alveolat - Alveolate
alveolat |
|
---|---|
seratyum furka | |
bilimsel sınıflandırma | |
İhtisas: | ökaryot |
(rütbesiz): | terleticiler |
klad : | Çar |
klad : | SAR |
Hakaret: |
Alveolata Cavalier-Smith , 1991 |
filum | |
Eş anlamlı | |
|
Alveolates ( "boşlukları olan" anlamına gelir) bir grup protistler önemli kabul clade ve superphylum içinde ökaryotlarının ve ayrıca denir Alveolata .
özellikleri
En dikkate değer ortak özellik, kortikal (dış bölge) alveollerin (keseler) varlığıdır. Bunlar , zarın hemen altında sürekli bir tabaka halinde paketlenmiş ve onu destekleyen, tipik olarak esnek bir pelikül (ince deri) oluşturan düzleştirilmiş veziküllerdir (keseler ). Gelen dinoflagellatlar genellikle zırh levhaları oluşturur. Alveolatların tübüler cristae (sırtlar) ile mitokondrileri vardır ve kamçıları veya kirpikleri farklı bir yapıya sahiptir.
Siliatların ve apikomplekslerin hemen hemen tüm dizili mitokondriyal genomları doğrusaldır. Mitokondri hemen hemen hepsi kendi mtDNA'sını taşır , ancak büyük ölçüde küçültülmüş genom boyutlarına sahiptir. İstisnalar, yalnızca bir mitozomla bırakılan Cryptosporidium'dur ; siliatlar; ve Janouškovec ve diğerleri 2013, Acavomonas'ın erken ayrıldığını ve bu nedenle bazı gen kodlayan mtDNA'yı koruduğunu gösterdi . Babesia microti'nin mitokondriyal genomu daireseldir. Bu türün ayrıca Babesia veya Theileria cinslerinden herhangi birine ait olmadığı da bilinmektedir ve bunun için yeni bir cins yaratılması gerekecektir.
sınıflandırma
Alveolata, form olarak çok çeşitli olan ve çeşitli ultrastrüktürel ve genetik benzerliklerle ilişkili olduğu bilinen yaklaşık 9 majör ve minör gruptan oluşur:
- Siliatlar - sıralar halinde düzenlenmiş birçok kısa kirpikli ve iki çekirdekli çok yaygın protozoa
- akavomonidyum
- kolponemidi
- Dinoflagellatlar sl – çoğu kloroplast içeren deniz kamçılıları
- Perkinsozoa
- Chromerida - fotosentetik protozoadan oluşan bir deniz filumu
- Kolpodellida
- Voromonadida
- Apicomplexa - gametler dışında aksonemal lokomotif yapıları olmayan parazitik ve ikincil fotosentetik olmayan protozoa
Acavomonidia ve Colponemidia daha önce kolponemidler olarak gruplandırılmıştı, şimdi ultrastrüktürel analize dayalı olarak bölünmüş bir takson. Acavomonidia, dinoflagellat/perkinsid grubuna Colponemidia'dan daha yakındır. Bu nedenle, resmi olmayan "kolponemidler" terimi, şu anda olduğu gibi, Alveolata'daki kardeş olmayan iki grubu kapsar: Acavomonidia ve Colponemidia.
Apicomplexa ve dinoflagellatlar, siliatlardan ziyade birbirleriyle daha yakından ilişkili olabilir. Her ikisinin de plastidleri vardır ve çoğu hücrenin tepesinde bir demet veya mikrotübül konisi paylaşır . Apikomplekslerde bu, konakçı hücrelere girmek için kullanılan bir kompleksin parçasını oluştururken, bazı renksiz dinoflagellatlarda avı sindirmek için kullanılan bir sapı oluşturur. Çeşitli diğer cinsler, bu iki grupla yakından ilişkilidir, çoğunlukla benzer bir apikal yapıya sahip kamçılılar. Bunlar serbest yaşayan üyeleri dahil Oxyrrhis ve Colponema içinde ve parazitleri Perkinsus , Parvilucifera , Rastrimonas ve ellobiopsids . 2001 yılında, deniz pikoplankton örneklerinde rRNA geninin doğrudan amplifikasyonu, grup I ve II olarak adlandırılan iki yeni alveolat bağının varlığını ortaya çıkardı. Grup I'in kültürlü akrabası yoktur, grup II ise şimdiye kadar Syndiniales dinoflagellat düzeninde sınıflandırılan dinoflagellat parazit Amoebophrya ile ilgilidir .
Bu ana gruplardan bazıları arasındaki ilişkiler 1980'lerde önerildi ve üçü arasında belirli bir ilişki 1990'ların başında genetik çalışmalarla, özellikle de Gajadhar ve ark . Cavalier-Smith , 1991'de Alveolata'nın resmi adını tanıttı, ancak o zamanlar aslında gruplandırmayı monofiletik bir grup yerine parafiletik bir topluluk olarak görüyordu .
