Amplexus - Amplexus
Amplexus (Latince "kucaklamak"), bir erkeğin çiftleşme sürecinin bir parçası olarak bir dişiyi ön bacaklarıyla kavradığı, dışarıdan dölleyen bazı türlerin (başlıca amfibiler ve at nalı yengeçleri ) sergilediği bir tür çiftleşme davranışıdır ve aynı zamanda veya Bir süre gecikmeyle yumurtaları dişinin vücudundan salınırken döller . Amfibilerde, dişiler baş, bel veya koltuk altlarından kavranabilir ve amplexus tipi bazı taksonomik grupların karakteristiğidir.
Amplexus, sperm ve yumurtaların bireyler tarafından doğrudan temas olmaksızın serbestçe suya döküldüğü yayında yumurtlama gibi diğer dış döllenme biçimlerinden farklı olarak erkek ve dişi arasındaki doğrudan teması içerir . Amplexus'un başlatılabilmesi için, erkek kurbağaların önce tipik olarak akşamları çağrı yoluyla birini çekerek bir eş bulması gerekir. Bir erkek bir eşini başarılı bir şekilde cezbettiğinde, amplexus süreci başlar, başarısız erkekler ise daha fazla çağrı yoluyla bir eş aramaya devam etmek zorunda kalır.
Bir dişi eş için erkekler arasındaki rekabet yoğun olarak kabul edilir ve bir erkek amfibi için zaten amfibi olmuş bir çift amfibiye saldırması nadir değildir. Bir erkek amfibi bir çift amfibiyene saldırdığında, diğer erkeği dişiyi kavramasını bırakmaya zorlar, böylece onunla çiftleşebilir. Erkek amfibilerin, amplexustan sonra gösterilen eş-koruma davranışı gösterdikleri de bilinmektedir ve bu, dişi amfibinin diğer erkeklerle çiftleşmesini engelleme çabasıdır.
Amplexus süresinin türler arasında değiştiği bulunmuştur. Bazı türlerde günlerce sürebilir, bazılarında ise birkaç saat sürebilir. Türler arasında amplexus süresindeki varyasyona rağmen, tipik olarak bu davranışı sergileyen tüm türler, amplexus süresince ön ayak kaslarını kullanmak zorundadır. Araştırmalar, amplexusun bu üreme davranışının, amplexus'un uzun süreler boyunca ortaya çıkabilmesi nedeniyle farklı uygunluk maliyetleriyle birlikte gelebileceğini bulmuştur. Örneğin, bir çalışma, bir erkek amfibi bir dişi amfibi tuttuğunda, bunun dişinin hareket etme veya beslenme yeteneğinde bozulmaya yol açabileceğini buldu. Deneyler yaptıktan sonra, araştırmacılar amplexus'un bir dişinin lokomotor performansını (örneğin, yüzme, yürüme) ve beslenme oranlarını düşürdüğünü doğruladılar. Amplexus ile uğraşan erkeğin maliyeti ile ilgili olarak, erkek amfibilerin amplexus sırasında hiç beslenmedikleri bulunmuştur.
Türler
Literatürde birçok amplexus türü tanımlanmıştır. Bununla birlikte, inguinal ve aksiller amplexus olarak bilinen iki tür amplexus, diğerlerinden daha yaygındır. Bu iki tür amplexus, erkek amfibinin kadına göre konumuna göre sınıflandırılmıştır. Bir erkek amfibi, ön ayaklarını kullanarak bir dişiyi belinin (kasık bölgesi) etrafına sıkıştırdığında, bu kasık amplexus olarak kabul edilir. Tersine, bir erkek amfibi, dişinin ön ayaklarının (aksiller bölge) arkasına kenetlendiğinde, bu aksiller amplexus olarak kabul edilir.
Fizyolojik ve hormonal fonksiyon
Fizyoloji
Amplexus'un hem erkek hem de dişi amfibilerde farklı kasları içerdiği bulunmuştur. Hem erkek hem de dişilerdeki ön ayak kasları, çoğu türün kullandığı amplexus için anahtar kaslar olarak tanımlanmıştır. Amplexus sırasında kullanılan bu ön ayak kasları tipik olarak erkeklerde kadınlardan daha büyüktür ve erkekler için bu kaslar daha fazla oksidatif lif içerir, bu da amplexus'un artan bir aerobik metabolizma hızı içerdiği anlamına gelebilir. Erkeklerde daha büyük olan bu ön ayak kaslarına ek olarak, erkek kurbağaların tipik olarak, başparmaklarının üzerinde bulunan ve amplexus süresince dişiyi kavrayarak amplexus başarısına katkıda bulunan keratin pedleri veya nuptial pedleri vardır. Bu amplexus davranışı, gametler serbest bırakılırken amfibilerin kloacalarının yakın temas halinde olmasına izin verir. Ek olarak, amplexus'un hem erkek hem de dişilerin üreme yollarının hizalanmasına yardımcı olduğu ve bunun da başarılı döllenmeye katkıda bulunduğu düşünülmektedir. Dişi bir amfibi, amplexus başlatmaya çalışan bir erkek amfibi için her zaman alıcı olmayabilir, çünkü dişi yumurta üretmeye hazır olmayabilir. Dişi, amplexusa girmeye hazır olmadığında, basitçe vücudunu titreştirecek ve bu daha sonra kendisine kenetlenen erkek tarafından hissedilecek ve sonra amplexus davranışını durduracaktır.
