Lorenzini'nin Ampulleri -Ampullae of Lorenzini
Lorenzini Ampullaları (tekil Ampulla ) elektroreseptörlerdir , elektrik alanlarını algılayabilen duyu organlarıdır. Kıkırdaklı balıkların ( köpekbalıkları , ışınlar ve kimeralar ) ve kamış balığı , mersin balığı ve akciğerli balık gibi bazal aktinopterygianların (kemikli balıklar) derisinde mukusla dolu bir gözenek ağı oluştururlar . Erken omurgalıların mekanik-duyusal yanal çizgi organları ile ilişkilidirler ve bu organlardan evrimleşmişlerdir. Çoğu kemikli balık ve karasal omurgalı, Lorenzini ampullalarını kaybetmiştir.
Tarih
Ampullae başlangıçta Marcello Malpighi tarafından tanımlanmış ve daha sonra 1679'da İtalyan doktor ve iktiyolog Stefano Lorenzini tarafından işlevleri bilinmemekle birlikte tam bir tanım verilmiştir. 20. yüzyıldaki elektrofizyolojik deneyler, sıcaklığa , mekanik basınca ve muhtemelen tuzluluğa karşı bir duyarlılık önerdi. 1960'da ampullalar, elektrik alanlarını algılamak için özel alıcı organlar olarak tanımlandı . Kalsiyumla aktive olan potasyum kanallarının ilk tanımlarından biri , patendeki Lorenzini ampulla çalışmalarına dayanıyordu .
Evrim
Lorenzini'nin ampulleri, erken omurgalıların mekanik-duyusal yanal çizgi organlarıyla fiziksel olarak ilişkilidir ve bunlardan evrimleşmiştir . Ampulle kullanan pasif elektro -alma, omurgalılarda atalara ait bir özelliktir , yani son ortak atalarında mevcuttu. Lorenzini ampulleri kıkırdaklı balıklarda ( köpekbalıkları , vatozlar ve kimeralar ), akciğer balıklarında , bichirlerde , coelacanthlarda , mersin balıklarında , kürek balıklarında , suda yaşayan semenderlerde ve caecilianlarda bulunur . Lorenzini'nin ampulleri , kemikli balıkların ve tetrapodların evriminde erken kaybolmuş gibi görünmektedir , ancak birçok grupta yokluğuna dair kanıtlar eksik ve yetersizdir.
Omurgalılar |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Anatomi
Her ampulla, bir kolajen kılıfındaki bir duyu ampulünde (endampulle) ve derideki bir gözenekle yüzeye açılan jelle dolu bir kanalda (ampullengang) çok sayıda sinir lifi içeren bir duyu hücresi demetidir. Jel, deniz suyuyla aynı özdirenç ve yarı iletkene benzer elektriksel özelliklere sahip glikoprotein bazlı bir maddedir .
Gözenekler, köpekbalıklarının ve ışınların burnu ve ağzının yanı sıra ön burun kanadı, bıyık, dairesel kıvrım ve alt dudak oluğu çevresindeki deride yoğunlaşmıştır. Kanal boyutu tipik olarak hayvanın vücut boyutuna karşılık gelir ancak ampulla sayısı aynı kalır. Lorenzini ampullalarının kanalları gözenekli veya gözeneksiz olabilir. Gözeneksiz kanallar, harici sıvı hareketi ile etkileşime girmez, ancak yabancı partiküllerle etkileşimi önlemek için dokunsal bir alıcı işlevi görür.
Kaplan köpekbalığının burnunda Lorenzini'nin ampullae gözenekleri
Lorenzini'nin elektroreseptif ampullaları ( kırmızı noktalar), erken omurgalıların mekanosensör yanal hat organlarından (gri çizgiler) evrimleşmiştir .
elektrik alımı
Ampul, sudaki elektrik alanlarını veya daha doğrusu cilt gözeneklerindeki voltaj ile elektroreseptör hücrelerinin tabanındaki voltaj arasındaki potansiyel farkı algılar.
