alveolat - Alveolate

alveolat
Geçici aralık: Ediacaran — En son
Ceratium furca.jpg
seratyum furka
bilimsel sınıflandırma e
İhtisas: ökaryot
(rütbesiz): terleticiler
klad : Çar
klad : SAR
Hakaret: Alveolata
Cavalier-Smith , 1991
filum
Eş anlamlı
  • alveolatobiyontlar

Alveolates ( "boşlukları olan" anlamına gelir) bir grup protistler önemli kabul clade ve superphylum içinde ökaryotlarının ve ayrıca denir Alveolata .

özellikleri

En dikkate değer ortak özellik, kortikal (dış bölge) alveollerin (keseler) varlığıdır. Bunlar , zarın hemen altında sürekli bir tabaka halinde paketlenmiş ve onu destekleyen, tipik olarak esnek bir pelikül (ince deri) oluşturan düzleştirilmiş veziküllerdir (keseler ). Gelen dinoflagellatlar genellikle zırh levhaları oluşturur. Alveolatların tübüler cristae (sırtlar) ile mitokondrileri vardır ve kamçıları veya kirpikleri farklı bir yapıya sahiptir.

Siliatların ve apikomplekslerin hemen hemen tüm dizili mitokondriyal genomları doğrusaldır. Mitokondri hemen hemen hepsi kendi mtDNA'sını taşır , ancak büyük ölçüde küçültülmüş genom boyutlarına sahiptir. İstisnalar, yalnızca bir mitozomla bırakılan Cryptosporidium'dur ; siliatlar; ve Janouškovec ve diğerleri 2013, Acavomonas'ın erken ayrıldığını ve bu nedenle bazı gen kodlayan mtDNA'yı koruduğunu gösterdi . Babesia microti'nin mitokondriyal genomu daireseldir. Bu türün ayrıca Babesia veya Theileria cinslerinden herhangi birine ait olmadığı da bilinmektedir ve bunun için yeni bir cins yaratılması gerekecektir.

sınıflandırma

Alveolata, form olarak çok çeşitli olan ve çeşitli ultrastrüktürel ve genetik benzerliklerle ilişkili olduğu bilinen yaklaşık 9 majör ve minör gruptan oluşur:

Acavomonidia ve Colponemidia daha önce kolponemidler olarak gruplandırılmıştı, şimdi ultrastrüktürel analize dayalı olarak bölünmüş bir takson. Acavomonidia, dinoflagellat/perkinsid grubuna Colponemidia'dan daha yakındır. Bu nedenle, resmi olmayan "kolponemidler" terimi, şu anda olduğu gibi, Alveolata'daki kardeş olmayan iki grubu kapsar: Acavomonidia ve Colponemidia.

Apicomplexa ve dinoflagellatlar, siliatlardan ziyade birbirleriyle daha yakından ilişkili olabilir. Her ikisinin de plastidleri vardır ve çoğu hücrenin tepesinde bir demet veya mikrotübül konisi paylaşır . Apikomplekslerde bu, konakçı hücrelere girmek için kullanılan bir kompleksin parçasını oluştururken, bazı renksiz dinoflagellatlarda avı sindirmek için kullanılan bir sapı oluşturur. Çeşitli diğer cinsler, bu iki grupla yakından ilişkilidir, çoğunlukla benzer bir apikal yapıya sahip kamçılılar. Bunlar serbest yaşayan üyeleri dahil Oxyrrhis ve Colponema içinde ve parazitleri Perkinsus , Parvilucifera , Rastrimonas ve ellobiopsids . 2001 yılında, deniz pikoplankton örneklerinde rRNA geninin doğrudan amplifikasyonu, grup I ve II olarak adlandırılan iki yeni alveolat bağının varlığını ortaya çıkardı. Grup I'in kültürlü akrabası yoktur, grup II ise şimdiye kadar Syndiniales dinoflagellat düzeninde sınıflandırılan dinoflagellat parazit Amoebophrya ile ilgilidir .

Bu ana gruplardan bazıları arasındaki ilişkiler 1980'lerde önerildi ve üçü arasında belirli bir ilişki 1990'ların başında genetik çalışmalarla, özellikle de Gajadhar ve ark . Cavalier-Smith , 1991'de Alveolata'nın resmi adını tanıttı, ancak o zamanlar aslında gruplandırmayı monofiletik bir grup yerine parafiletik bir topluluk olarak görüyordu .

