyusal ve motor bölgelerinden iner ve orta serebellar pedinkülü üç serebellar pedinkülün en büyüğü yapar.
Kalitesiz Bu, temel olarak proprioseptif duyusal girdinin denge ve duruş bakımı gibi motor vestibüler işlevlerle bütünleştirilmesiyle ilgili birçok türde girdi ve çıktı lifini taşır . Vücuttaki proprioseptif bilgiler, dorsal spinoserebellar yol aracılığıyla serebelluma taşınır . Bu yol alt serebellar pedinkülden geçer ve paleoserebellum içinde sinapslar. Vestibüler bilgi archicerebellum'a yansıtılır. Tırmanma lifleri arasında alt oliva alt serebellar pedünkül geçmektedir. Bu sapı, aynı zamanda doğrudan bilgi taşıyan Purkinje hücreleri ortaya vestibüler çekirdekler arasındaki kavşakta konumlandırılmışlardır sırt beyin sapındaki pons ve medulla .

Serebelluma sırasıyla yosunlu ve tırmanan liflerden oluşan iki kategoride üç girdi kaynağı vardır. Yosunlu lifler, kontralateral serebral korteksten bilgi taşıyan ponlarda bulunan nöron kümeleri olan pontin çekirdeklerinden kaynaklanabilir. Kökeni ipsilateral omurilikte bulunan spinoserebellar kanalda da ortaya çıkabilirler . Serebellumdan gelen çıktının çoğu, üç pedinkülden çıkmadan önce derin serebellar çekirdeklere sinaps yapar. En dikkate değer istisna, vestibüler çekirdeklerin Purkinje hücreleri tarafından doğrudan engellenmesidir.

Geliştirme

Embriyonik gelişimin erken aşamalarında , beyin üç ayrı bölümde oluşmaya başlar: prosensefalon , mezensefalon ve eşkenar dörtgen . Eşkenar dörtgen, embriyonik beynin en kaudal (kuyruğa doğru) bölümüdür; beyincik gelişir bu segmentten. Embriyonik eşkenar dörtgen bölüm boyunca eşkenar dörtgen adı verilen sekiz şişlik gelişir . Beyincik bulunan iki rhombomeres kaynaklanan alar plaka arasında nöral tüp sonunda beyin ve omuriliği oluşturan bir yapı. Serebellumun oluştuğu spesifik eşkenar dörtgenler, kaudal olarak (kuyruğun yanında) eşkenar dörtgen 1 (Rh.1) ve rostral (öne yakın) "isthmus" dur.

Serebellumu oluşturan nöronlara iki ana bölgenin neden olduğu düşünülmektedir. İlk bölge, dördüncü ventrikülün çatısındaki ventriküler bölgedir . Bu alan Purkinje hücreleri ve derin serebellar nükleer nöronlar üretir . Bu hücreler, serebellar korteksin ve serebellumun birincil çıkış nöronlarıdır. İkinci germinal bölge (hücresel doğum yeri) eşkenar dörtgen dudak olarak bilinir, nöronlar daha sonra insan embriyonik haftası 27 ile dış granüler tabakaya hareket eder . Serebellumun dışında bulunan bu hücre tabakası granül nöronları üretir. Granül nöronlar, iç granül katmanı olarak bilinen bir iç katman oluşturmak için bu dış katmandan göç ederler. Dış granüler katman, olgun beyincikte var olmaktan çıkar ve iç granül katmanında yalnızca granül hücreler bırakır. Serebellar beyaz cevher , serebellumda üçüncü bir germinal bölge olabilir; ancak germinal bölge olarak işlevi tartışmalıdır.

Ek resimler

Referanslar