Pozitif bir gözenek uyarısı, elektroreseptör hücrelerden gelen sinir aktivitesinin hızını azaltırken, negatif bir gözenek uyarısı hızı artırır. Her ampulla, destekleyici hücrelerle ayrılmış tek bir reseptör hücre tabakası içerir. Hücreler, aralarında hiçbir akım sızıntısı olmayacak şekilde apikal sıkı bağlantılarla bağlanır. Reseptör hücrelerinin apikal yüzleri, yüksek konsantrasyonda voltaja bağlı kalsiyum kanalları (depolarizasyonu tetikleyen) ve kalsiyumla aktive olan potasyum kanalları (daha sonra repolarizasyon için) ile küçük bir yüzey alanına sahiptir.
Kanal duvarı çok yüksek bir dirence sahip olduğundan, kanalın gözenek ve ampulla arasındaki tüm voltaj farkı 50 mikron kalınlığındaki reseptör epiteli boyunca düşer. Reseptör hücrelerinin bazal zarları daha düşük bir dirence sahip olduğundan, voltajın çoğu, eşikte bulunan uyarılabilir apikal yüzler boyunca düşer. Reseptör hücreleri boyunca içeriye doğru kalsiyum akımı bazal yüzleri depolarize ederek büyük bir aksiyon potansiyeline , bir depolarizasyon dalgasına ve ardından repolarizasyona (sinir lifinde olduğu gibi) neden olur. Bu, presinaptik kalsiyum salınımını ve uyarıcı vericinin afferent sinir lifleri üzerine salınmasını tetikler . Bu lifler, tespit edilen elektrik alanının boyutunu balığın beynine bildirir.
Ampul, büyük iletkenliğe sahip kalsiyumla aktive olan potasyum kanalları ( BK kanalları ) içerir. Köpekbalıkları, 5 nV/cm kadar düşük bir hassasiyet eşiğiyle, elektrik alanlarına karşı elektro-alıcı tatlı su balıklarından ve hatta diğer hayvanlardan çok daha hassastır. Ampul kanallarını dolduran bir hidrojel olan kolajen jöle, herhangi bir biyolojik materyalin en yüksek proton iletkenlik yeteneklerinden birine sahiptir. %97 su içinde keratan sülfat içerir ve yaklaşık 1.8 mS/cm iletkenliğe sahiptir. Tüm hayvanlar, kas kasılmalarının neden olduğu bir elektrik alanı üretir; elektroreseptif balıklar, avlarının kas kasılmalarından zayıf elektriksel uyaranları alabilirler.
Testere balığı , diğer kıkırdaklı balıklardan daha fazla ampuller gözeneklere sahiptir ve bir elektro-alma uzmanı olarak kabul edilir. Testere balıklarının başlarında, solungaçlarına giden kürsülerinin ventral ve dorsal tarafında ve vücutlarının dorsal tarafında Lorenzini ampullaları bulunur.
manyetoresepsiyon
Lorenzini'nin ampulleri ayrıca jeomanyetik bilgi alma yeteneğine de katkıda bulunur. Manyetik ve elektriksel alanlar birbiriyle ilişkili olduğundan, Lorenzini'nin ampullalarında elektromanyetik indüksiyon yoluyla magnetoresepsiyon mümkündür. Birçok kıkırdaklı balık, yiyecek ödülleriyle bağlantılı olarak yapay olarak oluşturulmuş manyetik alanlara tepki vererek yeteneklerini gösterir. Manyetoreception, köpekbalıklarının ve ışınların katı göç kalıpları oluşturma ve coğrafi konumlarını belirleme yeteneklerini açıklayabilir.
Sıcaklık hissi
Tüplerin içindeki mukus benzeri madde, sıcaklık değişimlerini hayvanın sıcaklık değişimlerini tespit etmek için kullanabileceği bir elektrik sinyaline dönüştürebilir.
Ayrıca bakınız
- Knollenorgan - Mormyrid balıklarında bulunan homolog olmayan bir elektroreseptör tipi