Bazı araştırmalar , çoğunlukla deniz omurgasızlarının parazitleri olan haplosporidlerin buraya ait olabileceğini, ancak alveolleri olmadığını ve şimdi Cercozoa'nın arasına yerleştirildiğini öne sürdü .

filogeni

Aşağıdaki çalışmaların bir derlemesine dayanmaktadır.

alveolata
ciliophora
Postciliodesmatophora

heterotrike

Karyorelicçay

intramakronükleata

Mezodinya

lamellikortikata

Litostomata

armofor

Kariacotrichea

Spirotrichea

Ventrata

Protocruziea

? Diskotrichid

Kolpodea

nazofora

filofaringea

prostomoz

plajiyopi

Oligohimenofor

Miozoa
kolponemidi

Kolponem

Akavomonadya

Acavomonadea

miyozoa
Apicomplexa  sl

? Mizomonadea

Chromerea

Kolpodellida

sporozoa

Blastogregarinida

Paragreg alanı

Coccidiomorphea (Coccidia ve Hematozoa)

Gregarinomorfea

dinozor

? Squirmidea

Perkinsea

Dinoflagellata  ss

? pronoktilusea

Ellobiophyceae

sedef hastalığı

oksire

Sindinea

dinokaryot

Noctiluciphyceae

Dinophyceae

Son araştırmalar, Dinoflagellata'nın Perkinsea'de ortaya çıktığını gösteriyor. Ayrıca, Perkinsea, Apicomplexa'da ortaya çıktı.

taksonomi

Alveolata Cavalier-Smith 1991 [Alveolatobiontes]

Gelişim

Alveolatlar arasında plastidlerin gelişimi ilgi çekicidir. Cavalier-Smith, kloroplast içeren bir atadan geliştirilen alveolatları önerdi ve bu da Chromista'ya ( kromalveolat hipotezi) yol açtı . Diğer araştırmacılar, alveolatların başlangıçta plastidlerden yoksun olduğunu ve muhtemelen dinoflagellatların ve Apicomplexa'nın bunları ayrı olarak edindiğini öne sürdüler. Ancak şimdi, alveolatların, dinoflagellatların, Chromerida'nın ve heterokont alglerinin plastidlerini kırmızı bir algden aldıkları ve bu organelin tüm bu dört dalda ortak bir kökene sahip olduğuna dair kanıtlar olduğu görülüyor .

Evrim

Bir Bayes tahmini, alveolat grubunun evrimini ~ 850  milyon yıl öncesine yerleştirir . Alveolata oluşur Myzozoa , Siliyatların ve Colponemids. Başka bir deyişle, " avdan gelen içeriği sifonlamak" anlamına gelen Myzozoa terimi , ne siliat ne de kolponemit olan alveolat alt kümesinin ortak atasına gayri resmi olarak uygulanabilir. Yeni plastidlerin endosimbiyozu için kaynaklar sağlayabildiğinden, algler üzerindeki predasyon alveollerin evriminde önemli bir itici güçtür. Bu nedenle Myzozoa terimi , alveolat filumunun tarihini izlemek için kullanışlı bir kavramdır.

Alveolat grubunun ataları fotosentetik olmuş olabilir. Atalara alveolate muhtemelen sahip plastidinitransform . Kromitler, apikompleksler ve peridinin dinoflagellatlar bu organeli korumuştur . Bir adım daha geriye gidersek, kromitler, peridinin dinoflagellatlar ve heterokont algler ortak bir monofiletik plastid soyuna sahiptir, yani plastidlerini kırmızı bir algden almıştır ve bu nedenle, alveolatların ve heterokontların ortak atasının da fotosentetik olması muhtemel görünmektedir. .

Düşünce ortak atasının Bir okulda dinoflagellates , apicomplexans , Colpodella , Chromerida ve Voromonas iki heterodynamic ile myzocytotic yırtıcı oldu flagellasını , Mikro gözenekler , trichocysts , rhoptries , micronemes , bir kutup halka ve kıvrılmış açık taraflı konik . Alveolatların ortak atası da bu özelliklerden bazılarına sahip olsa da, siliatlar farklı bir mekanizma ile avlandıkları için Myzositozun bu özelliklerden biri olmadığı iddia edilmiştir.

Devam eden bir tartışma, apikompleksanlar ve belirli dinoflagellatlar boyunca plastiti çevreleyen zarların sayısı ve bu zarların kökeni ile ilgilidir. Bu ultrastrüktürel karakter, organizmaları gruplamak için kullanılabilir ve eğer karakter ortaksa, filumların ortak bir fotosentetik ataya sahip olduğu anlamına gelebilir. Apikompleksanların 4 zarla çevrili bir plastide sahip olmalarına ve peridinin dinoflagellatların 3 zarla çevrili bir plastide sahip olmalarına dayanarak, Petersen ve ark. paylaşılan stramenopil-alveolat plastidin, yutma ve endosimbiyoz mekanizması yoluyla, kaynak stramenopile-alveolat donörleri olan alveolat filumda birçok kez geri dönüştürülebileceğini ekarte edemediler .

Siliatlar , herhangi bir alveolat soyunun en uzun periyodu boyunca genetik olarak derinlemesine çalışılmış bir model alveolattır. Ökaryotlar arasında olağandışıdır, çünkü üreme bir mikronükleus ve bir makronükleus içerir . Üremeleri laboratuvarda kolayca incelenebilir ve onları tarihsel olarak bir model ökaryot haline getirdi. Tamamen yırtıcı olduklarından ve herhangi bir kalıntı plastidden yoksun olduklarından, bir filum olarak gelişimleri, predasyon ve ototrofinin nasıl dinamik bir denge içinde olduğunu ve dengenin, miksotrofik atalardan yeni bir filumun menşe noktasında bir şekilde sallanabileceğini ve bir yeteneğin oluşmasına neden olabileceğini gösterir. kaybolmak.

Referanslar

Dış bağlantılar