Hormonlar
Ampleksusta iki ana hormonun rol oynadığı tespit edilmiştir. Arjinin vazotosin (AVT) hormonunun, bu erkek amfibilerin bir dişi eş ararken ürettikleri çağrı davranışları üzerinde bir etkiye sahip olduğu tespit edilmiştir, çünkü AVT, erkek amfibilerde üretilen çağrı davranışı miktarını arttırmıştır. Ek olarak, gonadotropin salgılayan hormonun (GnRH), birçok anuran amfibisinde bu davranışı ürettiği veya başlattığı tespit edildiğinden, amfibilerde amplexus üzerinde bir etkiye sahip olduğuna inanılmaktadır. Ayrıca, hem arginin vazotosin hem de gonadotropin salgılayan hormonun, erkek amfibilerin cinsel davranışında rol oynadığı bulunmuştur. Stres hormonu kortikosteronun da amplexus'un cinsel davranışıyla ilişkili olduğu tespit edilmiştir. Kırmızı benekli semenderler üzerinde yapılan bir araştırma, amplexus davranışıyla meşgul olan hem erkekler hem de kadınlar için kortikosteronda akut bir artış buldu. Bununla birlikte, genel olarak, erkeklerin kadınlara kıyasla daha yüksek bir kortikosteron seviyesine sahip olduğu bulundu, çünkü amplexus erkekler için enerjik olarak daha maliyetli görülüyor. Kadınlarda bulunan kortikosterondaki artış, amplexus'un yiyecek aramasını engellemesine bağlanabilir.
Amfibiler
Anuralılar
Amplexus esas aquatically oluşur, ancak bazı karasal anurans gibi (kurbağalar ve kara kurbağaları) disk dilli olsun kurbağalar ( Discoglossidae ) karada amplexus gerçekleştirin. Taç grubu anuranlarda, gerçek kurbağalar ( Ranidae ), ağaç kurbağaları (Hylidae) ve gerçek kurbağalar ( Bufonidae ) gibi, amplexus koltuk altlarında bulunur. Diğer anurans ( Archaeobatrachia , Sooglossidae ve Myobatrachidae ), (arka ayakların ön karın) kasık veya bel amplexus olan ata durumunu gösterir. Bazı türler, dişinin başının tutulduğu yerde sefalik amplexus gösterirken, diğerleri tamamen amplexus eksikliği gösterir. Ek olarak, anurans türlerinin, birçok kurbağa kendilerini amplexus başlatmaya çalışan bir dişiye bağladıkları için, çiftleşme topu olarak da adlandırılabilecek çoklu amplexus ile meşgul oldukları gözlemlenmiştir. Bununla birlikte, çoklu amplexus, anuranlar arasında yaygın değildir; bu, çoklu amplexus ile ilişkili maliyetlerin, kendisiyle ilişkili avantajlardan daha yüksek olduğunu gösterebilir. Dişi anuranlar için çoklu amplexus fikri muhtemelen daha avantajlı olacaktır, çünkü birden fazla erkekle çiftleşme döllenme şansını artıracak veya yavruların genetik çeşitliliğini artıracaktır. Bir üreme alanında kısa bir süre içinde üremeye hazır daha fazla sayıda yetişkin olduğunda, patlayıcı üreme amfibilerinde çoklu amplexus tipik olarak yaygındır. Bu gerçekleştiğinde, dişi amfibiler erkekler için çok önemli bir kaynak olarak görülüyor, çünkü tipik olarak kadınlardan daha fazla erkek var ve bu da çoklu amplexus oluşma şansını artırıyor.
Çoğu anuranda, erkekler yumurtlanırken yumurtaların üzerine sperm biriktirir, ancak Ascaphus cinsinin erkekleri, iç döllenme için anuranlar arasında benzersiz olan intromittent bir organa sahiptir . İç döllenme, Nectophrynoides , Mertensophryne ve Eleutherodactylus dahil olmak üzere birkaç başka cinste meydana gelir .