Bazı araştırmalar , çoğunlukla deniz omurgasızlarının parazitleri olan haplosporidlerin buraya ait olabileceğini, ancak alveolleri olmadığını ve şimdi Cercozoa'nın arasına yerleştirildiğini öne sürdü .
filogeni
Aşağıdaki çalışmaların bir derlemesine dayanmaktadır.
alveolata |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Son araştırmalar, Dinoflagellata'nın Perkinsea'de ortaya çıktığını gösteriyor. Ayrıca, Perkinsea, Apicomplexa'da ortaya çıktı.
taksonomi
Alveolata Cavalier-Smith 1991 [Alveolatobiontes]
- Phylum Ciliophora Doflein 1901 durumu. n. Copeland 1956 [Ciliata Perty 1852 ; Infusoria Bütschli 1887 ; Kirpikler, Ciliozoa, Cytoidea, Eozoa, Heterocaryota, Heterokaryota]
- Subphylum Postciliodesmatophora Gerassimova & Seravin 1976
- Sınıf Heterotrikhea Stein 1859
- Sınıf Karyorelictea Corliss 1974
- Subphylum Intramacronucleata Lynn 1996
- Sınıf ? Mesodiniea Chen ve ark. 2015
- Infraphylum Lamellicorticata
- Sınıf Litostomatea Küçük & Lynn 1981
- Sınıf Armophora Lynn 2004
- Sınıf Cariacotrichea Orsi ve ark. 2011
- Sınıf Spirotrichea Bütschli 1889
- Infraphylum Ventrata Cavalier-Smith 2004 [Con Threep Lynn 2012 ]
- Emir ? Discotrichida Chen ve ark. 2015
- Sınıf Protocruziea Chen ve ark. 2015 [Protocruziidia de Puytorac, Tahıl ve Mignot 1987 ]
- Sınıf Colpodea Small & Lynn 1981
- Sınıf Nassophora Small & Lynn 1981
- Sınıf Phyllopharyngea de Puytorac ve diğ. 1974
- Sınıf Prostomatea Schewiakoff 1896
- Sınıf Plagiopylea Small & Lynn 1985 sensu Lynn 2008
- Sınıf Oligohymenophorea de Puytorac ve ark. 1974
- Subphylum Postciliodesmatophora Gerassimova & Seravin 1976
- Phylum Miozoa Cavalier-Smith 1987
- Subphylum Colponemidia Tikhonenkov, Mylnikov & Keeling 2013
- Sınıf Colponemea Cavalier-Smith 1993
- Subphylum Acavomonadia Tikhonenkov ve ark. 2014
- Sınıf Acavomonadea Tikhonenkov ve ark. 2014
- Subphylum Myzozoa Cavalier-Smith 2004
- Infraphylum Apicomplexa Levine 1970 düzeltme . Adl et al. 2005
- Emir ? Vitrellida Cavalier-Smith 2017
- Sınıf ? Myzomonadea Cavalier-Smith & Chao 2004 sensu Ruggiero ve ark. 2015
- Sınıf Chromerea
- Sipariş Colpodellida Patterson & Zölffel 1991 [Spiromonadida Krylov & Mylnikov 1986 ]
- Süpersınıf Sporozoa Leuckart 1879 stat. kasım Cavalier-Smith 2013 [Gamontozoa]
- Sınıf Blastogregarinida Chatton & Villeneuve 1936 [Blastogregarinina; Blastogregarinorina Chatton & Villeneuve 1936 ]
- Sınıf Paragregarea Cavalier-Smith 2014
- Sınıf Gregarinomorphea Grassé 1953
- Sınıf Coccidiomorphea Doflein 1901
- Infraphylum Dinozoa Cavalier-Smith 1981 düzeltme . 2003
- Emir ? Acrocoelida Cavalier-Smith & Chao 2004
- Emir ? Rastromonadida Cavalier-Smith & Chao 2004
- Sınıf Squirmidea Norén 1999 stat. kasım Cavalier-Smith 2014
- Üst sınıf Perkinsozoa Norén ve ark. 1999 yıl
- Sınıf Perkinsea Levine 1978 [Perkinsasida Levine 1978 ]
- Üst sınıf Dinoflagellata Butschli 1885 stat. kasım Cavalier-Smith 1999 sensu Cavalier-Smith 2013 [Dinozoa Cavalier-Smith 1981 ]
- Sınıf Pronoktilucea
- Sınıf Ellobiopsea Cavalier-Smith 1993 [Ellobiophyceae Loeblich III 1970 ; Ellobiopsida Whisler 1990 ]
- Sınıf Myzodinea Cavalier-Smith 2017
- Sınıf Oxyrrhea Cavalier-Smith 1987
- Sınıf Syndinea Chatton 1920 sl [Syndiniophyceae Loeblich III 1970 ss ; Syndina Cavalier-Smith ]
- Sınıf Endodinea Cavalier-Smith 2017
- Sınıf Noctiluciphyceae Fensome ve ark. 1993 [Noctilucae Haeckel 1866 ; Noctilucea Haeckel 1866 durumu. kasım ; Cystoflagellata Haeckel 1873 durumu. kasım Butschli 1887 ]
- Sınıf Dinophyceae Pascher 1914 [Peridinea Ehrenberg 1830 stat. kasım Wettstein ]
- Infraphylum Apicomplexa Levine 1970 düzeltme . Adl et al. 2005
- Subphylum Colponemidia Tikhonenkov, Mylnikov & Keeling 2013
Gelişim
Alveolatlar arasında plastidlerin gelişimi ilgi çekicidir. Cavalier-Smith, kloroplast içeren bir atadan geliştirilen alveolatları önerdi ve bu da Chromista'ya ( kromalveolat hipotezi) yol açtı . Diğer araştırmacılar, alveolatların başlangıçta plastidlerden yoksun olduğunu ve muhtemelen dinoflagellatların ve Apicomplexa'nın bunları ayrı olarak edindiğini öne sürdüler. Ancak şimdi, alveolatların, dinoflagellatların, Chromerida'nın ve heterokont alglerinin plastidlerini kırmızı bir algden aldıkları ve bu organelin tüm bu dört dalda ortak bir kökene sahip olduğuna dair kanıtlar olduğu görülüyor .
Evrim
Bir Bayes tahmini, alveolat grubunun evrimini ~ 850 milyon yıl öncesine yerleştirir . Alveolata oluşur Myzozoa , Siliyatların ve Colponemids. Başka bir deyişle, " avdan gelen içeriği sifonlamak" anlamına gelen Myzozoa terimi , ne siliat ne de kolponemit olan alveolat alt kümesinin ortak atasına gayri resmi olarak uygulanabilir. Yeni plastidlerin endosimbiyozu için kaynaklar sağlayabildiğinden, algler üzerindeki predasyon alveollerin evriminde önemli bir itici güçtür. Bu nedenle Myzozoa terimi , alveolat filumunun tarihini izlemek için kullanışlı bir kavramdır.
Alveolat grubunun ataları fotosentetik olmuş olabilir. Atalara alveolate muhtemelen sahip plastidinitransform . Kromitler, apikompleksler ve peridinin dinoflagellatlar bu organeli korumuştur . Bir adım daha geriye gidersek, kromitler, peridinin dinoflagellatlar ve heterokont algler ortak bir monofiletik plastid soyuna sahiptir, yani plastidlerini kırmızı bir algden almıştır ve bu nedenle, alveolatların ve heterokontların ortak atasının da fotosentetik olması muhtemel görünmektedir. .
Düşünce ortak atasının Bir okulda dinoflagellates , apicomplexans , Colpodella , Chromerida ve Voromonas iki heterodynamic ile myzocytotic yırtıcı oldu flagellasını , Mikro gözenekler , trichocysts , rhoptries , micronemes , bir kutup halka ve kıvrılmış açık taraflı konik . Alveolatların ortak atası da bu özelliklerden bazılarına sahip olsa da, siliatlar farklı bir mekanizma ile avlandıkları için Myzositozun bu özelliklerden biri olmadığı iddia edilmiştir.
Devam eden bir tartışma, apikompleksanlar ve belirli dinoflagellatlar boyunca plastiti çevreleyen zarların sayısı ve bu zarların kökeni ile ilgilidir. Bu ultrastrüktürel karakter, organizmaları gruplamak için kullanılabilir ve eğer karakter ortaksa, filumların ortak bir fotosentetik ataya sahip olduğu anlamına gelebilir. Apikompleksanların 4 zarla çevrili bir plastide sahip olmalarına ve peridinin dinoflagellatların 3 zarla çevrili bir plastide sahip olmalarına dayanarak, Petersen ve ark. paylaşılan stramenopil-alveolat plastidin, yutma ve endosimbiyoz mekanizması yoluyla, kaynak stramenopile-alveolat donörleri olan alveolat filumda birçok kez geri dönüştürülebileceğini ekarte edemediler .
Siliatlar , herhangi bir alveolat soyunun en uzun periyodu boyunca genetik olarak derinlemesine çalışılmış bir model alveolattır. Ökaryotlar arasında olağandışıdır, çünkü üreme bir mikronükleus ve bir makronükleus içerir . Üremeleri laboratuvarda kolayca incelenebilir ve onları tarihsel olarak bir model ökaryot haline getirdi. Tamamen yırtıcı olduklarından ve herhangi bir kalıntı plastidden yoksun olduklarından, bir filum olarak gelişimleri, predasyon ve ototrofinin nasıl dinamik bir denge içinde olduğunu ve dengenin, miksotrofik atalardan yeni bir filumun menşe noktasında bir şekilde sallanabileceğini ve bir yeteneğin oluşmasına neden olabileceğini gösterir. kaybolmak.
Vorticella ( Ciliophora ) (solda)
Kanda Plasmodium falciparum ( Apicomplexa )