Newts
Durumunda SBD , amplexus süreci genellikle SBD mevsimsel aktif hale geçmeden gözlenmektedir. Örneğin Batı ABD'de, bu zaman tipik olarak, aralıklı akarsuların ve ilkbahar havuzlarının üreme habitatı olarak kullanılabilir hale geldiği kış yağmurlu mevsiminin başlamasından hemen sonradır . Taricha granulosa amplexus yapan sessiz akışı havuzları ve sığ göletler görülebilir batı ABD'de bir semendere belirli yaygın örneğidir. Yenilerde amplexus sırasında, erkekler tipik olarak dişi semendinin çiftleşme alıcılığını harekete geçirdiği düşünülen kuyruk fanning ve çene sürtme davranışını göstereceklerdir. Araştırmalar, daha derin kuyruk yüzgeçlerine sahip olan erkeklerin amplexus sırasında dişileri daha iyi kontrol ettiğini ve ayrıca kadınları amplexus için yakalamada daha başarılı olduğunu göstermiştir. Ek olarak, daha derin bir kuyruk yüzgecine sahip olan bir erkek semenderin, daha derin bir kuyruk yüzgeci içermeyen yenilerden daha yüksek olduğu bulunmuştur, çünkü erkek semender erkek-erkek sırasında kuyruklarını kullanma eğilimindedir. rekabet. Eşleşmemiş bir erkek newt, amplexus ile uğraşan bir dişi ve erkek semender ile karşılaştığında, eşleşmemiş semender, güreş taktikleri kullanarak eşleşmiş erkek semeni yerinden etmeye çalışacaktır. Yenicilerin güreş davranışını inceleyen bir araştırma, gözlemlenen güreş karşılaşmalarının% 90'ının eşleştirilmiş erkek tarafından "kazandığını", yani dişi semayı koruyacağını ortaya koydu. Çalışma, işgalci eşleşmemiş semenin, amplexus ile meşgul olan eşleştirilmiş erkek semeni nadiren başarılı bir şekilde yer değiştirdiğini buldu.
At nalı yengeçleri
Amplexus, dört at nalı yengeci türünün hepsinde görülür . At nalı yengeçleri tipik olarak yüksek gelgitte amplexus için karaya çıkar ve yumurtaların daha korunaklı olduğu sahillerde son bulur. İlk yürüyen bacak çifti, tüm türlerde dişiyi sıkıca tutturmak için kullanılır ve ikinci çift, Limulus polyphemus dışında hepsinde de kullanılır . Bir erkek at nalı yengeç modifiye geliştirir claspers cinsel olgunluğa erkek moults sırasında; Bu değiştirilmiş kıskaçlar daha sonra amplexus işlemi sırasında yardımcı olabilir. Posterior claspers ait erkeğin çifti her zaman dişinin eklemek için bulunmuştur uzun vadeli amplexus korumak yeteneğine sahip tanınırlar opisthosoma amplexus sırasında. Bunun tersine, erkeğin anterior klasperlerinin dişinin opistosomuna da bağlandığı, ancak opistosomun yan kenarlarında olduğu ve çevresel faktörlerden yer değiştirmeye direnme işlevi gördüğü bulunmuştur. Eşsiz bir şekilde, amplexus, dişi at nalı yengeci sert bir kabuğa sahip olduğunda, at nalı yengeçleri arasında meydana gelme olasılığı daha yüksektir. Ek olarak, temiz bir kabukta yaşayan erkeklerin amplexusa girme olasılığı, kirli bir kabuğa sahip erkeklere kıyasla daha fazladır, çünkü dişilerin erkeklerde temiz kabukları tercih ettiği görülmektedir. Bir erkek at nalı yengecinin kıskaçları da amplexusun başlaması için dikkate alınması gereken önemli bir faktör olabilir. Kadına tutturmak için kancalar kullanıldığından, iyi durumda olan kancalar amplexusun başlaması için daha başarılıdır. Erkek at nalı yengecinde hasarlı veya eksik bir kıskaç varsa, bu durum erkeği dezavantajlı konuma getirir ve diğer rakip erkek yengeçler tarafından yerinden edilme olasılığını artırır.
Diğer hayvanlar
Fosil kanıtları , Kambriyen'den belirli bir ökarsinoidin (soyu tükenmiş bir eklembacaklı) da amplexus ile çiftleşmiş olabileceğini düşündürmektedir.
Ayrıca bakınız
- Nuptial pad - Bazı olgun erkek kurbağalarda ve semenderlerde ikincil cinsiyet karakteristiği